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摘要: 植物光合系统是UV-B辐射最初和最重要的作用靶标。本文在大田条件下进行紫外灯照射处理，研究全生育期UV-B辐射增强（高于环境20%和40%）对棉花形态、干物质积累、光合色素和产量的影响，并通过分析棉花主茎功能叶片的气体交换参数和叶绿素荧光参数，探讨UV-B辐射增强影响棉花光合作用的机制。结果表明，UV-B辐射增强抑制了棉花生长和干物质积累，籽棉产量显著降低，且UV-B辐射越强，抑制作用越明显。随UV-B辐射的增强，棉花主茎功能叶的净光合速率（Pn）在各生育期均显著降低，叶绿素含量呈先升高后降低趋势，气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）未发生变化，胞间CO2浓度（Ci）反而升高，说明Pn下降主要由非气孔限制因素造成。对叶绿素荧光参数的分析表明，PSⅡ的最大光化学量子产率（Fv/Fm）、实际光化学量子效率（ΦPSII）、线性电子传递速率（ETR）和光化学淬灭系数（qP）随着UV-B辐射的增强而降低，非光化学猝灭系数（NPQ）则显著升高，且各叶绿素荧光参数与Pn变化均显著相关；慢速弛豫NPQ（NPQS）及其在NPQ中的比例均随UV-B辐射的增强而显著提高，表明PSⅡ反应中心受损，光化学效率降低。以上结果证明，全生育期UV-B辐射增强降低了棉花的光合叶面积、叶绿素含量和净光合速率，引起棉花生长与物质积累受抑，产量降低。UV-B辐射增强引起的光合速率下降与PSⅡ反应中心遭到破坏密切相关。Abstract: It has been shown that the thinning of ozone layer continuously enhances ambient ultraviolet-B (UV-B) radiation. Enhanced UV-B radiation influences the growth, development and metabolism of crops, of which photosystem is the initial and most important target. In this study, UV-B radiation was increased by 20% and 40% by using ultraviolet lamp during the whole growth period of cotton under field condition, and its effect on cotton morphology, dry matter accumulation, photosynthetic pigment content and seed cotton yield were analyzed. The influencing mechanism of enhanced UV-B radiation on photosynthesis was also investigated by determining gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence parameters in functional leaves. The results showed that the growth of cotton stems, leaves and dry matter accumulation were significantly inhibited by enhanced UV-B radiation. The inhibition effects of enhanced UV-B radiation on cotton were more obvious at seedling stage than that at later growth stages. Seed cotton yield also remarkably decreased with increasing UV-B radiation. The contents of chlorophyll a (Chla) and chlorophyll b (Chlb) increased under the treatment of 20% above ambient UV-B radiation and there was no change in Chla/Chlb. When UV-B radiation increased to 40% above ambient UV-B radiation, Chla, Chlb and Chla/Chlb significantly decreased. With increasing UV-B radiation, net photosynthetic rate (Pn) of functional leaves on cotton main stem significantly decreased. Although there were no change in stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) under 40% increase in UV-B radiation, while intercellular CO2 concentration (Ci) increased, which indicated that the decline in photosynthesis was mainly caused by non-stomatal limitation factors. The results of chlorophyll fluorescence parameters analysis showed that with increasing UV-B radiation, maximum quantum efficiency (Fv/Fm), operating efficiency (ΦPSⅡ), linear electron transport rate (ETR) and photochemical quenching (qP) of PSII remarkably decreased, but non-photochemical quenching (NPQ) increased. All the chlorophyll fluorescence parameters were significantly correlated with Pn changes. Slowly relaxing NPQ (NPQS) and its proportion in NPQ significantly increased under enhanced UV-B radiation, which indicated that the photochemical efficiency of PSⅡ decreased as its reaction center was damaged by elevated UV-B radiation. The results demonstrated that photosynthetic leaf area, chlorophyll content and photosynthetic rate of cotton dropped under enhanced UV-B radiation during the cotton growth period. This inhibited cotton growth, material accumulation and seed cotton yield. Decrease in Pn due to enhanced UV-B radiation was closely related with the destruction of PSⅡ reaction center.
