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摘要: 为了明确我国北方干旱地区长期保护性耕作以及深松对丛枝菌根真菌（AMF）多样性的影响，笔者于2014年在山西省临汾市连续22年实施保护性耕作的长期定位试验基地，针对免耕覆盖（NTS）、深松免耕覆盖（SNTS）及传统耕作（TT）3种处理方式，进行了不同耕作条件下土壤AMF物种丰度、孢子密度、Shannon多样性指数以及AMF侵染率等因素的比较研究。结果显示，长期保护性耕作（NTS和SNTS）共分离鉴定出AMF 7属9种，其中根孢囊霉属（Rhizophagus）和斗管囊霉属（Funneliformis）各2种，球囊霉属（Glomus）、近明球囊霉属（Claroideoglomus）、无梗囊霉属（Acaulospora）、硬囊霉属（Sclerocystis）和隔球囊霉属（Septoglomus）各1种；而传统耕作（TT）共分离鉴定出AMF 6属8种，没有检测到无梗囊霉属。NTS、SNTS和TT处理在不同土层的AMF优势种基本一致，0~40 cm土层为摩西斗管囊霉（Fu.mosseae）和变形球囊霉（G.versiforme），40~80 cm土层为摩西斗管囊霉、变形球囊霉和聚丛根孢囊霉（Rh.aggregatum），80~120 cm土层为聚丛根孢囊霉，120 cm土层以下只有NTS和SNTS处理中存在聚丛根孢囊霉，说明保护性耕作措施促进了AMF向土壤深层发展。NTS和SNTS处理在同一土层的AMF物种丰度、孢子密度和Shannon多样性指数均高于TT处理，SNTS处理高于NTS处理。同一耕作措施不同土层的AMF物种丰度、孢子密度和Shannon多样性指数均随土层加深而逐渐降低；NTS和SNTS处理在小麦各生育期的丛枝侵染率和孢子密度均高于TT处理；各处理在小麦拔节期的AMF侵染率最高，分别为14.9%、16.1%和10.6%，而在收获期的土壤孢子密度最高，分别为111.7个·（100g）-1、125.0个·（100g）-1和90.3个·（100g）-1。研究认为，长期免耕覆盖、尤其深松免耕覆盖，提高了AMF多样性。该研究结果可为中国北方旱作农田生态系统中AMF自然潜力的充分发挥，以及保护性耕作技术的合理应用提供科学依据。Abstract: To verify the effect of long-term conservation tillage and subsoiling on arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) diversity in dry areas in northern China, a comparative analysis of species richness, spore density, Shannon diversity index and colonization rate of AMF among no-till with straw mulching (NTS), no-till with straw mulching after subsoiling (SNTS) and traditional tillage treatment (TT) were conducted in 2014 at a long-term (22 years) positioning test base for conservation tillage in Linfen, Shanxi Province. In the study, 9 AMF species belonging to 7 genera were isolated and identified in soil samples of NTS and SNTS treatments, including two species each of Rhizophagus and Funneliformis and one species each of Glomus, Claroideoglomus, Acaulospora, Sclerocystis and Septoglomus. Also 8 AMF species belonging to 6 genera were isolated and identified in soil samples of TT treatment. The AMF species in the TT treatment were the same with those in NTS and SNTS treatments, except that there was no Acaulospora.The dominant species of AMF in NTS, SNTS and TT treatments were the same. The dominant species of AMF in the 0-40 cm soil layer were mainly Fu. mosseae and G. versiforme, the 40-80 cm soil layer were Fu. mosseae, G. versiforme and Rh. aggregatum, and the 80-120 cm soil layer was Rh. aggregatum. Below the 120 cm soil layer, the dominant AMF species was Rh. aggregatum, which was found only under NTS and SNTS treatments. Species richness, spore density and Shannon diversity index of AMF in NTS and SNTS treatments in the same soil layers were higher than those in TT treatment, and those in SNTS treatment were higher than those in NTS treatment. Species richness, spore density and Shannon diversity index of AMF decreased with increasing of soil depth under the same treatment. The maximum species richness, spore density and Shannon diversity index of AMF were all in the 0-20 cm shallow soil layer. The colonization rate and spore density of AMF at different growth stages of wheat in NTS and SNTS treatments were all significantly higher than that in TT treatment. Colonization rate of AMF in NTS, SNTS and TT treatments was the highest at jointing stage of wheat and was respectively 14.9%, 16.1% and 10.6%. AMF spore density of soil was the highest at maturity stage of wheat and was respectively 111.7 spores·(100g)-1, 125.0 spores·(100g)-1 and 90.3 spores·(100g)-1. The study showed that long-term no-till with straw mulching improved AM fungi diversity, especially under no-till with straw mulching after subsoiling. The results provided the scientific basis for the full play of AMF role and reasonable application of conservation tillage in dry farmland ecosystems in northern China.
