Analysis of photosynthetic and fluorescence characteristics of low-light tolerant genotype potato under shade condition
-
摘要: 为探寻遮阴对马铃薯光合和荧光特性及吸收光能分配的影响，本研究采用大田试验，以马铃薯不耐弱光品种‘丽薯6号’和耐弱光品种‘中薯20’为材料，出苗后用遮光率70%的黑色遮阳网进行遮阴处理（T），以自然光照为对照（CK），测定了遮阴30 d后马铃薯叶片的光合作用、光响应曲线、CO2响应曲线、光诱导曲线和叶绿素荧光参数的变化。结果表明：1）遮阴后净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、最大净光合速率（Pmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）较CK显著下降；‘中薯20’的Pn、Pmax、LSP较高，LCP和暗呼吸速率（Rd）较低。2）不同基因型CO2响应参数无显著差异，但‘中薯20’的最大羧化速率（Vcmax）和最大电子传递速率（Jmax）较高，CO2补偿点（CCP）较低。3）高光诱导过程中，‘中薯20’反应较快，光合能力较强。4）初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、最大光化学量子效率（Fv/Fm）较CK显著增加，PSⅡ实际光化学量子效率（ΔF/Fm'）、表观电子传递速率（ETR）和光化学猝灭系数（qP）较CK显著下降，非光化学猝灭系数（NPQ）呈增加趋势。5）非光化学热耗散（ФNPQ）和荧光耗散途径（Фf，d）比例显著增加，光化学猝灭耗散途径（ФPSⅡ）比例显著减少，主要以增加热耗散为主。遮阴后，耐弱光基因型‘中薯20’的NPQ和ФNPQ均高于不耐弱光的‘丽薯6号’，说明‘中薯20’的光合机构保护能力更强。综合分析表明，遮阴后耐弱光基因型马铃薯具有较高的净光合速率、较低的光补偿点、较低的CO2补偿点、较快的光诱导反应速度和较高的非光化学热耗散能力。Abstract: With constant development of potato cultivation in winter agriculture fields in south China and in relay-intercropping systems in recent years, low light stress has been becoming the emerging limitation to potato development in these regions and it has increasingly gained considerable research attention. In order to explore the effects of low light stress on photosynthetic and chlorophyll fluorescent characteristics along with the distribution of absorbed light energy of low-light tolerant genotype potato, a field experiment was conducted with low-light sensitive potato cultivar 'Lishu 6' and low-light tolerant potato cultivar 'Zhongshu 20'. The experiment consisted of a shade treatment using black net that can filter 70% of sunlight (T) and then a light treatment with full natural sunlight (CK) after seed emergence. The variations in photosynthesis, light and CO2 response curves, light induced curve and chlorophyll fluorescence parameters of the different potato genotypes following 30 days of shade treatment were measured. The results following the shade treatment were as follows: 1) the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), maximum net photosynthetic rate (Pmax), light saturation point (LSP) and light compensation point (LCP) under T were significantly lower than those under CK. While Pn, Pmax and LSP of 'Zhongshu 20' potato cultivar were relatively higher than those of 'Lishu 6' potato cultivar, LCP and dark respiration rate (Rd) of 'Zhongshu 20' potato cultivar were lower than those of 'Lishu 6' potato cultivar. 2) The parameters of CO2 response curve were not significantly different between the shade and control treatments, but 'Zhongshu 20' potato cultivar had higher maximum carboxylation rate (Vcmax), higher maximum electron transportation rate (Jmax) and lower CO2 compensation point (CCP) than 'Lishu 6' potato cultivar. 3) Potato cultivar 'Zhongshu 20' reacted quicker to high introduction rate and performed better in terms of photosynthetic capacity than potato cultivar 'Lishu 6'. 4) Compared with the control (CK), the increases of initial fluorescence (Fo), maximum fluorescence (Fm) and maximum photochemical quantum efficiency (Fv/Fm) were significantly higher in T treatments. Also reductions in actual photochemical quantum efficiency of PSⅡ(ΔF/Fm'), apparent electron transfer rate (ETR) and photochemical quenching coefficient (qP) were significantly higher in T treatments. Furthermore, there was an increasing trend in non photochemical quenching coefficient (NPQ). 5) Compared with the control, the ratios of non-photochemical dissipation (ФNPQ) and fluorescence dissipation (Фf, d) pathways increased remarkably under shade treatment. The ratio of photochemical quenching pathway (ФPSⅡ) decreased significantly, making ФNPQ as the main pathway of dissipation. After shade treatment, the low-light tolerant potato genotype 'Zhongshu 20' overall performance for NPQ and ФNPQ was higher than the low-light sensitive potato genotype 'Lishu 6', suggesting that 'Zhongshu 20' cultivar had more stronger photosynthetic apparatus protective capability. The above comprehensive analysis indicated that low-light tolerance genotype potatoes had relatively higher Pn, lower LCP and CCP, faster light induced reaction rate and higher non-photochemical dissipation capacity under shade conditions compared with that of low-light sensitive potato cultivar.