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为了适应并减缓气候变化, 碳达峰和碳中和这个“双碳”目标已经成为世界发展的共同目标。目前, 全球已经有140多个国家提出了碳中和目标, 大部分国家计划在2050年前后实现碳中和[1-2]。2020年9月, 我国政府提出, 二氧化碳排放力争于2030年前达到峰值, 努力争取2060年前实现碳中和。肥料是重要的农业生产资料, 在碳排放中起着双重作用。一方面, 肥料在生产、运输和使用过程中要消耗能量, 产生CO2排放, 是重要的碳排放源。化肥、农膜、农药、灌溉和农业机械等不同碳排放源中, 化肥是主要来源。1997—2015年化肥占到农业碳排放总量的55.80%[3], 1997—2017年施用化肥引起的碳排放占到了农业碳排放量年平均值的59.87%[4]。2018年中国农业总碳排放量为8.70×108 t, 其中化肥引起来的碳排放量占比60.30%[5]。另一方面, 合理使用肥料能够促进作物生长发育, 增加光合作用强度, 提升固碳能力, 减少空气中的CO2, 起减排作用。1 kg化肥(养分)可增加粮食7.5 kg, 扣除生产肥料所释放的CO2和消耗的O2后, 仍可净固定CO2 22.18 kg, 净释放O2 16.17 kg[6-7]。在合理的施肥范围内, 相较于不施肥, 每公顷耕地施用170 kg氮肥可捕获相当于1.80 t标准煤的能量, 扣除氮肥生产需消耗的273.00 kg标准煤的能量, 仍可净捕获约1.60 t标准煤的能量[8]。如果不考虑农作物对不同类型化肥吸收利用的差异, 全部采用最低排放类型化肥及相应的施肥策略, 中国农作物生产平均每年可减少碳排放量127.41 Mt CO2 eq和23.45%的温室气体排放[9]。用有机肥替代化肥可以大幅减少农田温室气体排放量, 固碳潜力达到11.50 t(CO2 eq)∙hm−2∙a−1, 如果有机肥全部替代化肥, 农田将变为典型的碳库[−8.80 t(CO2 eq)∙hm−2∙a−1], 而全部施用化肥的农田则是典型碳源[+2.70 t(CO2 eq)∙hm−2∙a−1][10-11]。
未来很长一段时间, 肥料对于粮食和农业生产发展仍具有不可替代作用, 使用合适的肥料产品、科学施用肥料, 对于减少碳排放有重要作用。对标“双碳”目标, 如何既减少肥料行业碳排放, 又确保国家粮食安全, 需要政府、科研机构、企业和公众等多方共同努力。本研究利用联合国粮农组织、国家统计局、农业农村部等网站公布的数据资料, 分析肥料在碳排放中的作用和当前肥料行业碳减排现状, 提出存在的问题, 探讨“双碳”目标下肥料行业的发展建议, 为肥料行业低碳化发展提供参考。
1. 肥料行业碳减排现状
1.1 化肥产量和施用量呈先增后降态势, 成为近年农业碳减排的最大贡献者
化肥制造的原料和燃料都严重依赖化石能源, 属于高耗能产业。化肥产量和施用量大幅下降带来的碳减排量相当可观。自2015年国家实施《到2020年化肥使用量零增长行动方案》以来, 产能过剩的化肥行业逐步回归到理性发展轨道。同时, 由于煤炭等原材料价格上行、优惠政策退出、新冠肺炎疫情持续等不利因素影响, 化肥产量和施用量均呈逐年下降态势, 所产生的碳排放大幅减少。国家统计局数据[12]表明, 中国农用氮、磷、钾化肥的产量由2015年的最高值7.43×107 t (折纯, 下同)降至2020年的5.50×107 t, 降幅达26.05%, 2016—2020年累计减少8.01×107 t; 化肥施用量由2015年的最高值6.02×107 t降至2020年的5.25×107 t, 降幅达12.82%, 2016—2020年累计减少1.96×107 t。联合国粮农组织数据[13]表明, 中国化肥生产和施用的碳排放由2015年的3.35×108 t CO2 eq降至2020年的2.74×108 t CO2 eq, 降幅达18.21%, 2016—2020年累计减少2.01×108 t CO2 eq (图1)。金书秦等[14]研究也表明, 2018年中国农业碳排放比2016年的排放峰值减少1.53×107 t, 其中化肥碳减排对农业碳减排的贡献达94.50%, 是近年来最大的减排贡献者。
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图 1 2011—2020年中国化肥产量、施用量和碳排放量变化情况Figure 1. Change of the output, application amount of chemical fertilizers and carbon emissions in China from 2011 to 20201.2 有机肥产量和需求量呈上升态势, 促进了农业固碳减排