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丛枝菌根真菌(AMF)在改善植物营养、提高植物多样性和生态系统稳定性等方面发挥着不可替代的作用[1-4]。农业生态系统中AMF多样性丰富, 并以独特的群落结构发挥其功能[5]。农田AMF多样性受相关农业管理措施, 如耕作方式、种植模式以及施肥施药等因素的影响[6-10]。
保护性耕作是以秸秆覆盖还田、农田免耕或少耕播种、施肥等复式作业为主要内容的一种全新的先进旱作机械化耕作方式[11]。与传统清耕方式相比, 保护性耕作不仅省工、省力、少投入, 还可以减少水土流失, 保持土层结构, 改善土壤理化性质, 进而促进微生物繁殖[12-14]。研究表明, 保护性耕作和传统耕作土壤中, AMF的物种丰富度和群落结构存在差异[15], 免耕可以增加AMF的物种丰度[16], 促进AMF侵染, 提高AMF产孢量, 进而提高作物产量[17]。而传统耕作措施则可在一定程度上改变AMF的群落结构, 导致AMF一些潜在生态功能的丧失[18]。国内外相关研究文献显示, 保护性耕作措施实施时间的长短, 对AMF多样性及其功能的影响有所不同。胡君利等[19]通过对3年保护性耕作农田的研究发现, 与翻耕处理相比, 免耕处理可使AMF物种总数升高, 但Shannon多样性指数与均匀度指数均没有稳定的变化规律; 高萍等[20]对14年的免耕及其他3种处理方式下AM真菌多样性进行研究, 发现免耕处理下土壤中的AMF多样性最高, 耕作处理下的AMF多样性最低, 4种耕作处理中AMF的群落组成丰富度大小依次表现为:免耕 > 免耕+秸秆覆盖 > 耕作+秸秆覆盖 > 耕作。实施保护性耕作长达20年以上的农田生态系统中的AM真菌多样性如何, 目前尚鲜见报道。
保护性耕作技术是适应中国北方农业发展的一种新型耕作技术, 但如果长期单纯实施免耕措施, 会出现土壤变硬, 容重增大, 水分和养分减少, 作物根系发育不良等问题[21]。深松是利用深松铲, 疏松土壤, 加深耕层而不翻转土壤, 从而有效改善土壤结构, 提高土壤蓄水抗旱的能力[22]。由此, 保护性耕作技术实施过程中, 结合深松作业可以消除因多年免耕出现的土壤变硬问题。目前, 国内外学者已对深松技术及其应用效果进行了大量研究报道: Cresswell等[23]开展了深松对土壤水分保持及特性的研究; 何进等[24]开展了中国北方保护性耕作条件下深松效应与经济效益研究; 何润兵等[25]通过研究深松对土壤理化性质和冬小麦(Triticum aestivum)生长特性的影响, 发现与免耕处理相比, 免耕+深松处理在20~40 cm土层内的土壤容重平均降低约2.9%, 收获期10~30 cm土层土壤含水量提高1.7%~3.8%。但至今为止, 尚少见长期深松或免耕+深松技术对土壤AMF多样性的影响研究报道。
为了明确我国北方干旱地区长期保护性耕作以及深松对AMF多样性的影响, 笔者于2014年以山西省临汾市实施保护性耕作22年的旱地小麦田[26]为试验平台, 开展了长期保护性耕作对AMF多样性的影响研究, 旨在从菌根微生态技术角度评价长期保护性耕作与免耕深松对AMF多样性的影响, 为AMF在中国北方农田生态系统中自然潜力的充分发挥提供科学依据, 为保护性耕作技术在农业生产中的合理应用提供理论支撑。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
试验地位于山西省临汾市尧都区城隍村(36°01'53"N, 111°37'46"E), 海拔555 m, 试验区内年平均气温12.2 ℃, 年≥0 ℃积温4 600 ℃, 无霜期195 d, 年平均地温13.8 ℃。年均降水量515.7 mm, 且大部分集中在7—9月份; 年均蒸发量1 933.1 mm。土壤类型为碳酸盐褐土。试验地种植制度为每年只种1季冬小麦。各处理土壤理化性质见表 1。
表 1 不同耕作方式土壤的理化性状Table 1. Soil physical-chemical characteristics under different tillage treatments处理
TreatmentpH 有机质
Organic matter
(g·kg-1)全氮
Total N
(g·kg-1)碱解氮
Alkali-hydrolysis N (mg·kg-1)速效磷
Available P
(mg·kg-1)速效钾
Available K
(mg·kg-1)土壤容重
Soil bulk density (g·cm-3)0~10 cm 10~20 cm TT 8.48±0.02a 14.56±0.63b 0.75±0.01b 57.74±2.40b 49.34±1.48b 214.35±9.82b 1.29±0.31 1.35±0.40 NTS 8.35±0.01b 18.23±0.43b 1.02±0.01a 91.00±7.00a 63.60±3.28a 362.73±17.66a 1.21±0.26 1.47±0.42 SNTS 8.36±0.01b 23.82±1.76a 1.10±0.03a 86.75±2.83a 74.21±1.20a 318.16±15.22a 1.19±0.22 1.45±0.42 NTS:免耕覆盖; SNTS:深松免耕覆盖; TT:传统耕作。同列数字后不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。TT: traditional tillage; NTS: no-till with straw mulching; SNTS: no-till with straw mulching after subsoiling. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at 0.05 level among different treatments. 1.2 试验设计
2014年11月, 借助1992年在山西省临汾市开始的保护性耕作体系长期定位试验[26], 开展了长期保护性耕作对土壤丛枝菌根真菌多样性的影响研究。本试验选择22年免耕覆盖(NTS)、连续深松覆盖4年后免耕18年的免耕覆盖(SNTS)和22年的传统耕作(TT)3种耕作处理方式。其中, NTS为全年不耕作, 播种时用免耕播种机一次性完成施肥和播种, 收获后将各小区秸秆粉碎全覆盖; SNTS是连续4年深松约40 cm后, 进行长期的免耕覆盖处理; TT是小麦收获后用铧式犁耕翻约25 cm, 无秸秆覆盖, 播前旋耕(深度约15 cm)整地。各处理重复3次, 每小区面积为600 m2。播种作物为冬小麦。2014年9月25日播种, 小麦品种为“长6359”, 播种量为120 kg·hm-2。试验田施尿素225 kg·hm-2, 磷酸二铵150 kg·hm-2。
1.3 样品采集