-
马铃薯(Solanum tuberosum L.)为中国第4大主要粮食作物, 种植面积仅次于水稻(Oryza sativa L.)、小麦(Triticum aestivum L.)和玉米(Zea mays L.), 随着中国人口压力不断增加、耕地面积逐步缩小和种植结构的调整以及经济效益的驱使, 南方冬闲田逐渐成为马铃薯发展优势区[1]。同时马铃薯和玉米等高位作物间套种植一直是中国西南地区马铃薯栽培的主要模式[2], 在间套种植过程中, 马铃薯作为低矮作物, 在不同时期均会受到玉米等高位作物的遮阴影响, 造成产量下降, 影响马铃薯的种植效益[3-4]。弱光胁迫逐渐成为限制马铃薯产业发展的重要因素[5], 因此, 由于气候条件或作物遮阴造成的马铃薯弱光胁迫问题越来越受到关注。
李彩斌等[6]和秦玉芝等[7]研究发现遮阴会导致马铃薯株高增加、节间伸长、茎粗变细等形态变化, 并且产量下降, 品质变劣, 不同马铃薯品种间存在差异。李佩华等[8]和肖特等[9]研究认为短期适度遮阴能促进马铃薯块茎形成。刘钟等[10]研究了不同时期遮阴条件下马铃薯叶片抗逆生理生化指标, 并对马铃薯的耐阴性进行评价。秦玉芝等[5, 11]对国际马铃薯中心(CIP)引进的马铃薯资源进行光合特性研究, 发现不同马铃薯资源对不同光强的利用能力和适应性存在较大差异, 通过人工气候箱对其中1个原始栽培种和生产上的1个普通栽培品种进行了持续弱光处理, 发现持续弱光胁迫减少了马铃薯叶片的气孔密度和叶绿体数量, 叶绿素成分发生改变。同时持续弱光处理降低了两种基因型马铃薯叶片的表观量子效率、光饱和点、最大净光合速率、CO2饱和点, 增加了表观羧化效率和CO2补偿点。普通栽培品种弱光适应性强于原始栽培种, 二者在弱光条件下的光合特性响应不同。
目前, 不同弱光耐受性作物在弱光胁迫下的光合特性和荧光参数研究多集中在玉米[12]、大豆(Glycine max L.)[13]、番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)[14]和魔芋(Amorphophallus xiei H. Li, F. Gao et Z. L. Dao, sp. nov)[15]等方面。针对不同弱光耐受性基因型马铃薯在弱光胁迫条件下的光合特性、光诱导和叶绿素荧光参数的研究鲜有报道。笔者在前期工作的基础上选用生产上广泛栽培的马铃薯‘丽薯6号’(不耐弱光)和‘中薯20’(耐弱光), 采用大田人工遮阴的方式, 研究遮阴对不同弱光耐受性基因型马铃薯光合、荧光特性的影响及其差异, 以期为马铃薯耐弱光品种选育和马铃薯生产提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 供试材料
供试马铃薯品种为‘丽薯6号’(不耐弱光)和‘中薯20’(耐弱光), 由云南农业大学薯类作物研究所提供。支撑木为直径10 cm、长2.5 m的杉木, 遮阳网为扁丝遮阳网, 遮光率70%。
1.2 试验设计与方法
试验在云南省昆明市团结镇云南农业大学薯类作物研究所试验基地进行(25°4′N, 102°31′E), 土壤为沙壤土, 海拔2 092.4 m, 属低纬度高海拔亚热带半湿性季风气候, 年平均气温13.2 ℃, 全年无霜期170~180 d, 年平均日照时数2 200 h, 年平均降雨量1 035 mm, 降雨主要集中在5—9月。
2015年4月12日播种, 采用裂区设计, 主区为光照, 设置自然光照(对照, CK)和遮光70%(处理, T)2个水平, 副区为品种。每处理3次重复, 单行起垄, 垄上微沟种植, 每重复种20株, 株距25 cm, 行距70 cm, 种植密度为57 142株·hm-2, 区组间隔50 cm。试验小区面积为49.35 m2(长10.5 m, 宽4.7 m)。施肥量:控释配方肥1 020 kg·hm-2(养分含量为N:P2O5:K2O=15:7:18), 精制有机肥5 190 kg·hm-2(养分含量为有机质≥45%)。
搭建遮阴棚:播种后不浇水, 等待自然出苗。出苗后(2015年5月9日), 植株长至约5~10 cm高时, 按区组挖坑埋桩, 固定遮阳网, 遮阳网距离垄面高1.7 m, 四周封闭, 遮阴时间为全生育期遮阴。其他田间管理一致。
1.3 测定项目及方法
遮阴30 d后, 于2015年6月8—10日, 采用Li-6400便携式光合仪(Li-Cor, USA)进行光合作用、光响应曲线、CO2响应曲线、光合诱导曲线的测定, 采用Li-6400 XT便携式光合荧光测量系统(Li-Cor, USA)进行叶绿素荧光参数的测定。所有参数测定均选择从顶部倒数第4片完全展开的健康叶。
1.3.1 光合作用测定
测定于上午9:30—12:00进行, 每重复测5株, 3次重复, 共测定15片叶。测定时设置光强为1 500 μmol·m-2·s-1, 温度25 ℃, 相对湿度70%, CO2浓度为400 μmol·mol-1, 空气流速为500 mol·s-1, 每个点稳定2 min后读数。测定参数包括:叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等, 所有测定值均由仪器自动记录。计算瞬时水分利用效率(WUE), 计算公式为:
$${\text{WUE = 净光合速率/蒸腾速率}}$$ (1) 1.3.2 光响应曲线测定
测定于上午9:30—12:00进行, 每小区测3次重复。测定时使用CO2注入系统将CO2浓度控制为400 μmol·mol-1, 其他设置与光合作用测定一致, 夹上叶片后于1 500 μmol·m-2·s-1光强下稳定10 min, 数据稳定后启动自动测量程序, 光照强度(μmol·m-2·s-1)从大到小依次设为: 2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、10、0。每个光强下稳定180 s后测定净光合速率(Pn)。根据Webb等[16]提供的方法拟合Pn-PPFD, 即光响应曲线, 模型表达式为:
$${P_{\text{n}}} = a - c \times {{\text{e}}^{ - b \times {\text{PPFD}}}}$$ (2) 式中: a、b、c是与光照强度(PPFD)相关的系数。根据式(2) 中系数计算相应的最大净光合速率(Pmax)=a; 暗呼吸速率(Rd)=a-c; 光补偿点(LCP)=ln(a/c)× (-1/b); 光饱和点(LSP)=ln(0.1×a/c)×(-1/b); 表观量子产额(AQY) =b×c×e[b×(-LCP)]。
1.3.3 CO2响应曲线测定
测定CO2响应曲线时, 参比室CO2浓度(μmol·mol-1)梯度依次为400、300、200、100、80、50、400、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000(用Li-6400自带的CO2注入系统控制), 光照强度设置为1 500 μmol·m-2·s-1, 其他测量条件与光响应曲线测定设置的条件相同, 仪器在稳定180 s后自动记录该浓度梯度下的Pn和胞间CO2浓度(Ci), 将Pn-Ci响应曲线的直线部分按照许大全[17]提供的方法进行拟合:
$$y = kx + b$$ (3) 根据式(3) 中各参数, 计算所对应的羧化效率(CE)=k、CO2补偿点(CCP)=-b/k, 并计算光呼吸速率(RL)=CE×CCP。参照Bernacchi等[18]的方法计算最大羧化速率(Vcmax)和最大电子传递速率(Jmax)。
1.3.4 光合诱导曲线测定
光合诱导过程通过先暗适应后再以高光诱导来观测叶片对高光的响应, 本研究设置为0~1 500 μmol·m-2·s-1光合诱导, 在测量的前一天将叶片用黑布遮光, 避免测量前的自然光诱导。测量时, 除光照强度外其他设置与光响应曲线测定设置的条件相同。充分暗适应至读数稳定后, 通过光合仪内置程序Time-Lamp, 设置0 μmol·m-2·s-1光照强度下每30 s记录1次Pn, 连续记录2 min; 随后瞬间将光强提高到1 500 μmol·m-2·s-1, 每30 s记录1次Pn, 连续记录15 min, 直到光合诱导完成。根据Tausz等[19]的方法对光合诱导过程中Pn随时间的进程进行拟合:
$${P_{\left( {\text{t}} \right)}} = {P_{{\text{shade}}}} + \left( {{P_{{\text{max}}}} - {P_{{\text{shade}}}}} \right) \times \left( {1 - {e^{ - t/{t_1}}}} \right)$$ (4) 式中: Pshade为光照0 μmol·m-2·s-1时的净光合速率, Pmax为1 500 μmol·m-2·s-1光强诱导稳定后的最大光合速率, t1为时间特征常数。根据拟合参数计算净光合速率达到最大净光合速率的50%、90%时所需时间T50%P、T90%P, 分别计算诱导1 min、5 min、10 min时达到的状态(达到最大净光合速率的百分比)IS1 min、IS5 min、IS10 min。
1.3.5 叶绿素荧光参数测定