2002年, 国家颁布有机无机复混肥料标准(GB 18877—2002)和有机肥料标准(NY525—2002), 商品有机肥正式进入中国肥料流通领域。2017年以来, 国家加大对有机肥施用和生产的支持补贴力度, 启动实施了果菜茶有机肥替代化肥行动[15], 有机肥企业数量不断增多、新型产品不断涌现、生产规模逐渐扩大、市场需求持续稳定增长。根据网上公开资料显示[16], 2020年我国有机肥产量达1.56×107 t, 比2015年增长29.46%; 需求量约为1.52×107 t, 比2015年增长27.85% (图2)。有机肥的大量施用, 既为禽畜粪便的利用开辟了渠道, 避免了大量碳氮元素的无谓排放, 又减少化肥使用, 从生产源头降低了碳排放, 而且改良土壤, 提升了固碳能力, 降低了温室气体排放。化肥减量50%并配施猪粪, 土壤有机碳固持量增加192%, 分别减少双季稻田52%的温室气体净排放和53%的单位产量净排放[17]。
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图 2 2011—2020年中国有机肥供需量变化情况Figure 2. Change of supply and demand of organic fertilizers in China from 2011 to 20201.3 科学施肥技术加快推广, 提高了肥料吸收利用率
农业农村部每年在全国300个县进行化肥减量增效示范, 在233个重点县进行有机肥替代化肥试点。2020年有机肥施用面积为3.67×107 hm2, 较2015年增加50%; 大力开展测土配方施肥, 三大粮食作物施肥总量中配方肥占比超过60%; 加快推广水肥一体化、机械深施等先进节肥技术, 水肥一体化面积达9.33×106 hm2、机械施肥达4.67×107 hm2[18]。水稻(Oryza sativa)、玉米(Zea mays)、小麦(Triticum aestivum)等三大粮食作物的化肥利用率逐年提高, 2020年达40.20%, 较2015年提高了5个百分点(图3)。相同数量的化肥, 被农作物有效吸收利用的比例提高, 排放自然减少。1962—2018年, 每吨化肥施用后碳排放量呈总体下降趋势, 从8.30 t CO2 eq下降到3.20 t CO2 eq[14]。
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图 3 2015—2020年中国水稻、玉米、小麦三大粮食作物化肥利用率变化情况Figure 3. Change of the utilization rates of chemical fertilizer for rice, corn and wheat from 2015 to 20202. 肥料行业存在的问题
2.1 化肥施用量依然偏高, 利用率偏低
中国化肥施用总量虽然已经实现了负增长, 但仍居世界第一位, 占世界化肥施用总量的比例和单位面积化肥施用量依然很高, 化肥利用率依然偏低。联合国粮农组织数据[19]表明, 近10年中国农用化肥施用量占世界农用化肥施用量的比例已由2015的最高值29.60%降至2020年的22.65%, 而2020年美国、欧盟和日本的占比仅为9.92%、7.72%和0.49%; 中国农作物单位面积化肥施用量已由2014年的最高值408.79 kg∙hm−2降至2020年的336.78 kg∙hm−2(图4), 但仍远高于128.98 kg∙hm−2的世界平均水平和发达国家公认的225 kg∙hm−2的安全上限, 是美国(124.04 kg∙hm−2)的2.72倍、欧盟(135.23 kg∙hm−2)的2.49倍、日本(223.58 kg∙hm−2)的1.51倍。2020年我国三大粮食作物化肥利用率已提高到40.20%, 但仍比欧美发达国家低10~20个百分点以上[20-21]。
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图 4 2011—2020年中国农作物化肥单位面积施用量变化情况Figure 4. Change of application amount of chemical fertilizers per unit area in China from 2011 to 20202.2 新型肥料创新不足, 市场较为混乱