1) 分别于2014年11月1日(小麦苗期)、2015年3月5日(返青期)、2015年4月6日(拔节期)、2015年5月10日(灌浆期)和2015年6月2日(成熟期), 取小麦根样和根际土样。每小区随机选3点, 每个样点先去掉表土, 再从0~20 cm土层取小麦新生根样10 g左右和根际土样1 kg左右。2)于2015年6月2日(小麦成熟期), 每小区随机选3点, 取小麦根系周围土样。每个点每隔20 cm深土层取1个样, 取至200 cm深土层, 每个点共取10个土样(每个土样0.5 kg左右)。将所采集的土样和根样装入无菌塑料袋中, 做好标记, 带回菌根实验室。土壤样品自然风干后保存于4 ℃冰箱中, 备用。根样水洗之后, 置于FAA固定液中备用, 并及时进行AMF侵染率、孢子密度的测定和菌种鉴定等。
1.4 AMF菌种鉴定及侵染率测定
菌种鉴定:每份土壤样品中取100 g风干土, 采用湿筛倾析-蔗糖离心法筛取孢子[27], 在显微镜下观测计数, 计算孢子密度。在体视显微镜下先观察孢子颜色、大小、连孢菌丝的特征、孢子果形态等; 用微吸管挑取孢子置于载玻片上, 加水、乳酸、PVLG(聚乙烯醇–乳酸–甘油)和PVL(聚乙烯醇–乳酸酚)等作浮载剂, 封片后在显微镜下继续观察记录孢子的颜色和连孢菌丝的特征, 测定孢子的大小。压碎孢子后再观察内含物的性质、壁层次及各层颜色, 测定各层孢壁的厚度等, 鉴定中辅助使用Melzer’s试剂以观测孢子的特异性反应。
根据Schenck等[28]的《VA菌根真菌鉴定手册》及INVAM(http://invam.caf.wvu.edu/Myc-Info/)网站菌种的最新分类描述, 并参阅有关鉴定材料, 按照Redecker等[29]的AMF分类系统进行属、种的检索和鉴定。中文属名和种名参照王幼珊等[30]的命名。
菌根侵染率测定:采用方格交叉法[31], 本论文仅计算丛枝侵染率。
1.5 AMF多样性相关指标计算方法
AMF丰度(species richness, S)指出现在样本中的AMF种数。
相对多度(relative abundance, RA)指该采样点AMF某种孢子数占样本总孢子数的比率, 即:
$$ {\rm{RA = }}\left( {{\rm{AMF}}某种孢子数/样本总孢子数} \right){\rm{ \times 100\% }} $$ (1) Shannon多样性指数(H):
$$ H = -\sum (Ni/N){\rm{ln}}(Ni/N)\;\;\;\;(i = 1, \;2, \;3, \; \cdots , s) $$ (2) 式中: Ni为菌种i的个体数; N为所在样本中所有菌种的个体数之和; s为菌种数, 即物种丰度。
孢子密度(spore density, SD)采用每100 g土样中AMF孢子数表示, 即:
$$ {\rm{SD = }}样本{\rm{AMF}}孢子数{\rm{/100}}\;{\rm{g}}土样 $$ (3) 1.6 数据分析
试验数据采用SPSS 20统计软件进行方差分析, 用Duncan’s新复极差法进行多重比较, 检验各处理平均值之间的差异显著性。
2. 结果与分析
2.1 不同耕作措施下土壤AMF种类、相对多度及优势种
土壤样品AMF孢子形态学鉴定结果见表 2。保护性耕作处理(NTS和SNTS)共分离鉴定出AMF为7属9种, 其中根孢囊霉属(Rhizophagus)和斗管囊霉属(Funneliformis)各2种, 球囊霉属(Glomus)、近明球囊霉属(Claroideoglomus)、无梗囊霉属(Acaulospora)、硬囊霉属(Sclerocystis)和隔球囊霉属(Septoglomus)各1种; 而传统耕作(TT)共分离鉴定出AMF为6属8种, 未发现无梗囊霉属。
表 2 小麦成熟期不同耕作措施下不同土层丛枝菌根真菌(AMF)种类分布及相对多度Table 2. Species distribution and relative abundance of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) in different soil depths at wheat maturation period under different tillage treatments% 土层深度
Soil depth
(cm)无梗囊霉属
Acaulospora近明球囊霉属
Claroideoglomus斗管囊霉属
Funneliformis球囊霉属
Glomus根孢囊霉属
Rhizophagus硬囊霉属
Sclerocystis隔球囊霉属
Septoglomus细凹无梗囊霉
Ac. scrobiculata幼套近明球囊霉
Cl. etunicatum摩西斗管囊霉
Fu. mosseae地斗管囊霉
Fu. geosporus变形球囊霉
G. versiforme聚丛根孢囊霉
Rh. aggregatum根内根孢囊霉
Rh. intraradices弯丝硬囊霉
Sc. sinuosus缩隔球囊霉
Se. constrictumNTS SNTS TT NTS SNTS TT NTS SNTS TT NTS SNTS TT NTS SNTS TT NTS SNTS TT NTS SNTS TT NTS SNTS TT NTS SNTS TT 0~20 0.3bB 0.5cA 0.0aC 9.8aA 8.8aB 6.9aC 32.2aA 31.3aA 32.0aA 3.4aB 3.6bB 5.6bA 30.3aA 27.2aB 31.4aA 10.1dAB 12.8eA 7.8cB 10.4aB 9.3aC 12.4aA 0.6bB 1.4cA 0.2aC 2.9bC 5.1aA 3.7aB 20~40 0.3bB 0.5cA 0.0aC 9.8aA 8.8aB 6.9aC 32.2aA 31.3aA 32.0aA 3.4aB 3.6bB 5.6bA 30.3aA 27.2aB 31.4aA 10.1dAB 12.8eA 7.8cB 10.4aB 9.3aC 12.4aA 0.6bB 1.4cA 0.0bC 2.9bC 5.1aA 3.7aB 40~60 0.6aB 1.7aA 0.0aC 7.2bA 3.8bC 5.6bB 24.3bA 24.6bA 25.7bA 4.0aB 6.1aA 6.5aC 24.1bA 23.9bA 19.5bB 25.8cA 27.9dA 32.4bB 8.3bA 8.1bA 7.3bB 1.3aB 3.0aA 0.0bC 4.4aA 4.1bA 3.0bB 60~80 0.0cB 1.2bA 0.0aB 7.2bA 2.7cC 5.6bB 24.3bA 17.7cB 25.7bA 4.0aA 4.4bA 6.5aB 24.1bA 23.2bA 19.5bB 25.8cB 39.8cA 32.4bC 8.3bA 5.8cB 7.3bC 1.3aB 2.2bA 0.0bC 4.4aA 3.0cB 3.0bC 80~100 0.0cA 0.0dA 0.0aA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 18.3cB 16.5cB 24.0bA 0.0bA 0.0cA 0.0cA 0.0c B 8.5cA 0.0c B 72.4bA 66.0bB 76.0aA 9.3bA 9.0aA 0.0cB 0.0cA 0.0dA 