于凌晨3:00—6:00对凌晨荧光参数进行测定, 每小区测10片叶。测定前一天对所测健康植株进行挂牌标记, 测量时, 关闭光源。夹上叶片后, 待变量dF/dT稳定在±5以内时, 对暗适应下初始荧光(Fo)、暗适应下最大荧光(Fm)、暗适应下最大光化学量子效率(Fv/Fm)等参数值进行测定。8:30以后对在光照条件下充分适应后的叶片(测凌晨荧光所用叶片)进行实时荧光参数的测定, 测定时, 打开光源, 光强设置为1 500 μmol·m-2·s-1, 夹上叶片后, 待变量dF/dT稳定在±5以内时记录光适应条件下的最小荧光(Fo')、最大荧光(Fm')和稳态荧光(Fs)。参照Demmig-Adams等[20-21]的方法分别计算相应荧光参数:光适应下PSII最大光化学量子效率(Fv′/Fm′)=(Fm′-Fo′)/Fm′; PSII实际光化学量子效率(∆F/Fm′)=(Fm′-Fs)/Fm′; 光化学猝灭系数(qP)= (Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′); 非光化学猝灭系数(NPQ)= (Fm-Fm′)/Fm′; 表观电子传递速率(ETR)=PPFD× ∆F/Fm′×0.84×0.5。根据Hendrickson等[22]的方法, 分别计算吸收光能分配到光化学耗散途径(ΦPSⅡ)、非光化学淬灭耗散途径(ΦNPQ)和荧光耗散途径(Φf, d)的量: ФPSⅡ= 1-Fs/Fm′, Фf, d=Fs/Fm, ФNPQ= Fs/Fm′-Fs/Fm; 且ФPSII+Фf, d+ ФNPQ= 1。
1.4 数据处理
采用Microsoft Excel 2003软件进行数据处理和作图; 用SPSS 17.0进行统计分析, 采用单因素方差分析(One-way ANOVA), 并采用邓肯新复极差法比较对照和处理间的差异显著性, P < 0.05为差异显著; 用Sigmaplot 10.0软件进行相关曲线拟合。
2. 结果与分析
2.1 遮阴对马铃薯光合特征参数的影响
2.1.1 对光合速率的影响
由表 1可知:遮阴处理后‘丽薯6号’和‘中薯20’的Pn、Gs、Tr均显著下降, ‘丽薯6号’Pn下降42.84%, 而‘中薯20’仅下降27.60%, 远低于‘丽薯6号’, 且遮阴和对照条件下‘中薯20’的Pn、Gs、Tr值均高于‘丽薯6号’, 光合作用能力较强。
表 1 遮光对马铃薯不同弱光耐受性品种的光合特征参数的影响Table 1. Effect of shading on photosynthetic characteristics of potato cultivars with different low-light tolerance光合特征参数
Photosynthetic parameter丽薯6号Lishu 6 中薯20 Zhongshu 20 CK T CK T 净光合速率(Pn)
Net photosynthetic rate (μmol·m-2·s-1)21.45±2.10a 12.26±0.80b 24.20±1.75a 17.52±0.24b 气孔导度(Gs)
Stomatal conductance (mol·m-2·s-1)0.40±0.08a 0.18±0.05b 0.57±0.11a 0.45±0.09b 胞间CO2浓度(Ci)
Intercellular carbon dioxide concentration (μmol·mol-1)275.96±6.81a 272.17±18.15a 286.80±10.22b 307.30±13.45a 蒸腾速率(Tr)
Transpiration rate (mmol·m-2·s-1)4.39±0.40a 2.68±0.47b 5.81±0.48a 4.64±0.41b 水分利用效率(WUE)
Water use efficiency (μmol·mmol-1)54.75±6.17b 69.49±12.22a 43.45±7.05a 41.27±9.78a 最大净光合速率(Pmax)
Maximum net photosynthetic rate (μmol·m-2·s-1)20.91±0.90a 16.31±2.05b 25.56±2.08a 20.16±0.23b 光饱和点(LSP)
Light saturation point (μmol·m-2·s-1)1 799.16±361.67a 1 163.51±148.58b 2 293.35±61.18a 1 557.37±101.35b 光补偿点(LCP)
Light compensation point (μmol·m-2·s-1)45.83±13.12a 19.05±2.52b 27.31±2.90a 17.75±1.52b 暗呼吸速率(Rd)
Dark respiration rate (μmol·m-2·s-1)-2.64±0.18a -1.30±0.13b -1.47±0.31a -1.11±0.19a 表观量子产额(AQY)
Apparent quantum yield (μmol·mol-1)0.06±0.01a 0.07±0.00a 0.05±0.01a 0.06±0.00a 羧化效率(CE)
Carboxylation efficiency (mol·mol-1)0.06±0.03a 0.09±0.00a 0.10±0.01a 0.09±0.00a 光呼吸(RL)
Photorespiration (μmol·m-2·s-1)-4.21±1.71a -5.09±0.77a -5.74±0.82a -5.31±0.50a CO2补偿点(CCP)
Carbon dioxide compensation point (μmol·mol-1)67.80±7.01a 59.92±9.13a 57.34±7.08a 57.42±5.19a 最大羧化速率(Vcmax)
Maximum carboxylation rate (μmol·m-2·s-1)67.17±37.40a 91.86±6.14a 130.78±16.74a 104.65±3.78a 最大电子传递速率(Jmax)
Maximum electron transportation rate (μmol·m-2·s-1)190.57±98.16a 255.72±28.24a 399.83±61.21a 294.64±16.23b CK:自然光照处理; T:遮光70%处理。数据表示为平均值±标准差。不同小写字母表示5%水平差异显著。CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level. 2.1.2 对光响应参数的影响
由表 1可知:遮阴后, 2个马铃薯品种Pmax、LSP、LCP均显著下降, 表现一致。‘丽薯6号’Pmax、LSP较对照分别下降22.00%、35.33%, ‘中薯20’较对照分别下降21.13%、32.09%, 下降幅度较‘丽薯6号’小。‘丽薯6号’Rd显著下降, ‘中薯20’虽然也下降但差异不显著。‘丽薯6号’和‘中薯20’ AQY较对照均无明显变化。‘中薯20’遮阴和对照条件下Pmax、LSP均高于‘丽薯6号’, 而LCP和Rd均低于‘丽薯6号’, 说明‘中薯20’可利用光强范围更广, 暗呼吸消耗有机物更少, 在高光和低光条件下均有较强的光合能力。
2.1.3 对CO2响应参数的影响
由表 1可知:遮阴后, ‘丽薯6号’和‘中薯20’对CO2响应曲线的响应机制不同。遮阴后, ‘丽薯6号’和‘中薯20’ CE、RL、Vcmax、Jmax和CCP呈大致相反的变化趋势, 除‘中薯20’的Jmax较对照显著下降外, 其他指标均无显著变化。‘中薯20’虽然各指标表现与‘丽薯6号’相反, 呈下降趋势, 但遮阴处理和自然光照条件下其CCP均低于‘丽薯6号’, 而其他指标则高于‘丽薯6号’, 其CO2固定和转化能力更强, 能够在低光强下利用更低浓度的CO2, 光合能力强于‘丽薯6号’。
2.2 遮阴对马铃薯光合诱导参数的影响
由表 2可知: ‘丽薯6号’和‘中薯20’对高光的诱导响应存在差异。遮阴处理条件下, ‘丽薯6号’暗适应后T50%P、T90%P缩短, 而‘中薯20’所需时间延长, 但均没有达到显著差异。遮阴后‘丽薯6号’和‘中薯20’的IS1 min、IS5 min、IS10 min表现一致, 均减小, ‘中薯20’较对照下降显著, ‘丽薯6号’仅IS1 min下降显著。‘中薯20’在遮阴和对照条件下T50%P和T90%P均小于‘丽薯6号’, IS1 min和IS5 min均高于‘丽薯6号’, 说明‘中薯20’的光捕获能力和利用短暂强光的能力较强。
表 2 遮阴对马铃薯不同弱光耐受性品种光合诱导参数的影响Table 2. Effect of shading on photoinduction parameters of potato cultivars with different low-light tolerance光合诱导参数
Photoinduction parameter丽薯6号Lishu 6 中薯20Zhongshu 20 CK T CK T T50%P(s) 361.76±205.93a 275.30±129.46a 123.35±22.99a 156.98±29.61a T90%P(s) 1 354.08±780.29a 879.27±455.32a 381.88±83.01a 469.29±116.88a IS1 min(%) 5.17±0.61a 2.43±1.17b 6.93±0.65a 3.12±0.26b IS5 min(%) 24.29±7.42a 19.69±1.73a 29.06±4.70a 20.18±1.68b IS10 min(%) 26.98±8.42a 18.30±2.04a 26.71±3.07a 17.74±1.39b T50%P、T90%P:暗适应后达到最大净光合速率50%、90%所需的时间; IS1 min、IS5 min、IS10 min:暗适应后1 min、5 min、10 min所达到的最大净光合速率百分比。CK:自然光照处理; T:遮光70%处理。数据表示为平均值±标准差。不同小写字母表示5%水平差异显著。T50%P, T90%P: the time to reach 50% and 90% of maximum photosynthetic rate of dark adaptation; IS1 min, IS5 min, IS10 min: the maximum photosynthetic rate within 1 min, 5 min and 10 min, respectively, after dark adaptation. CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level. 2.3 遮阴对马铃薯叶绿素荧光参数的影响