全球氮肥70%~80%以天然气为原料制造, 而我国氮肥70%仍以煤为原料制造[22-23], 以煤为原料产生的CO2排放量是天然气的2倍[24]。在化肥负增长的大趋势下, 新型肥料行业快速迅猛发展, 新品种层出不穷, 但关键技术和核心技术创新仍然不足, 相关标准缺失, 市场较为混乱。2016—2020年农业农村部新申请的肥料产品为23 279个, 其中批准的产品为16 520个, 占70.97%; 不批准产品为6759个, 占29.03%, 主要原因有产品质检不合格、田间试验报告不符合登记要求、标签不合格等。微生物肥、水溶性肥等新型肥料起步较晚、规模较小, 产品趋同、功能差异性不高; 有机肥生产设备和工艺落后老套, 企业自主创新相对薄弱; 有机无机复混肥生产还存在很多技术难点, 如物理性结合、发酵除臭等; 多功能肥料还处于比较混乱的起步阶段, 很多技术还不够成熟和稳定; 新型肥料生产工序复杂, 推广服务成本高, 价格相对较贵; 有些厂家回避新型肥料的缺点, 过分夸大功效, 个别不法生产者以次充好甚至造假售假, 对农户的信任产生冲击。企业宣传指导不够, 农户对新型肥料认知不足, 对新技术、新产品的接受程度不高, 施用意愿较低。目前, 我国新型肥料的施用量仅占总体肥料使用量的10%左右[25-26], 欧洲国家微生物肥料的施用比例达45%~60%, 美国微生物肥料的施用比例高达60%~70%[27]。
2.3 施肥不科学问题依然存在, 化学肥料偏多、有机肥偏少
虽然国家一直大力提倡“测土配方施肥”和“减肥增效”, 但与国外相比, 我国的施肥技术和配套机具仍然存在很大差距[28-29]。一些农民的施肥观念已有很大改变, 但大部分农民已经习惯了传统的农业生产方式, 不愿控制肥料的使用, 化肥使用比例不科学、施用方式不合理的问题依然突出。有研究表明[30], 75.95%的农户不了解科学施肥, 79.01%的农户不了解耕地土壤养分情况, 绝大多数农户凭经验施肥。虽然测土配方施肥技术的覆盖率已近90%, 但农民用得上、愿意用的配方肥使用率还不高[31], 肥料利用率较高的微生物肥、液体肥、水溶肥等新型肥料使用量则更少[32]。氮磷成分过高, 钾元素配比较少, 肥料成分单一现象明显[33]。施肥结构不平衡, 化肥表施、撒施现象依然比较普遍, “三重三轻”(重化肥、轻有机肥, 重大量元素肥料、轻中微量元素肥料, 重氮磷肥、轻钾肥)问题依然突出, 机械施肥仅占农作物种植面积的30%[34]。粮食作物偏施氮肥、磷肥, 蔬菜、花卉施用磷肥量较大, 有机肥施用明显不足[35]。目前, 中国有机肥料施用量占肥料施用总量的比例仅20%左右, 而美国、英国、日本等西方发达国家的占比则高达50%左右[36-37]。
2.4 肥料立法缺失, 监管仍然薄弱
世界上很多国家有专门的肥料法律, 日本于1950年颁布了《肥料管理法》[38], 韩国于1976年颁布了《肥料管理法》[39], 加拿大于1985年颁布了《肥料法》[40], 德国于1986年颁布了《肥料法》[41], 英国于1991年颁布了《肥料法》[42], 欧盟于2003年颁布了统一的《肥料法》[43], 美国联邦政府没有出台统一的肥料法, 由各州自行制定[44-45]。我国是农业大国, 也是肥料生产和使用大国, 在农业投入品中, 至今只有肥料尚没有制定专门的法律法规。我国1989年颁布《中华人民共和国农业部关于肥料、土壤调理剂及植物生长调节剂检验登记的暂行规定》, 实行肥料登记管理制度, 2000年农业部颁布《肥料登记管理办法》并于2004年、2017年、2022年进行3次修订。《肥料登记管理办法》仅是部门规章, 法律效力低。中国肥料管理分别归属在不同的部门, 尚未形成统一的肥料监督管理体系[46]。肥料市场秩序有待规范, 肥料标准体系尚不健全, 肥料事中事后监管仍有待加强。
3. “双碳”目标下肥料行业发展对策
3.1 大力研发新型肥料
适应“双碳”目标要求, 在以煤为原料生产氮肥这一基调确定的情况下, 采用更为先进的碳捕捉与贮存技术减少化肥生产过程中的碳排放量, 降低合成氨单位产品的综合能耗值; 组织开展低碳肥料研发创新, 大力鼓励发展新型环保高效肥料, 推广应用生物肥、液体肥料、水溶性肥料、缓/控释肥料、有机无机复混肥料、中(微)量元素肥料、含腐植酸(氨基酸)肥料、有机肥等新型肥料, 建立面向绿色发展的新型肥料产业体系。2016—2020年农业农村部新登记的肥料产品达16 520个, 涉及的企业数约6000多家, 平均每年新登记3304个产品。 对新型肥料研发给予电费、税费、运费和设备补贴等扶持政策, 降低新型肥料的生产和流通推广成本, 促进新型肥料关键技术和装备研发不断取得突破, 推动肥料行业转型升级。用好碳交易市场, 建立健全运行机制, 促进肥料企业加强工艺和产品创新, 减少碳排放, 提高肥料利用效率。