0.0bA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 100~120 0.0cA 0.0dA 0.0aA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 18.3cB 16.5cB 25.0bA 0.0bA 0.0cA 0.0cA 0.0c B 8.5cA 0.0c B 72.3bB 66.0bC 75.0aA 9.3bA 9.0aA 0.0cB 0.0cA 0.0dA 0.0bA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 120~140 0.0cA 0.0dA 0.0aA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0dA 0.0dA 0.0cA 0.0bA 0.0cA 0.0cA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 100.0aA 100.0aA 0.0aB 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0cA 0.0dA 0.0bA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 140~160 0.0cA 0.0dA 0.0aA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0dA 0.0dA 0.0cA 0.0bA 0.0cA 0.0cA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0eB 100.0aA 0.0dB 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0cA 0.0dA 0.0bA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 160~180 0.0cA 0.0dA 0.0aA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0dA 0.0dA 0.0cA 0.0bA 0.0cA 0.0cA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0eA 0.0fA 0.0dA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0cA 0.0dA 0.0bA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 180~200 0.0cA 0.0dA 0.0aA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0dA 0.0dA 0.0cA 0.0bA 0.0cA 0.0cA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0eA 0.0fA 0.0dA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0cA 0.0dA 0.0bA 0.0cA 0.0dA 0.0cA NTS:免耕覆盖; SNTS:深松免耕覆盖; TT:传统耕作。同列不同小写字母表示不同土层间差异显著(P < 0.05);同行不同大写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P < 0.05)。NTS: no-till with straw mulching; SNTS: no-till with straw mulching after subsoiling; TT: traditional tillage. Different small letters in the same column mean significant differences among different soil layers in the same treatment at P < 0.05, and different capital letters in the same row mean significant differences in the same soil layer among different treatments at P < 0.05. NTS、SNTS和TT处理间的AMF相对多度存在一定差异。0~40 cm土层中, 细凹无梗囊霉(A. scrobiculata)和弯丝硬囊霉(Sc. sinuosus)的相对多度, SNTS处理显著高于NTS处理, NTS处理又显著高于TT处理; 幼套近明囊霉(Cl. etunicatum)的相对多度, NTS处理显著高于SNTS处理, SNTS处理又显著高于TT处理; 聚丛根孢囊霉(Rh. aggregatum)和缩隔球囊霉(Se. constrictum)的相对多度, SNTS处理显著高于NTS和TT两个处理; 变形球囊霉(G. versiforme)的相对多度, SNTS处理则显著低于NTS和TT两个处理; 摩西斗管囊霉(Fu. mosseae)的相对多度, NTS、SNTS和TT3个处理间的差异不显著; 地斗管囊霉(Fu. geosporus)和根内根孢囊霉(Rh. intraradices)的相对多度, TT处理显著高于NTS和SNTS处理。
NTS、SNTS和TT处理在不同土层的AMF优势种基本一致。0~40 cm土层, NTS、SNTS和TT处理的AMF优势种为摩西斗管囊霉和变形球囊霉, 40~80 cm土层为摩西斗管囊霉、变形球囊霉和聚丛根孢囊霉, 80~160 cm土层为聚丛根孢囊霉, 160~200 cm土层中没有检测到AMF。
2.2 不同耕作措施下土壤AMF物种丰度、孢子密度和多样性指数
由表 3可知, 0~120 cm土层中, AMF物种丰度NTS和SNTS处理显著高于TT处理, SNTS处理高于NTS处理。同一耕作处理不同土层的AMF物种丰度不同, 且随着土层加深逐渐降低。其中, 0~40 cm土层AMF物种丰度显著高于40~80 cm土层, 40~80 cm土层显著高于80 cm以下土层。
表 3 小麦成熟期不同耕作措施下丛枝菌根真菌(AMF)物种丰度、孢子密度和多样性指数Table 3. Species richness, spore density and diversity index of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) in different soil depths at wheat maturation period under different tillage treatments土样深度
Soil depth (cm)物种丰度
Species richness孢子密度