由表 3可知:遮阴后, ‘中薯20’和‘丽薯6号’暗适应下的Fo、Fm、Fv/Fm均较对照显著增加。‘丽薯6号’Fv′/Fm′遮阴前后无变化, ‘中薯20’较对照下降显著。不同马铃薯品种遮阴后∆F/Fm′、ETR和qP表现一致, 均较对照显著下降, NPQ较对照无显著差异。遮阴后, ‘中薯20’的NPQ高于‘丽薯6号’, 其热耗散能力更强, 可避免或减轻高光强对光合机构的破坏。
表 3 遮阴对马铃薯不同弱光耐受性品种叶绿素荧光参数的影响Table 3. Effect of shading on chlorophyll fluorescence parameters of potato cultivars with different low-light tolerance叶绿素荧光参数Chlorophyll fluorescence parameter 丽薯6号Lishu 6 中薯20Zhongshu 20 CK T CK T Fo 171.79±2.24b 174.58±1.42a 177.15±3.26b 182.30±3.53a Fm 1 041.34±29.43b 1 109.82±20.99a 1 042.45±45.71b 1 130.21±31.61a Fv/Fm 0.83±0.00b 0.84±0.00a 0.83±0.01b 0.84±0.00a Fv′/Fm′ 0.57±0.04a 0.57±0.01a 0.57±0.02a 0.55±0.01b ∆F/Fm′ 0.29±0.04a 0.20±0.01b 0.32±0.03a 0.20±0.02b ETR 182.70±22.92a 128.33±8.76b 199.92±21.71a 125.76±14.42b NPQ 1.74±0.31a 1.75±0.09a 1.74±0.14a 1.84±0.11a qP 0.51±0.04a 0.36±0.02b 0.56±0.05a 0.36±0.04b Fo:暗适应下的初始荧光; Fm:暗适应下最大荧光; Fv/Fm:暗适应下最大光化学量子效率; Fv′/Fm′:光适应下PSⅡ最大光化学量子效率; ∆F/Fm′: PSⅡ实际光化学量子效率; ETR:表观电子传递速率; NPQ:非光化学猝灭系数; qP:光化学猝灭系数。CK:自然光照处理; T:遮光70%处理。数据表示为平均值±标准差。相同品种同一处理之间不同小写字母表示5%水平差异显著。Fo: initial fluorescence under dark adaptation; Fm: maximum fluorescence under dark adaptation; Fv/Fm: maximal photochemical quantum efficiency under dark adaptation; Fv′/Fm′: maximum photochemical efficiency of PSⅡ under light adaptation; ∆F/Fm′: actual photochemical quantum efficiency of PSII under light adaptation; ETR: apparent electron transfer rate; NPQ: non-photochemical quenching; qP: photochemical quenching. CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level. 2.4 遮阴对马铃薯吸收光能分配的影响
由表 4可知:遮阴处理后, ‘丽薯6号’和‘中薯20’反应一致, 均表现为ФNPQ和Фf, d显著增加, ФPSⅡ显著减少, 而且主要是以增加ФNPQ热耗散为主, 以此来防止过剩光能导致光合机构被破坏, 增强光保护能力。遮阴条件下, ‘中薯20’和‘丽薯6号’ФNPQ较对照分别增加19.73%、12.89%, Фf, d分别增加12.93%、10.89%, 同时ФPSⅡ分别减少37.09%、29.76%, 说明遮阴条件下‘中薯20’具有更强的光保护能力。
表 4 遮阴对马铃薯不同弱光耐受性品种光能分配的影响Table 4. Effect of shading on energy distribution of potato cultivars with different low-light tolerance光能分配参数
energy distribution parameter丽薯6号Lishu 6 中薯20Zhongshu 20 CK T CK T ФPSII 0.29±0.04a 0.20±0.01b 0.32±0.03a 0.20±0.02b ФNPQ 0.45±0.05b 0.51±0.02a 0.43±0.03b 0.52±0.02a Фf, d 0.26±0.02b 0.29±0.01a 0.25±0.01b 0.28±0.28a ФPSⅡ:光化学耗散比例; ФNPQ:非光化学猝灭耗散比例; Фf, d:荧光耗散比例。CK:自然光照处理; T:遮光70%处理。数据表示为平均值±标准差。不同小写字母表示5%水平差异显著。ФPSⅡ: quantum yield of photochemical dissipation; ФNPQ: quantum yield of non-photochemical quenching dissipation; Фf, d: quantum yield of fluorescence quenching dissipation. CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level. 3. 讨论与结论
光照是植物进行光合作用的能量源泉, 为植物提供同化力形成所需要的能量, 促进叶片气孔的开放和活化光合作用的关键酶(Rubisco), 并影响光合机构的发育[23]。弱光对马铃薯的影响直接表现在光合作用的一系列改变上。遮阴处理后, 马铃薯叶片Pn、Gs、Tr、Pmax、LSP、LCP均显著下降, 这与前人在马铃薯或其他植物上的研究结果基本一致[5, 12, 24-28]。说明遮阴降低了马铃薯叶片的光合能力, 提高了对弱光的利用能力。前人研究认为, 同时具有较低的光补偿点和较高的光饱和点的植物光适应性较强[29], 耐弱光能力强的基因型作物对弱光环境具有更好的适应性[24, 30], 遮阴后光合速率等指标下降幅度小于不耐弱光基因型[23]。本研究中在自然光照和遮阴处理条件下, ‘中薯20’的Pn、Pmax、LSP均高于‘丽薯6号’, 同时LCP和Rd均低于‘丽薯6号’, 并且Pmax、LSP在遮阴后下降幅度低于‘丽薯6号’, 说明耐弱光马铃薯‘中薯20’对光照的敏感程度低于‘丽薯6号’, 在不同光照强度下均具有较高的光合能力, 利用光强范围较宽。Rd下降能够减少有机物的消耗, 有利于有机物的积累, 耐弱光基因型不同处理间暗呼吸速率均低于不耐弱光基因型。
遮阴后, 不同基因型马铃薯CO2响应参数呈大致相反的变化趋势, 但各指标较CK基本无显著变化。‘中薯20’RL、Vcmax、Jmax均高于‘丽薯6号’, 而CCP低于‘丽薯6号’。在较低的CO2浓度高光强条件下, 较高的光呼吸能够耗散过剩的光能, 减轻或避免光合机构损伤[17]。Vcmax和Jmax是饱和光强下限制光合速率的重要因子[31], 弱光下显著降低[32-33], 与本研究中‘中薯20’表现一致, 而较高的Vcmax和Jmax暗示在光合作用中1, 5-二磷酸核酮糖(RUBP)固定的1, 5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)数量和活性较高[34], 进而保证较高的光合速率。CCP是反映植物对CO2利用能力的重要参数, 秦玉芝等[5]和刘卫琴等[35]研究表明弱光处理提高了马铃薯和草莓(Fragaria×ananassa Duch.)CCP, 付忠等[36]认为低光强降低了魔芋(Amorphophallus albus P. Y. Liu et J. F. Chen)的CCP。本研究中‘丽薯6号’遮阴后CCP表现下降, 而‘中薯20’略有上升, 可能与其叶片解剖结构有关, 还需要进一步研究, 同时不同作物和不同生长环境也可能影响CCP的响应。