3.2 加快推广减肥增效科学施肥技术
农业领域实现“双碳”目标, 提高肥料利用率至关重要。维持当前粮食产量水平, 如果小麦、玉米、水稻三大粮食作物主产区全部采用测土配方施肥, 每年化肥投入可削减8.14×106 t, 占三大粮食作物主产区化肥使用量的27.60%, 每年可减少碳排放1.05×107 t[47]。继续深入推进测土配方施肥, 进一步做好取土化验、田间试验、制定配方等公益性施肥服务, 提高测土配方施肥技术到位率, 确保配方肥落地到田。不断改进施肥方式, 以机械为载体, 加快集成农机农艺融合的施肥技术, 重点推广机械深施、玉米种肥同播、水稻侧深施肥、水肥同施、适期施肥、叶面喷施等科学高效施肥技术, 提高化肥利用率。以设施蔬菜栽培集中区域为重点, 通过配套建设滴灌设施, 将施肥和灌溉同步进行、一体化管理, 加快推广水肥一体化技术, 提升节水节肥水平。大力发展智能施肥技术, 通过传感器和软件等数字技术实时监测土壤信息, 形成最合理的施肥方案, 实现按时按需精准施肥, 最大限度地节约化肥。
3.3 强化农业废弃物资源化综合利用
我国每年可产生3.80×109 t的畜禽粪污, 但利用率还不足60%[48]。我国每年秸秆产量超过8.00×108 t, 综合利用率为80%[49]。加大力度利用畜禽粪污资源生产和推广商品有机肥, 提升秸秆综合利用水平, 既能大大减轻农业面源污染, 又可以大幅减少化肥用量。畜禽粪便产生的氮、磷如果全部用于果菜茶生产, 可替代78%的化肥[50]。要进一步以废弃物肥料化利用为基础, 根据不同区域、畜种、规模, 因地因场制宜采取经济高效适用的处理模式, 引导农民利用畜禽粪污积造施用有机肥, 就地就近还田用好畜禽粪污等有机资源, 替代部分化肥投入, 加快形成有机无机合理结合、大中微量元素科学配比的施肥结构。要持续推进秸秆肥料化、饲料化和基料化利用, 发挥好秸秆耕地保育和种养结合功能。建议出台专门的支持和奖励政策, 鼓励社会资本和专业化服务组织参与废弃物处理和肥料化利用, 加快构建形成产业化发展、市场化经营、科学化管理和社会化服务的废弃物肥料化利用新格局。
3.4 强化肥料行业立法监管
要以农业农村部令2022年第1号修订后的《肥料登记管理办法》为基础, 针对肥料监管中存在的问题, 学习借鉴国外经验, 做好顶层制度设计, 加快推动出台《肥料法》, 建立和完善肥料法律法规, 明确相关管理部门的职责, 规范生产主体的行为, 使我国的肥料生产、施用、管理有法可依、有法必依。健全肥料标准体系, 抓紧制修订目前生产中急需的产品标准, 完善施用技术规范, 加快建立适应我国国情的肥料标准体系。2020年9月, 国务院决定取消和下放一批行政许可事项(国发〔2020〕13号), 将大中微量元素水溶肥料等7类肥料的管理方式由登记改为备案。自2020年12月15日备案系统启用以来, 至2022年9月21日部级产品备案数达144 735个, 省级产品备案数达81 330个, 境外产品备案数达11 760个。农业农村部门需要加大对登记和备案肥料产品的质量监督检查力度, 从注重“事前”管理调整为更加注重“事中”与“事后”管理, 促进肥料行业科学规范和低碳发展。
3.5 加强科学低碳施肥宣传培训
充分用好电视、广播、报刊等传统媒体和短视频等新媒体以及田间学校、现场观摩、专家讲座等宣传形式, 大力宣传肥料有关的法律法规和科学安全合理施肥的标准规范, 使农民充分认识科学低碳施肥的必要性和重要性, 让减量施肥、低碳施肥成为全社会的共识, 成为广大农民和种植大户的自觉行动。农技部门要充分发挥作用, 积极引导广大农民群众科学识肥购肥, 正确认识各种肥料的用量、功效和施用方法, 熟练掌握各项节肥措施, 让低碳肥料新产品、新技术、新模式、新机具等实用技术真正进入千家万户、落到田间地头, 实现合理利用土壤、科学使用肥料。
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图 1 不同程度UV-B辐射增强对棉花主茎功能叶气体交换参数的影响
Pn:净光合速率; Gs:气孔导度; Ci:胞间CO2浓度; Tr:蒸腾速率。
Figure 1. Effects of enhanced UV-B radiation at different levels on gas exchange parameters of functional leaves on cotton main stem
Pn:net photosynthetic rate; Gs: stomatal conductance; Ci:intercellular CO2 concentration; Tr: transpiration rate.