Spore density [spores·(100g)-1(soil)]Shannon多样性指数
Shannon diversity indexNTS SNTS TT NTS SNTS TT NTS SNTS TT 0~20 7.3aA 7.7aA 5.3aB 111.7aAB 125.0aA 90.3aC 1.79aA 1.83aA 1.67aB 20~40 7.0aA 7.3aA 5.0aB 47.7bAB 57.3bA 43.7bC 1.75aA 1.77abA 1.65aA 40~60 3.7bB 4.7bA 3.0bC 22.3cAB 28.7cA 15.7cC 1.69aA 1.77abA 1.08bB 60~80 3.3bB 4.0bA 2.3cC 11.0dA 11.7dA 7.3dB 1.69aA 1.65bA 1.08bB 80~100 2.7cB 3.3cA 1.7dC 7.7eAB 12.0dA 4.3eB 0.77bB 1.0cA 0.55cC 100~120 1.0dA 1.0dA 0.7eB 4.7efB 11.0dA 1.7eB 0.77bB 1.0cA 0.54cC 120~140 0.7dA 1.0dA 0.0fA 2.3fgAB 4.0eA 0.0eB 0.0cA 0.0dA 0.0dA 140~160 0.0eA 0.7dA 0.0fA 0.0gA 3.0efA 0.0eA 0.0cA 0.0dA 0.0dA 160~180 0.0eA 0.0eA 0.0fA 0.0gA 0.0fA 0.0eA 0.0cA 0.0dA 0.0dA 180~200 0.0eA 0.0eAS 0.0fA 0.0gA 0.0fA 0.0eA 0.0cA 0.0dA 0.0dA NTS:免耕覆盖; SNTS:深松免耕覆盖; TT:传统耕作。同列不同小写字母表示不同土层间差异显著(P < 0.05);同行不同大写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P < 0.05)。NTS: no-till with straw mulching; SNTS: no-till with straw mulching after subsoiling; TT: traditional tillage. Different small letters in the same column mean significant differences among different soil layers in the same treatment at P < 0.05, and different capital letters in the same row mean significant differences in the same soil layer among different treatments at P < 0.05. 各土层中, AMF孢子密度NTS和SNTS处理显著高于或相当于TT处理, SNTS处理与NTS处理差异不显著。同一耕作处理不同土层的AMF孢子密度不同, 且随着土层加深逐渐降低。从AMF在土壤中的分布深度看, NTS处理的AMF孢子分布深度为140 cm, SNTS处理分布深度为160 cm, 而TT处理仅为120 cm, 说明保护性耕作措施促进了AMF向土壤深层发展, 尤其深松效应明显。
AMF Shannon多样性指数, NTS和SNTS处理显著高于TT处理, SNTS处理高于NTS处理。同一耕作处理不同土层的AMF Shannon多样性指数不同, 且随着土层加深逐渐降低, NTS处理的AMF Shannon多样性指数为0.77~1.79, SNTS处理为1.0~1.83, TT处理为0.54~1.67。
2.3 小麦不同生育期AMF侵染率和孢子密度
由表 4可知, 小麦苗期、返青期、拔节期和灌浆期, NTS和SNTS两个处理的AMF侵染率均高于TT处理, 小麦苗期3个处理间的AMF侵染率差异不显著; SNTS处理的AMF侵染率高于NTS处理。3个处理在小麦拔节期的AMF侵染率达到最高, 分别为14.9%、16.1%和10.6%, 小麦成熟期AMF侵染率最低, 均为0。
表 4 不同耕作措施下小麦不同生育期丛枝菌根真菌(AMF)侵染率和土壤孢子密度Table 4. Colonization rate and soil spore density of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) under different tillage treatment at different growth periods of wheat生育期
Growing periodAMF侵染率Colonization rate of AMF (%) 孢子密度Spore density [spores∙(100g)-1(soil)] NTS SNTS TT NTS SNTS TT 苗期Seedling 6.6bA 7.6bA 6.1bA 76.7cA 82.0dA 46.0cB 返青期Returning green 7.2bAB 8.6bA 6.3bB 70.7cA 80.7dA 43.7cB 拔节期Jointing 14.9aAB 16.1aA 10.6aB 81.3cAB 94.3cA 53.3cC 灌浆期Filling 13.8aAB 15.6aA 10.1aB 97.7bA 108.7bA 73.0bB 成熟期Maturity 0.0cA 0.0cA 0.0cA 111.7aAB 125.0aA 90.3aC NTS:免耕覆盖; SNTS:深松免耕覆盖; TT:传统耕作。同列不同小写字母表示不同土层间差异显著(P < 0.05);同行不同大写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P < 0.05)。NTS: no-till with straw mulching; SNTS: no-till with straw mulching after subsoiling; TT: traditional tillage. Different small letters in the same column mean significant differences among different soil layers in the same treatment at P < 0.05, and different capital letters in the same row mean significant differences in the same soil layer among different treatments at P < 0.05. 小麦各生育期的AMF孢子密度, NTS和SNTS处理均显著高于TT处理, SNTS处理高于NTS处理但差异不显著。小麦成熟期NTS、SNTS和TT处理的AMF孢子密度最高, 分别为111.7个∙(100g)-1(土)、125.0个∙(100g)-1(土)和90.3个∙(100g)-1(土), 在苗期和返青期最低, 为43.7~82.0个∙(100g)-1(土)。