间套种植模式下, 处于低位的马铃薯受高位作物的不断生长、太阳照射角度的变化、云、风速的大小和方向的变化等因素的影响, 接受光照的强弱和持续时间也处于动态变化中。当从弱光环境中突然转移到强光下时, 马铃薯叶片的光合速率需要经过一定的诱导时间才能达到最高水平[17], 而这个诱导时间的长短决定了马铃薯对有限光能的利用效率。本研究表明耐弱光马铃薯‘中薯20’在遮阴和对照条件下的T50%P和T90%P均小于不耐弱光马铃薯‘丽薯6号’, 且IS1 min和IS5 min均高于‘丽薯6号’, 说明耐弱光基因型马铃薯光捕获能力和利用短暂强光的能力较强, 而付钟等[36]也认为喜阴植物在高光强下具有较快的光诱导速率, 进一步证明‘中薯20’具有较强的耐阴性, 更适合与玉米等作物间套种植。叶绿素荧光参数作为光合作用研究的理想探针, 可以更直观地反映不同光照条件下光合作用中心的开放程度以及植物热耗散等情况, 是一种对植物无损伤、反应敏捷、操作简单的方法[13]。目前对遮阴处理后Fo、Fm、∆F/Fm′、ETR、qP的变化趋势研究结论比较一致[24, 37-39], 与本试验结果相符, 即遮阴导致Fo、Fm增加, ∆F/Fm′、ETR、qP下降, PSⅡ反应中心遭到破坏, 实际光合能力下降。而对Fv/Fm的研究结论不一致。熊宇等[37]研究表明遮光处理会导致黄瓜(Cucumis sativus Linn.)Fv/Fm下降。吴亚男[24]研究认为玉米粒期短期遮阴能够提高Fv/Fm, 长期遮阴导致Fv/Fm下降。焦念元等[32]、宋艳霞等[40]和韦金河等[41]研究表明遮阴会导致花生(Arachis hypogaea Linn.)、大豆和槭树(Acer palmatum Thunb.)叶片Fv/Fm增加。说明不同遮阴程度、不同遮阴时期和持续时间、不同植物叶片Fv/Fm对遮阴响应不同。本研究中, 遮阴后马铃薯叶片Fv/Fm均呈增加趋势, 可能与马铃薯特性及遮阴时间相对较短有关。
光合机构吸收的光能可能用于3个途径:一是推动光化学反应; 二是通过热能的形式耗散掉; 三是通过荧光的形式发射出来。三者之间紧密联系, 此消彼长, 故可以通过吸收光能在三者之间的分配比例探测光合作用的变化[17]。本试验表明, 遮阴处理后, ФNPQ和Фf, d分配比例显著增加, ФPSⅡ显著减少, 而且主要是以增加热耗散比例为主。这与周艳虹等[38]在黄瓜上的研究结果一致。遮阴条件下, 马铃薯叶片光饱和点降低, 1 500 μmol·m-2·s-1的光强已经超过或接近其饱和光强, 容易产生光抑制, 此时增加非光化学猝灭耗散途径比例和荧光耗散比例, 减少光化学耗散比例, 是植物对逆境的一种适应能力, 非光化学热耗散增加可减少PSⅡ和电子传递链的过分还原, 与叶黄素循环的运行状况及叶黄素库的大小相关, 是植物防止光能过剩导致光合机构被破坏, 避免光抑制的一种保护性机制[38]。遮阴后, 耐弱光马铃薯‘中薯20’NPQ和ФNPQ均高于耐阴性较弱的‘丽薯6号’, 耐阴性强的基因型PSⅡ反应中心抵抗弱光胁迫的能力更强, 能够及时耗散过剩光能, 减轻或避免光合机构受到破坏[13]。
本研究表明弱光胁迫降低了马铃薯的光合能力, 使可利用光强范围变窄, 对高光强的利用能力减弱, 增强了对低光强的利用能力, 且耐弱光基因型对弱光的适应性更强。与不耐弱光基因型相比, 弱光胁迫下耐弱光基因型的净光合速率下降幅度较小并保持较高的水平, 光补偿点和CO2补偿点较低, 光诱导反应速度较快, 非光化学热耗散能力较强。‘中薯20’在自然光照下的光合能力优于‘丽薯6号’, 是一个适应性较广的栽培品种和育种材料。本研究结果可以为马铃薯耐弱光品种选育和间套复种及冬作区马铃薯品种选择提供科学依据。本研究仅针对遮光70%条件下遮阴30 d后的马铃薯光合和荧光特性进行了研究, 而不同遮阴时期、遮阴持续时间和弱光胁迫解除后马铃薯对光合和荧光特性的反应可能都有差异, 还需要进一步深入研究。
-
表 1 遮光对马铃薯不同弱光耐受性品种的光合特征参数的影响
Table 1 Effect of shading on photosynthetic characteristics of potato cultivars with different low-light tolerance
光合特征参数
Photosynthetic parameter丽薯6号Lishu 6 中薯20 Zhongshu 20 CK T CK T 净光合速率(Pn)
Net photosynthetic rate (μmol·m-2·s-1)21.45±2.10a 12.26±0.80b 24.20±1.75a 17.52±0.24b 气孔导度(Gs)
Stomatal conductance (mol·m-2·s-1)0.40±0.08a 0.18±0.05b 0.57±0.11a 0.45±0.09b 胞间CO2浓度(Ci)
Intercellular carbon dioxide concentration (μmol·mol-1)275.96±6.81a 272.17±18.15a 286.80±10.22b 307.30±13.45a 蒸腾速率(Tr)
Transpiration rate (mmol·m-2·s-1)4.39±0.40a 2.68±0.47b 5.81±0.48a 4.64±0.41b 水分利用效率(WUE)
Water use efficiency (μmol·mmol-1)54.75±6.17b 69.49±12.22a 43.45±7.05a 41.27±9.78a 最大净光合速率(Pmax)
Maximum net photosynthetic rate (μmol·m-2·s-1)20.91±0.90a 16.31±2.05b 25.56±2.08a 20.16±0.23b 光饱和点(LSP)
Light saturation point (μmol·m-2·s-1)1 799.16±361.67a 1 163.51±148.58b 2 293.35±61.18a 1 557.37±101.35b 光补偿点(LCP)
Light compensation point (μmol·m-2·s-1)45.83±13.12a 19.05±2.52b 27.31±2.90a 17.75±1.52b 暗呼吸速率(Rd)
Dark respiration rate (μmol·m-2·s-1)-2.64±0.18a -1.30±0.13b -1.47±0.31a -1.11±0.19a 表观量子产额(AQY)
Apparent quantum yield (μmol·mol-1)0.06±0.01a 0.07±0.00a 0.05±0.01a 0.06±0.00a 羧化效率(CE)
Carboxylation efficiency (mol·mol-1)0.06±0.03a 0.09±0.00a 0.10±0.01a 0.09±0.00a 光呼吸(RL)
Photorespiration (μmol·m-2·s-1)-4.21±1.71a -5.09±0.77a -5.74±0.82a -5.31±0.50a CO2补偿点(CCP)
Carbon dioxide compensation point (μmol·mol-1)67.80±7.01a 59.92±9.13a 57.34±7.08a 57.42±5.19a 最大羧化速率(Vcmax)
Maximum carboxylation rate (μmol·m-2·s-1)67.17±37.40a 91.86±6.14a 130.78±16.74a 104.65±3.78a 最大电子传递速率(Jmax)
Maximum electron transportation rate (μmol·m-2·s-1)190.57±98.16a 255.72±28.24a 399.83±61.21a 294.64±16.23b CK:自然光照处理; T:遮光70%处理。数据表示为平均值±标准差。不同小写字母表示5%水平差异显著。CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level. 
下载: 导出CSV
表 2 遮阴对马铃薯不同弱光耐受性品种光合诱导参数的影响
Table 2 Effect of shading on photoinduction parameters of potato cultivars with different low-light tolerance
光合诱导参数
Photoinduction parameter丽薯6号Lishu 6 中薯20Zhongshu 20 CK T CK T T50%P(s) 361.76±205.93a 275.30±129.46a 123.35±22.99a 156.98±29.61a T90%P(s) 1 354.08±780.29a 879.27±455.32a 381.88±83.01a 469.29±116.88a IS1 min(%) 5.17±0.61a 2.43±1.17b 6.93±0.65a 3.12±0.26b IS5 min(%) 24.29±7.42a 19.69±1.73a 29.06±4.70a 20.18±1.68b IS10 min(%) 26.98±8.42a 18.30±2.04a 26.71±3.07a 17.74±1.39b T50%P、T90%P:暗适应后达到最大净光合速率50%、90%所需的时间; IS1 min、IS5 min、IS10 min:暗适应后1 min、5 min、10 min所达到的最大净光合速率百分比。CK:自然光照处理; T:遮光70%处理。数据表示为平均值±标准差。不同小写字母表示5%水平差异显著。T50%P, T90%P: the time to reach 50% and 90% of maximum photosynthetic rate of dark adaptation; IS1 min, IS5 min, IS10 min: the maximum photosynthetic rate within 1 min, 5 min and 10 min, respectively, after dark adaptation. CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level.