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图 2 不同程度UV-B辐射增强对棉花主茎功能叶叶绿素荧光参数的影响
Fv/Fm: PSⅡ的最大光化学量子产率, 反映 PSⅡ的潜在量子效率;ΦPSⅡ: PSⅡ的实际光化学量子效率, 反映被用于光化学途径激发能占进入 PSⅡ总激发能的比例; qP: 光化学淬灭系数, 反映 PSⅡ反应中心的开放程度; ETR: 线性电子传递速率, 代表了植物叶片的总光合速率; NPQ: 非光化学淬灭系数, 反映了植物热耗散的能力。
Figure 2. Effects of enhanced UV-B radiation at different levels on chlorophyll fluorescence parameters of functional leaves of cotton main stem
Fv/Fm: maximum quantum efficiency of PSⅡ photochemistry, reflecting the intrinsic efficiency of PSⅡ; ΦPSⅡ: PSⅡ operating efficiency, reflecting the proportion of absorbed light that is actually used in PSⅡ photochemistry; qP: photochemical quenching, reflecting the open proportion of PS Ⅱ reaction center; ETR: linear electron transport rate, an indicator of overall photosynthesis of plant leaf; NPQ: non-photochemical quenching, reflecting the rate of heat loss from PSⅡ.
表 1 不同棉花生育期各处理的UV-B辐射强度
Table 1 UV-B intensity of each treatment in different cotton growth periods
处理Treatment 生育期及其时间 (月-日) Growth period and date (month-day) 苗期—蕾期
Seedling to bud
stage
(05-15—06-15)蕾期—盛花期
Bud to full-bloom
stage
(06-15—07-15)盛花期—盛铃期
Full-bloom to full-boll
stage
(07-15—08-15)盛铃期—吐絮期
Full-boll to boll opening
stage
(08-15—09-15)U0 UV-B强度UV-B intensity (kJ·m-2·d-1) 8.75 12.72 10.64 9.61 UV-B增强UV-B enhancement (%) — — — — U1 UV-B强度UV-B intensity (kJ·m-2·d-1) 10.51 15.28 12.80 11.53 UV-B增强UV-B enhancement (%) 20.10 20.10 20.30 20.00 U2 UV-B强度UV-B intensity (kJ·m-2·d-1) 12.27 17.92 14.96 13.37 UV-B增强UV-B enhancement (%) 40.20 40.90 40.60 39.10 
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表 2 不同程度UV-B辐射增强对不同生育期棉花生长的影响
Table 2 Effects of enhanced UV-B radiation at different levels on cotton growth at different growth stages
年份
Year生育期
Growth stage处理
Treatment株高
Plant height
(cm)果枝总长
Overall length of
fruit branches
(cm)节数
Node number子叶节茎粗
Stem diameter of
cotyledonay node
(cm)LAI 2012 苗期
Seedling stageU0 27.3±1.3j — 8.5±0.8c 0.471±0.031g 0.43±0.05h U1 24.5±1.2k — 7.0±0.8c 0.327±0.024h 0.31±0.03i U2 19.0±2.7l — 6.7±0.6d 0.269±0.032i 0.18±0.02j 蕾期
Bud stageU0 66.6±2.9fg 148.4±12.6h 12.6±0.6b 1.142±0.044e 1.20±0.16f U1 58.5±4.2h 112.0±18.0i 12.0±0.9b 1.020±0.052f 0.87±0.10g U2 43.8±5.0i 64.5±15.3j 11.7±1.0b 0.920±0.069f 0.45±0.02h 盛花期Full-bloom stage U0 84.5±3.5bc 326.0±20.6de 19.1±1.0a 1.543±0.041ab 3.22±0.26d U1 76.5±3.4de 272.1±16.7f 18.6±0.8a 1.458±0.062bc 2.54±0.18e U2 62.0±7.4gh 189.5±21.6g 18.5±1.2a 1.264±0.103de 1.90±0.11f 盛铃期Full-boll stage U0 85.2±4.2bc 417.4±16.5b 18.7±1.0a 1.662±0.094a 4.58±0.38a U1 81.9±3.7bcd 373.5±19.9c 19.1±0.6a 1.638±0.083a 3.97±0.16bc U2 72.0±5.1ef 310.8±15.2e 18.2±0.8a 1.442±0.064c 2.44±0.27e 吐絮期Boll opening stage U0 97.7±5.2a 478.9±26.3a 19.1±1.1a 1.658±0.081a 4.20±0.38ab U1 