3. 讨论
农田生态系统中的AM真菌群落结构受到耕作措施等诸多因素的影响[32-33]。本研究结果表明, 中国北方22年保护性耕作(NTS和SNTS)旱作小麦试验田共分离鉴定出AMF 7属9种, 传统耕作(TT)试验田共鉴定出AMF 6属8种; 长期保护性耕作试验田的AMF物种丰度、孢子密度、Shannon多样性指数以及AMF的侵染率均高于传统耕作处理田。研究结果说明, 长期保护性耕作增加了AMF物种数, 提高了AMF多样性, 与传统耕作相比, 更适宜一些AMF的生存与繁殖, 比如细凹无梗囊霉。本论文是基于中国北方长达22年保护性耕作试验平台开展的AMF多样性研究结果, 其与胡君利等[19]采用3年保护性耕作潮土农田生态系统中AMF多样性的研究结果有所不同, 后者认为与耕作处理相比, 免耕处理的AMF物种总数趋于升高, 但Shannon多样性指数和均匀度指数均没有稳定的变化规律; 高萍等[20]对于14年保护性耕作条件下的AMF多样性研究结果显示, 免耕土壤中的AMF多样性显著高于耕作处理。由此说明, 实施保护性耕作措施的时间越长, 越有利于AMF多样性的提高。
为了比较单纯免耕与深松免耕措施对AMF群落结构的影响, 本研究设置了深松免耕覆盖和单纯免耕覆盖处理。研究结果表明, 深松免耕覆盖处理的AMF物种丰度、孢子密度、Shannon多样性指数以及AMF侵染率均高于单纯免耕覆盖处理。在深松免耕处理土壤中, AMF的分布深度达160 cm, 单纯免耕处理中AMF分布深度为140 cm, 而在传统耕作处理中AMF分布深度仅为120 cm, 说明深松有利于AMF向土壤深层发展。何进等[24]研究认为, 在中国北方实施保护性耕作时, 深松效应可以持续4年以上, 不需要年年深松, 4年免耕覆盖加上1年深松的耕作方式, 不仅可以有效降低土壤容重, 还能解决每年深松作业出现的动土量大、水分利用率低等问题, 增加农民收入25%左右。由此说明, 农田生态系统中实施免耕深松的保护性耕作措施, 与单纯免耕耕作相比, 不仅可以改善土壤理化性质, 提高水分利用率, 还可以提高AMF多样性, 促进AMF向土壤深层发展。本研究结果表明, 聚丛根生囊霉可存在于160 cm深土层中, 说明聚丛根生囊霉具有适应深层土壤低氧环境的特性, 有利于作物对深层土壤养分的吸收利用, 具有一定的开发利用潜力, 对于聚丛根生囊霉的耐低氧特性尚需进一步深入研究。
近年来国内外学者对植物根系AMF侵染率的季相变化进行了一些研究[34-35]。李凌飞等[36]以草坪为研究对象, 探讨了草坪土壤中AMF种群的孢子组成、孢子密度、物种丰富度、多样性及其季相变化规律。结果表明, AMF孢子密度、物种丰富度和多样性指数在一年内随季节变化表现出一定的季相变化规律, 三者均在冬季达到最高, 在时间节律上与植物群落季相变化不同步。本研究结果表明, 小麦根系AMF侵染率和孢子密度表现出一定的季相变化规律, 各处理AMF侵染率均在小麦拔节期达到最高, 孢子密度在小麦收获期达到最高。
4. 结论
1) 中国北方旱地长期保护性耕作措施, 提高了AMF物种丰度、孢子密度、Shannon多样性指数以及AMF侵染率, 提高了AMF多样性。
2) 深松免耕与纯免耕相比, 前者提高了AMF物种丰度、孢子密度和Shannon多样性指数, 促进了AMF向土壤深层的发展。说明深松与免耕相结合的保护性耕作方式, 更有利于提高土壤AMF多样性。
3) 聚丛根孢囊霉可存在于160 cm深土层中, 具有适应深层土壤低氧环境的特性, 该发现有利于作物对深层土壤养分的吸收利用, 具有一定的开发利用潜力。
总之, 本研究结果为中国北方农田生态系统中AMF自然潜力的充分发挥, 以及保护性耕作技术的合理应用提供了科学依据。
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表 1 不同耕作方式土壤的理化性状
Table 1 Soil physical-chemical characteristics under different tillage treatments
处理
TreatmentpH 有机质
Organic matter
(g·kg-1)全氮
Total N
(g·kg-1)碱解氮
Alkali-hydrolysis N (mg·kg-1)速效磷
Available P
(mg·kg-1)速效钾
Available K
(mg·kg-1)土壤容重
Soil bulk density (g·cm-3)0~10 cm 10~20 cm TT 8.48±0.02a 14.56±0.63b 0.75±0.01b 57.74±2.40b 49.34±1.48b 214.35±9.82b 1.29±0.31 1.35±0.40 NTS 8.35±0.01b 18.23±0.43b 1.02±0.01a 91.00±7.00a 63.60±3.28a 362.73±17.66a 1.21±0.26 1.47±0.42 SNTS 8.36±0.01b 23.82±1.76a 1.10±0.03a 86.75±2.83a 74.21±1.20a 318.16±15.22a 1.19±0.22 1.45±0.42 NTS:免耕覆盖; SNTS:深松免耕覆盖; TT:传统耕作。同列数字后不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。TT: traditional tillage; NTS: no-till with straw mulching; SNTS: no-till with straw mulching after subsoiling. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at 0.05 level among different treatments. 
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表 2 小麦成熟期不同耕作措施下不同土层丛枝菌根真菌(AMF)种类分布及相对多度
Table 2 Species distribution and relative abundance of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) in different soil depths at wheat maturation period under different tillage treatments
% 土层深度
Soil depth
(cm)无梗囊霉属
Acaulospora近明球囊霉属
Claroideoglomus斗管囊霉属
Funneliformis球囊霉属
Glomus根孢囊霉属
Rhizophagus硬囊霉属
Sclerocystis隔球囊霉属
Septoglomus细凹无梗囊霉
Ac. scrobiculata幼套近明球囊霉
Cl. etunicatum摩西斗管囊霉
Fu. mosseae地斗管囊霉
Fu. geosporus变形球囊霉