下载: 导出CSV
表 3 遮阴对马铃薯不同弱光耐受性品种叶绿素荧光参数的影响
Table 3 Effect of shading on chlorophyll fluorescence parameters of potato cultivars with different low-light tolerance
叶绿素荧光参数Chlorophyll fluorescence parameter 丽薯6号Lishu 6 中薯20Zhongshu 20 CK T CK T Fo 171.79±2.24b 174.58±1.42a 177.15±3.26b 182.30±3.53a Fm 1 041.34±29.43b 1 109.82±20.99a 1 042.45±45.71b 1 130.21±31.61a Fv/Fm 0.83±0.00b 0.84±0.00a 0.83±0.01b 0.84±0.00a Fv′/Fm′ 0.57±0.04a 0.57±0.01a 0.57±0.02a 0.55±0.01b ∆F/Fm′ 0.29±0.04a 0.20±0.01b 0.32±0.03a 0.20±0.02b ETR 182.70±22.92a 128.33±8.76b 199.92±21.71a 125.76±14.42b NPQ 1.74±0.31a 1.75±0.09a 1.74±0.14a 1.84±0.11a qP 0.51±0.04a 0.36±0.02b 0.56±0.05a 0.36±0.04b Fo:暗适应下的初始荧光; Fm:暗适应下最大荧光; Fv/Fm:暗适应下最大光化学量子效率; Fv′/Fm′:光适应下PSⅡ最大光化学量子效率; ∆F/Fm′: PSⅡ实际光化学量子效率; ETR:表观电子传递速率; NPQ:非光化学猝灭系数; qP:光化学猝灭系数。CK:自然光照处理; T:遮光70%处理。数据表示为平均值±标准差。相同品种同一处理之间不同小写字母表示5%水平差异显著。Fo: initial fluorescence under dark adaptation; Fm: maximum fluorescence under dark adaptation; Fv/Fm: maximal photochemical quantum efficiency under dark adaptation; Fv′/Fm′: maximum photochemical efficiency of PSⅡ under light adaptation; ∆F/Fm′: actual photochemical quantum efficiency of PSII under light adaptation; ETR: apparent electron transfer rate; NPQ: non-photochemical quenching; qP: photochemical quenching. CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level.
下载: 导出CSV
表 4 遮阴对马铃薯不同弱光耐受性品种光能分配的影响
Table 4 Effect of shading on energy distribution of potato cultivars with different low-light tolerance
光能分配参数
energy distribution parameter丽薯6号Lishu 6 中薯20Zhongshu 20 CK T CK T ФPSII 0.29±0.04a 0.20±0.01b 0.32±0.03a 0.20±0.02b ФNPQ 0.45±0.05b 0.51±0.02a 0.43±0.03b 0.52±0.02a Фf, d 0.26±0.02b 0.29±0.01a 0.25±0.01b 0.28±0.28a ФPSⅡ:光化学耗散比例; ФNPQ:非光化学猝灭耗散比例; Фf, d:荧光耗散比例。CK:自然光照处理; T:遮光70%处理。数据表示为平均值±标准差。不同小写字母表示5%水平差异显著。ФPSⅡ: quantum yield of photochemical dissipation; ФNPQ: quantum yield of non-photochemical quenching dissipation; Фf, d: quantum yield of fluorescence quenching dissipation. CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level.
下载: 导出CSV
-
[1] 屈冬玉, 谢开云, 金黎平, 等.中国马铃薯产业发展与食物安全[J].中国农业科学, 2005, 38(2): 358-362 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZNYK20050200L.htm Qu D Y, Xie K Y, Jin L P, et al. Development of potato industry and food security in China[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2005, 38(2): 358-362 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZNYK20050200L.htm
[2] 肖继坪, 颉炜清, 郭华春.马铃薯与玉米间作群体的光合及产量效应[J].中国马铃薯, 2011, 25(6): 339-341 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-MLSZ201106007.htm Xiao J P, Xie W Q, Guo H C. Characteristics of photosynthesis and yield in potato intercropping with maize[J]. Chinese Potato Journal, 2011, 25(6): 339-341 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-MLSZ201106007.htm
[3] 黄承建, 赵思毅, 王季春, 等.马铃薯/玉米不同行比套作对马铃薯生理特性和群体产量的影响[J].草业学报, 2013, 22(6): 117-128 doi: 10.11686/cyxb20130615 Huang C J, Zhao S Y, Wang J C, et al. Effects of a potato/maize intercropping system on physiological characteristics and total yield with two potato varieties at different row ratios[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(6): 117-128 doi: 10.11686/cyxb20130615
[4] 桂富荣, 普雁翔, 王平华.马铃薯与玉米不同套种模式的经济效益评价[J].云南农业大学学报, 2005, 20(6): 792-794 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-YNDX200506009.htm Gui F R, Pu Y X, Wang P H. Economic evaluation of different intercrop pattern of corn and potato[J]. Journal of Yunnan Agricultural University, 2005, 20(6): 792-794 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-YNDX200506009.htm
[5] 秦玉芝, 邢铮, 邹剑锋, 等.持续弱光胁迫对马铃薯苗期生长和光合特性的影响[J].中国农业科学, 2014, 47(3): 537-545 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZNYK201403014.htm Qin Y Z, Xing Z, Zou J F, et al. Effects of sustained weak light on seedling growth and photosynthetic characteristics of potato seedlings[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(3): 537-545 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZNYK201403014.htm
[6] 李彩斌, 郭华春.遮光处理对马铃薯生长的影响[J].西南农业学报, 2015, 28(5): 1932-1935 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-XNYX201505014.htm Li C B, Guo H C. Effect of shading treatment on growing of potato[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2015, 28(5): 1932-1935 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-XNYX201505014.htm
[7] 秦玉芝, 覃丽, 何长征, 等.遮光处理对马铃薯农艺性状和产量的影响[J].湖南农业大学学报:自然科学版, 2017, 43(1): 1-6 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-HNND201701001.htm Qin Y Z, Qin L, He C Z, et al. Effect of shading treatment on the agronomic traits and yield of potato (Solanum tuberosum L.)[J]. Journal of Hunan Agricultural University: Natural Sciences, 2017, 43(1): 1-6 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-HNND201701001.htm
[8] 李佩华, 彭徐.马铃薯遮光处理的效应研究[J].中国农学通报, 2007, 23(4): 220-227 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZNTB200704053.htm Li P H, Peng X. Study on photosynthesis effect of shading potato light[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2007, 23(4): 220-227 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZNTB200704053.htm
[9] 肖特, 马艳红, 于肖夏, 等.温光处理对不同马铃薯品种块茎形成发育影响的研究[J].内蒙古农业大学学报, 2011, 32(4): 110-115 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-NMGM201104022.htm Xiao T, Ma Y H, Yu X X, et al. Study on effect of temperature and light treatments on growth and formation of potato (Solanum tuberosum L.) varieties tuber[J]. Journal of Inner Mongolia Agricultural University, 2011, 32(4): 110-115 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-NMGM201104022.htm
[10] 刘钟, 薛英利, 杨圆满, 等.人工遮阴条件下3个马铃薯品种耐阴性研究[J].云南农业大学学报, 2015, 30(4): 566-574 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-YNDX201504014.htm Liu Z, Xue Y L, Yang Y M, et al. Study on shade tolerance of three potato varieties under the artificial shading[J]. Journal of Yunnan Agricultural University, 2015, 30(4): 566-574 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-YNDX201504014.htm
[11] 秦玉芝, 陈珏, 邢铮, 等. CIP引进马铃薯资源光合作用特性研究[C]//马铃薯产业与科技扶贫. 银川: 中国作物学会马铃薯专业委员会, 2011: 178-183 Qin Y Z, Chen J, Xing Z, et al. Study on the photosynthetic characteristics of potato resources introduced by CIP[C]//Potato Industry and Science and Technology Poverty Alleviation. Yinchuan: Chinese Crop Society Potato Specialized Committee, 2011: 178-183
[12] 李冬梅, 赵奎华, 王延波, 等.不同耐密性玉米品种光合特性对弱光响应的差异[J].玉米科学, 2013, 21(5): 52-56 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-YMKX201305010.htm Li D M, Zhao K H, Wang Y B, et al. Responses of photosynthesis characters to low-light stress for maize hybrids with different density tolerances[J]. Journal of Maize Sciences, 2013, 21(5): 52-56 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-YMKX201305010.htm