87.2±3.2b 454.0±18.1a 18.2±0.9a 1.588±0.096ab 3.46±0.31cd U2 78.9±5.0cde 341.4±14.2cd 19.0±0.8a 1.352±0.129cd 2.55±0.35e 2013 苗期Seedling stage U0 25.9±2.0h — 8.2±0.7c 0.442±0.051g 0.36±0.03h U1 23.4±1.8h — 7.1±0.9c 0.351±0.038h 0.24±0.01i U2 16.7±2.5i — 6.7±0.5d 0.257±0.034i 0.19±0.02j 蕾期Bud stage U0 62.8±3.5e 129.3±9.4g 12.7±0.8b 1.094±0.042de 1.66±0.13e U1 55.4±3.7f 104.6±12.4h 12.6±0.7b 0.993±0.051e 1.14±0.21f U2 43.9±5.8g 75.1±17.0i 11.9±1.3b 0.819±0.081f 0.73±0.05g 盛花期Full-bloom stage U0 86.1±4.6bc 295.3±15.3d 18.7±1.1a 1.592±0.062b 3.39±0.46c U1 72.7±5.3d 266.4±13.2e 19.4±0.9a 1.384±0.079c 2.62±0.37d U2 60.4±4.9ef 172.7±23.9f 18.3±1.2a 1.139±0.101d 2.12±0.19d 盛铃期Full-boll stage U0 89.2±3.1ab 369.8±20.5b 18.6±1.1a 1.684±0.043a 5.13±0.49a U1 82.2±3.8c 335.0±18.7bc 18.8±1.3a 1.601±0.039b 4.39±0.44b U2 73.6±4.1 d 292.6±21.9de 18.9±1.3a 1.407±0.078c 3.27±0.27c 吐絮期Boll opening stage U0 96.3±6.0a 469.1±27.1a 18.4±1.4a 1.669±0.077ab 4.86±0.39ab U1 90.8±4.4ab 452.8±22.4a 18.6±1.0a 1.614±0.091ab 3.68±0.35c U2 81.4±4.0c 323.8±26.0cd 19.2±1.4a 1.424±0.069c 3.38±0.29c 同一年份数字标注不同字母表示差异显著 (P＜0.05)。The data with different letters in the same year are significantly different (P＜0.05).
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表 3 不同程度UV-B辐射增强对棉花干物质积累和分配的影响
Table 3 Effects of enhanced UV-B radiation at different levels on dry matter accumulation and distribution of cotton
年份
Year生育期
Growth period处理
Treatment根系
Roots
(g)地上部
Aboveground part
(g)蕾铃
Buds & bolls
(g)总重
Total weight根冠比
Root cap ratioPGR 2012 苗期
Seedling stageU0 1.83±0.20h 7.42±0.76j — 9.25±0.87j 0.247±0.010c 166.7±5.4a U1 1.45±0.19h 5.35±0.69k — 6.80±1.04k 0.271±0.012b 151.3±8.9b U2 1.05±0.14i 3.25±0.47l — 4.30±0.72l 0.323±0.021a 128.4±11.9c 蕾期
Bud stageU0 5.02±0.32e 28.07±3.62h 1.20±0.18h 33.09±4.21h 0.179±0.011e 63.7±5.6d U1 4.29±0.28f 19.65±4.51i 0.65±0.12i 23.94±4.08i 0.218±0.016d 62.9±4.2d U2 2.90±0.31g 9.63±1.59j 0.52±0.12i 12.53±3.19j 0.313±0.024a 53.5±5.0e 盛花期
Full-bloom stageU0 13.30±0.72c 78.22±8.91f 11.75±1.34e 91.52±7.81f 0.170±0.014e 50.9±5.2e U1 10.60±1.07d 56.70±9.22g 8.23±0.83f 67.30±9.40g 0.187±0.007e 51.7±4.3e U2 6.37±1.06e 26.37±5.90h 6.69±0.62g 32.74±5.22h 0.203±0.008d 48.0±7.6ef 盛铃期
Full-boll stageU0 19.14±0.87a 171.08±10.93b 52.52±4.95b 190.22±8.01b 0.112±0.009gh 36.6±3.7g U1 17.21±1.00b 130.17±7.20d 36.41±4.17c 147.38±10.97d 0.132±0.008f 39.2±4.2fg U2 12.50±1.47cd 85.47±12.33f 27.54±4.08d 97.97±13.14f 0.146±0.008f 54.8±8.4de 吐絮期
Boll opening stageU0 19.22±0.66a 189.97±14.96a 71.28±6.91a 209.19±11.20a 0.101±0.004h 4.8±0.7i U1 17.02±1.21b 149.78±9.77c 55.04±5.40b 166.80±8.15c 0.114±0.005g 6.2±0.7i U2 12.81±1.12c 115.55±7.01e 42.51±6.22c 128.36±7.52e 0.111±0.007gh 13.5±2.2h 2013 苗期