G. versiforme聚丛根孢囊霉
Rh. aggregatum根内根孢囊霉
Rh. intraradices弯丝硬囊霉
Sc. sinuosus缩隔球囊霉
Se. constrictumNTS SNTS TT NTS SNTS TT NTS SNTS TT NTS SNTS TT NTS SNTS TT NTS SNTS TT NTS SNTS TT NTS SNTS TT NTS SNTS TT 0~20 0.3bB 0.5cA 0.0aC 9.8aA 8.8aB 6.9aC 32.2aA 31.3aA 32.0aA 3.4aB 3.6bB 5.6bA 30.3aA 27.2aB 31.4aA 10.1dAB 12.8eA 7.8cB 10.4aB 9.3aC 12.4aA 0.6bB 1.4cA 0.2aC 2.9bC 5.1aA 3.7aB 20~40 0.3bB 0.5cA 0.0aC 9.8aA 8.8aB 6.9aC 32.2aA 31.3aA 32.0aA 3.4aB 3.6bB 5.6bA 30.3aA 27.2aB 31.4aA 10.1dAB 12.8eA 7.8cB 10.4aB 9.3aC 12.4aA 0.6bB 1.4cA 0.0bC 2.9bC 5.1aA 3.7aB 40~60 0.6aB 1.7aA 0.0aC 7.2bA 3.8bC 5.6bB 24.3bA 24.6bA 25.7bA 4.0aB 6.1aA 6.5aC 24.1bA 23.9bA 19.5bB 25.8cA 27.9dA 32.4bB 8.3bA 8.1bA 7.3bB 1.3aB 3.0aA 0.0bC 4.4aA 4.1bA 3.0bB 60~80 0.0cB 1.2bA 0.0aB 7.2bA 2.7cC 5.6bB 24.3bA 17.7cB 25.7bA 4.0aA 4.4bA 6.5aB 24.1bA 23.2bA 19.5bB 25.8cB 39.8cA 32.4bC 8.3bA 5.8cB 7.3bC 1.3aB 2.2bA 0.0bC 4.4aA 3.0cB 3.0bC 80~100 0.0cA 0.0dA 0.0aA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 18.3cB 16.5cB 24.0bA 0.0bA 0.0cA 0.0cA 0.0c B 8.5cA 0.0c B 72.4bA 66.0bB 76.0aA 9.3bA 9.0aA 0.0cB 0.0cA 0.0dA 0.0bA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 100~120 0.0cA 0.0dA 0.0aA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 18.3cB 16.5cB 25.0bA 0.0bA 0.0cA 0.0cA 0.0c B 8.5cA 0.0c B 72.3bB 66.0bC 75.0aA 9.3bA 9.0aA 0.0cB 0.0cA 0.0dA 0.0bA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 120~140 0.0cA 0.0dA 0.0aA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0dA 0.0dA 0.0cA 0.0bA 0.0cA 0.0cA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 100.0aA 100.0aA 0.0aB 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0cA 0.0dA 0.0bA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 140~160 0.0cA 0.0dA 0.0aA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0dA 0.0dA 0.0cA 0.0bA 0.0cA 0.0cA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0eB 100.0aA 0.0dB 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0cA 0.0dA 0.0bA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 160~180 0.0cA 0.0dA 0.0aA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0dA 0.0dA 0.0cA 0.0bA 0.0cA 0.0cA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0eA 0.0fA 0.0dA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0cA 0.0dA 0.0bA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 180~200 0.0cA 0.0dA 0.0aA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0dA 0.0dA 0.0cA 0.0bA 0.0cA 0.0cA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0eA 0.0fA 0.0dA 0.0cA 0.0dA 0.0cA 0.0cA 0.0dA 0.0bA 0.0cA 0.0dA 0.0cA NTS:免耕覆盖; SNTS:深松免耕覆盖; TT:传统耕作。同列不同小写字母表示不同土层间差异显著(P < 0.05);同行不同大写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P < 0.05)。NTS: no-till with straw mulching; SNTS: no-till with straw mulching after subsoiling; TT: traditional tillage. Different small letters in the same column mean significant differences among different soil layers in the same treatment at P < 0.05, and different capital letters in the same row mean significant differences in the same soil layer among different treatments at P < 0.05.