[13] 李瑞, 文涛, 唐艳萍, 等.遮阴对大豆幼苗光合和荧光特性的影响[J].草业学报, 2014, 23(6): 198-206 doi: 10.11686/cyxb20140624 Li R, Wen T, Tang Y P, et al. Effect of shading on photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of soybean[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(6): 198-206 doi: 10.11686/cyxb20140624
[14] 李宁, 郭世荣, 束胜, 等.外源24-表油菜素内酯对弱光胁迫下番茄幼苗叶片形态及光合特性的影响[J].应用生态学报, 2015, 26(3): 847-852 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-YYSB201503028.htm Li N, Guo S R, Shu S, et al. Effects of exogenous 24-epibrassinolide on leaf morphology and photosynthetic characteristics of tomato seedlings under low light stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 26(3): 847-852 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-YYSB201503028.htm
[15] 付忠, 谢世清, 徐文果, 等.不同光照强度下谢君魔芋的光合作用及能量分配特征[J].应用生态学报, 2016, 27(4): 1177-1188 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-YYSB201604023.htm Fu Z, Xie S Q, Xu W G, et al. Characteristics of photosynthesis and light energy partitioning in Amorphophallus xiei grown along a light-intensity gradient[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(4): 1177-1188 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-YYSB201604023.htm
[16] Webb W L, Newton M, Starr D. Carbon dioxide exchange of Alnus rubra: A mathematical model[J]. Oecologia, 1974, 17(4): 281-291 doi: 10.1007/BF00345747
[17] 许大全.光合作用效率[M].上海:上海科学技术出版社, 2002: 9-160 Xu D Q. Photosynthetic Efficiency[M]. Shanghai: Shanghai Science and Technology Press, 2002: 9-160
[18] Bernacchi C J, Singsaas E L, Pimentel C, et al. Improved temperature response functions for models of rubisco-limited photosynthesis[J]. Plant, Cell & Environment, 2001, 24(2): 253-259 https://www.researchgate.net/profile/Archie_Portis/publication/201996139_Improved_temperature_response_functions_for_models_of_Rubisco-limited_photosynthesis/links/09e415102e153a9d48000000.pdf?origin=publication_detail
[19] Tausz M, Warren C R, Adams M A. Dynamic light use and protection from excess light in upper canopy and coppice leaves of Nothofagus cunninghamii in an old growth, cool temperate rainforest in Victoria, Australia[J]. New Phytologist, 2005, 165(1): 143-155 https://www.researchgate.net/publication/8012072_Dynamic_light_use_and_protection_from_excess_light_in_upper_canopy_and_coppice_leaves_of_Nothofagus_cunninghamii_in_an_old_growth_cool_temperate_rainforest_in_Victoria_Australia
[20] Demmig-Adams B, Adams Ⅲ W W, Logan B A, et al. Xanthophyll cycle-dependent energy dissipation and flexible photosystem Ⅱ efficiency in plants acclimated to light stress[J]. Australian Journal of Plant Physiology, 1995, 22(2): 249-260 doi: 10.1071/PP9950249
[21] Demmig-Adams B, Adams Ⅲ W W, Barker D H, et al. Using chlorophyll fluorescence to assess the fraction of absorbed light allocated to thermal dissipation of excess excitation[J]. Physiologia Plantarum, 1996, 98(2): 253-264 https://www.researchgate.net/publication/229743823_Using_chlorophyll_fluorescence_to_assess_the_fraction_of_absorbed_light_allocated_to_thermal_dissipation_of_excess_excitation
[22] Hendrickson L, Furbank R T, Chow W S. A simple alternative approach to assessing the fate of absorbed light energy using chlorophyll fluorescence[J]. Photosynthesis Research, 2004, 82(1): 73-81 doi: 10.1023/B:PRES.0000040446.87305.f4
[23] 翁忙玲, 程慧林, 姜卫兵.弱光对园艺植物光合特性及生长发育影响研究进展[J].内蒙古农业大学学报, 2007, 28(3): 279-282 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-NMGM200703065.htm Weng M L, Cheng H L, Jiang W B. Effects of low light on photosynthetic characters, growth and development of horticultural plants[J]. Journal of Inner Mongolia Agricultural University, 2007, 28(3): 279-282 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-NMGM200703065.htm
[24] 吴亚男. 不同玉米品种耐阴性评价及高产群体结构[D]. 沈阳: 沈阳农业大学, 2014: 51-78 Wu Y N. Shade-endurance among different maize varieties and high-yielding population structure[D]. Shenyang: Shenyang Agricultural University, 2014: 51-78
[25] 黄承建, 赵思毅, 王季春, 等.马铃薯/玉米不同行数比套作对马铃薯光合特性和产量的影响[J].中国生态农业学报, 2012, 20(11): 1443-1450 http://www.ecoagri.ac.cn/zgstny/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=20121105&flag=1 Huang C J, Zhao S Y, Wang J C, et al. Photosynthetic characteristics and yield of potato in potato/maize intercropping systems with different row number ratios[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2012, 20(11): 1443-1450 http://www.ecoagri.ac.cn/zgstny/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=20121105&flag=1
[26] 王建华, 任士福, 史宝胜, 等.遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响[J].生态学报, 2011, 31(7): 1811-1817 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-STXB201107009.htm Wang J H, Ren S F, Shi B S, et al. Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Forsythia suspensa[J]. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(7): 1811-1817 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-STXB201107009.htm
[27] 范元芳, 杨峰, 何知舟, 等.套作大豆形态、光合特征对玉米荫蔽及光照恢复的响应[J].中国生态农业学报, 2016, 24(5): 608-617 http://www.ecoagri.ac.cn/zgstny/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=2016507&flag=1 Fan Y F, Yang F, He Z Z, et al. Effects of shading and light recovery on soybean morphology and photosynthetic characteristics in soybean-maize intercropping system[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2016, 24(5): 608-617 http://www.ecoagri.ac.cn/zgstny/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=2016507&flag=1
[28] 张元帅, 冯伟, 张海艳, 等.遮阴和施氮对冬小麦旗叶光合特性及产量的影响[J].中国生态农业学报, 2016, 24(9): 1177-1184 http://www.ecoagri.ac.cn/zgstny/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=2016904&flag=1 Zhang Y S, Feng W, Zhang H Y, et al. Effects of shading and nitrogen rate on photosynthetic characteristics of flag leaves and yield of winter wheat[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2016, 24(9): 1177-1184 http://www.ecoagri.ac.cn/zgstny/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=2016904&flag=1
[29] 蔡仕珍, 陈其兵, 潘远智, 等.遮光对花叶细辛光合特性和荧光参数的影响[J].四川农业大学学报, 2004, 22(4): 326-331 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-SCND200404008.htm Cai S Z, Chen Q B, Pan Y Z, et al. Effects of photosynthetic characters and chlorophyll fluorescence parameters on A. splendens under different sun-shading treatments[J]. Journal of Sichuan Agricultural University, 2004, 22(4): 326-331 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-SCND200404008.htm