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表 3 小麦成熟期不同耕作措施下丛枝菌根真菌(AMF)物种丰度、孢子密度和多样性指数
Table 3 Species richness, spore density and diversity index of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) in different soil depths at wheat maturation period under different tillage treatments
土样深度
Soil depth (cm)物种丰度
Species richness孢子密度
Spore density [spores·(100g)-1(soil)]Shannon多样性指数
Shannon diversity indexNTS SNTS TT NTS SNTS TT NTS SNTS TT 0~20 7.3aA 7.7aA 5.3aB 111.7aAB 125.0aA 90.3aC 1.79aA 1.83aA 1.67aB 20~40 7.0aA 7.3aA 5.0aB 47.7bAB 57.3bA 43.7bC 1.75aA 1.77abA 1.65aA 40~60 3.7bB 4.7bA 3.0bC 22.3cAB 28.7cA 15.7cC 1.69aA 1.77abA 1.08bB 60~80 3.3bB 4.0bA 2.3cC 11.0dA 11.7dA 7.3dB 1.69aA 1.65bA 1.08bB 80~100 2.7cB 3.3cA 1.7dC 7.7eAB 12.0dA 4.3eB 0.77bB 1.0cA 0.55cC 100~120 1.0dA 1.0dA 0.7eB 4.7efB 11.0dA 1.7eB 0.77bB 1.0cA 0.54cC 120~140 0.7dA 1.0dA 0.0fA 2.3fgAB 4.0eA 0.0eB 0.0cA 0.0dA 0.0dA 140~160 0.0eA 0.7dA 0.0fA 0.0gA 3.0efA 0.0eA 0.0cA 0.0dA 0.0dA 160~180 0.0eA 0.0eA 0.0fA 0.0gA 0.0fA 0.0eA 0.0cA 0.0dA 0.0dA 180~200 0.0eA 0.0eAS 0.0fA 0.0gA 0.0fA 0.0eA 0.0cA 0.0dA 0.0dA NTS:免耕覆盖; SNTS:深松免耕覆盖; TT:传统耕作。同列不同小写字母表示不同土层间差异显著(P < 0.05);同行不同大写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P < 0.05)。NTS: no-till with straw mulching; SNTS: no-till with straw mulching after subsoiling; TT: traditional tillage. Different small letters in the same column mean significant differences among different soil layers in the same treatment at P < 0.05, and different capital letters in the same row mean significant differences in the same soil layer among different treatments at P < 0.05.
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表 4 不同耕作措施下小麦不同生育期丛枝菌根真菌(AMF)侵染率和土壤孢子密度
Table 4 Colonization rate and soil spore density of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) under different tillage treatment at different growth periods of wheat
生育期
Growing periodAMF侵染率Colonization rate of AMF (%) 孢子密度Spore density [spores∙(100g)-1(soil)] NTS SNTS TT NTS SNTS TT 苗期Seedling 6.6bA 7.6bA 6.1bA 76.7cA 82.0dA 46.0cB 返青期Returning green 7.2bAB 8.6bA 6.3bB 70.7cA 80.7dA 43.7cB 拔节期Jointing 14.9aAB 16.1aA 10.6aB 81.3cAB 94.3cA 53.3cC 灌浆期Filling 13.8aAB 15.6aA 10.1aB 97.7bA 108.7bA 73.0bB 成熟期Maturity 0.0cA 0.0cA 0.0cA 111.7aAB 125.0aA 90.3aC NTS:免耕覆盖; SNTS:深松免耕覆盖; TT:传统耕作。同列不同小写字母表示不同土层间差异显著(P < 0.05);同行不同大写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P < 0.05)。NTS: no-till with straw mulching; SNTS: no-till with straw mulching after subsoiling; TT: traditional tillage. Different small letters in the same column mean significant differences among different soil layers in the same treatment at P < 0.05, and different capital letters in the same row mean significant differences in the same soil layer among different treatments at P < 0.05.
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