[30] 杜成凤, 李潮海, 刘天学, 等.遮荫对两个基因型玉米叶片解剖结构及光合特性的影响[J].生态学报, 2011, 31(21): 6633-6640 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-STXB201121037.htm Du C F, Li C H, Liu T X, et al. Response of anatomical structure and photosynthetic characteristics to low light stress in leaves of different maize genotypes[J]. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(21): 6633-6640 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-STXB201121037.htm
[31] Long S P, Bernacchi C J. Gas exchange measurements, what can they tell us about the underlying limitations to photosynthesis? Procedures and sources of error[J]. Journal of Experimental Botany, 2003, 54(392): 2393-2401 doi: 10.1093/jxb/erg262
[32] 焦念元, 杨萌珂, 宁堂原, 等.玉米花生间作和磷肥对间作花生光合特性及产量的影响[J].植物生态学报, 2013, 37(11): 1010-1017 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-JSNY201604026.htm Jiao N Y, Yang M K, Ning T Y, et al. Effects of maize-peanut intercropping and phosphate fertilizer on photosynthetic characteristics and yield of intercropped peanut plants[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37(11): 1010-1017 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-JSNY201604026.htm
[33] 田耀华, 原慧芳, 龙云峰, 等.生长光强对六个橡胶树品种幼苗光合特性的影响[J].热带亚热带植物学报, 2012, 20(3): 270-276 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-RYZB201203012.htm Tian Y H, Yuan H F, Long Y F, et al. Influence of growth light intensity on photosynthetic characteristics in six varieties of Hevea brasiliensis seedlings[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2012, 20(3): 270-276 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-RYZB201203012.htm
[34] Harley P C, Thomas R B, Reynolds J F, et al. Modelling photosynthesis of cotton grown in elevated CO2[J]. Plant, Cell & Environment, 1992, 15(3): 271-282 doi: 10.1111/j.1365-3040.1992.tb00974.x/abstract
[35] 刘卫琴, 汪良驹, 刘晖, 等.遮阴对丰香草莓光合作用及叶绿素荧光特性的影响[J].果树学报, 2006, 23(2): 209-213 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-GSKK200602016.htm Liu W Q, Wang L J, Liu H, et al. Effects of shading on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of Toyonoka strawberry cultivar[J]. Journal of Fruit Science, 2006, 23(2): 209-213 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-GSKK200602016.htm
[36] 付忠, 谢世清, 徐文果, 等. 3种光强环境下白魔芋生长旺盛期的光合和叶绿素a荧光特征[J].应用与环境生物学报, 2016, 22(3): 446-454 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-YYHS201603016.htm Fu Z, Xie S Q, Xu W G, et al. Characteristics of photosynthesis and chlorophyll a fluorescence in Amorphophallus albus during vigorous growth under different light intensity[J]. Chinese Journal of Applied & Environmental Biology, 2016, 22(3): 446-454 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-YYHS201603016.htm
[37] 熊宇, 杨再强, 薛晓萍, 等.遮光处理对温室黄瓜幼龄植株叶片光合参数的影响[J].中国农业气象, 2016, 37(2): 222-230 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZGNY201602012.htm Xiong Y, Yang Z Q, Xue X P, et al. Effect of shading on photosynthetic parameters in greenhouse cucumber leaves[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2016, 37(2): 222-230 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZGNY201602012.htm
[38] 周艳虹, 黄黎锋, 喻景权.持续低温弱光对黄瓜叶片气体交换、叶绿素荧光猝灭和吸收光能分配的影响[J].植物生理与分子生物学学报, 2004, 30(2): 153-160 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZWSI200402005.htm Zhou Y H, Huang L F, Yu J Q. Effects of sustained chilling and low light on gas exchange, chlorophyll fluorescence quenching and absorbed light allocation in cucumber leaves[J]. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology, 2004, 30(2): 153-160 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZWSI200402005.htm
[39] 葛亚英, 田丹青, 俞信英, 等.光合荧光参数等指标对室内悬挂植物12个品种的耐荫性评价[J].浙江农业学报, 2013, 25(3): 483-487 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZJNB201303013.htm Ge Y Y, Tian D Q, Yu X Y, et al. Evaluation on shade-tolerance of twelve indoor hanging plant species by using several indexes such as chlorophyll fluorescence parameters[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis, 2013, 25(3): 483-487 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZJNB201303013.htm
[40] 宋艳霞, 杨文钰, 李卓玺, 等.不同大豆品种幼苗叶片光合及叶绿素荧光特性对套作遮荫的响应[J].中国油料作物学报, 2009, 31(4): 474-479 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZGYW200904012.htm Song Y X, Yang W Y, Li Z X, et al. The effects of shading on photosynthetic and fluorescent characteristics of soybean seedlings under maize-soybean relay cropping[J]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 2009, 31(4): 474-479 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-ZGYW200904012.htm
[41] 韦金河, 闻婧, 张俊, 等.夏季遮光对3种槭树PSⅡ叶绿素荧光参数的影响[J].江苏农业学报, 2015, 31(1): 172-179 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-JSNB201501028.htm Wei J H, Weng J, Zhang J, et al. Effects of summer shading on PS Ⅱ chlorophyll fluorescence parameters in three maple trees[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences, 2015, 31(1): 172-179 http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-JSNB201501028.htm
-
期刊类型引用(17)
1. 张小红，鄢铮，魏广彪. 不同弱光耐受性甘薯在弱光下的光合和荧光特性分析. 江苏农业学报. 2024(10): 1787-1793 . 
百度学术
2. 周进华，李有涵，张兴，胡荣海，郭华春. 高温胁迫对不同耐热型马铃薯块茎形成期生长和光合特性的影响. 中国生态农业学报(中英文). 2023(05): 750-764 . 本站查看
3. 杨阳，赵鸿，唐国瑛，黄小燕，王鹤龄. 半干旱区马铃薯叶片光合生理参数的土壤水分阈值效应. 生态学杂志. 2023(11): 2622-2629 . 百度学术
4. 石匡正，张朝晖，何春梅，王智慧. 毕节吞天井边缘地带不同郁闭度环境对泥炭藓叶绿素荧光特性及蓄水量的影响. 植物研究. 2021(02): 262-269 . 百度学术
5. 郭佳卓，彭露，金磊，曲自成，李世伟，吕文河，石瑛，唐鑫华. 光照强度对马铃薯组培苗生长量和荧光参数的影响. 中国马铃薯. 2021(04): 300-307 . 百度学术
6. 赵若梅，邢子正，马旭颖，宋迪，李民赞，孙红. 马铃薯叶片光化学吸收与反射光谱关联分析及检测. 农业机械学报. 2020(S2): 375-381 . 百度学术
7. 尹旺，罗小波，卢扬，陈明俊，刘泽莉，童安毕，曹贞菊，陈恩发，李飞. 贵州马铃薯高光效品种资源筛选. 西南农业学报. 2020(10): 2184-2189 . 百度学术
8. 高阳，刘卫国，李淑贤，刘婷，周涛，杜勇利，张熠，李碧琴，杨文钰. 荫蔽锻炼对大豆苗期光合特性的影响. 作物学报. 2019(01): 91-99 . 百度学术
9. 王婷婷，张光海，蔡汶玻，郭华春. 二倍体马铃薯与其染色体加倍个体间的光合特性比较. 云南农业大学学报(自然科学). 2019(03): 371-376 . 百度学术
10. 吴燕，高青海. 甜瓜叶片对弱光转强光的生理响应. 云南农业大学学报(自然科学). 2019(03): 466-472 . 百度学术
11. 王健健，王锐洁，刘筱，杨淑君，严令斌，江学海，喻理飞. 不同光照强度对车前生长及叶绿素荧光参数的影响. 贵州大学学报(自然科学版). 2019(02): 33-36+43 . 百度学术
12. 裴昊斐，高卫东，方娇阳，叶可可，祝燕，黄放，李庆梅. 模拟氮沉降对一年生香椿幼苗生长和光合特性的影响. 中国生态农业学报(中英文). 2019(10): 1546-1552 . 本站查看
13. 王兰兰，李琦，宋晓卉，杨笛，刘静华，高嘉，栾思慧. 环境条件对植物叶绿素荧光参数影响研究进展. 沈阳师范大学学报(自然科学版). 2019(04): 362-367 . 百度学术
14. 谢静，吴建涛，符成，吴其卫，常海龙，张伟，陈俊吕，王勤南. 甘蔗与斑茅远缘杂交不同世代材料光合特性分析. 分子植物育种. 2018(08): 2723-2729 . 百度学术
15. 王瑞仙，张红骥，蔡海滨，宋双伟，李晓波，李海建，徐雅，涂敏，于德才. 海南省冬季橡胶林下马铃薯套种效果及种植密度筛选. 热带农业科学. 2018(04): 1-5 . 百度学术
16. 赖金莉，李欣欣，陈凌艳，荣俊冬，郑郁善. 银丝竹3种颜色叶片光合特性研究. 生态环境学报. 2018(02): 255-261 . 百度学术
17. 贾羊毛加，陈英平，叶广继，张凤军，孙海林，王芳，苏旺，王舰. 不同淀粉型马铃薯光合特性及产量比较. 西北农业学报. 2018(10): 1440-1445 . 百度学术
其他类型引用(12)
计量
- 文章访问数: 1339
- HTML全文浏览量: 163
- PDF下载量: 991
- 被引次数: 29