Seedling stageU0 1.66±0.16i 5.78±0.86k — 7.44±0.61k 0.287±0.026b 164.0±6.9a U1 1.54±0.17i 4.15±0.80k — 5.69±0.75l 0.371±0.041a 150.6±7.1b U2 1.11±0.16j 2.87±0.46l — 3.98±0.40m 0.387±0.038a 132.7±9.4c 蕾期
Bud stageU0 5.03±0.31f 33.95±4.27h 2.36±0.38h 38.98±4.93h 0.148±0.007ef 82.8±7.4d U1 4.25±0.41g 22.78±4.10i 0.81±0.10i 27.03±4.26i 0.187±0.016cd 77.9±4.8d U2 2.56±0.33h 13.20±3.45j 0.52±0.07i 15.76±3.41j 0.194±0.027c 68.8±5.9e 盛花期
Full-bloom stageU0 11.75±1.21cd 86.03±7.46f 9.87±1.48f 97.78±7.58f 0.137±0.009fgh 46.0±3.6f U1 8.51±0.94e 59.65±6.90g 7.61±1.90fg 68.16±5.43g 0.143±0.004fg 46.2±4.8f U2 5.19±0.47f 32.28±5.01h 5.77±1.22g 37.47±5.16h 0.161±0.012de 43.3±4.0fg 盛铃期
Full-boll stageU0 19.36±2.06b 195.36±16.74b 61.03±3.29b 214.72±22.74b 0.099±0.006j 39.3±3.1gh U1 13.87±1.43c 128.16±10.82d 35.41±4.97d 142.03±11.02d 0.108±0.006ij 36.7±3.2h U2 9.22±1.64de 75.50±8.40f 24.85±4.07e 84.72±9.27f 0.122±0.013hi 40.8±6.3fgh 吐絮期
Boll opening stageU0 24.91±2.24a 268.41±36.01a 73.93±5.63a 293.32±14.94a 0.093±0.013j 15.6±2.2i U1 18.74±3.30b 151.82±11.42c 52.47±4.32c 170.56±13.70c 0.123±0.010hi 9.2±1.5j U2 13.50±1.66c 105.24±11.94e 38.21±6.84d 118.74±8.16e 0.128±0.011gh 16.9±2.8i 地上部干重为棉花茎、叶和蕾铃的干物重之和。同一年份数字标注不同字母表示差异显著 (P＜0.05)。Dry matter of the aboveground part is the total dry weight of stems, leaves, buds and bolls. The data with different letters in the same year are significantly different (P＜0.05).
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表 4 不同程度UV-B辐射增强对棉花籽棉产量及其构成因素的影响
Table 4 Effects of enhanced UV-B radiation at different levels on seed cotton yields and its components
年份
Year处理
Treatment单铃重
Single boll weight
(g)单株铃数
Boll number per plant籽棉产量
Seed cotton yield
(kg×hm-2)2012 U0 5.42±0.11a 18.8±1.8a 5184.4±122.5a U1 4.95±0.24b 16.4±1.4a 4140.6±172.7b U2 4.47±0.21c 14.0±1.1a 3201.1±229.3c 2013 U0 5.40±0.14a 17.7±1.7a 4887.0±167.2a U1 4.68±0.23b 14.9±1.2a 3547.9±199.3b U2 4.48±0.21b 12.9±0.7b 2942.8±267.1c 2014 U0 5.44±0.20a 18.4±1.5a 5098.0±137.5a U1 5.02±0.17b 14.3±1.3b 3652.7±173.1b U2 4.64±0.17c 12.6±1.6b 2981.1±180.7c 同一年份数字标注不同字母表示差异显著 (P＜0.05)。The data with different letters in the same year are significantly different (P＜0.05).
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表 5 不同程度UV-B辐射增强对棉花叶片叶绿素含量及组成的影响
Table 5 Effects of enhanced UV-B radiation at different levels on chlorophyll content and composition of cotton leaves
mg·g-1(FW) 生育期
Growth period处理
TreatmentChla Chlb Chla+b Chla/Chlb 蕾期
Bud stageU0 1.395±0.048bc 0.252±0.010ef 1.647±0.048cd 5.54±0.24b U1 1.475±0.055b 0.264±0.017e 1.739±0.060bc 5.59±0.37b U2 1.028±0.070f 0.218±0.016gh 1.246±0.092g 4.72±0.56cd 盛花期
Full-bloom stageU0 1.475±0.047b 0.230±0.012fg 1.705±0.059bcd 6.41±0.23a U1 1.620±0.076a 0.248±0.014ef 1.868±0.063a 6.53±0.37a U2 1.184±0.055e 0.206±0.011h 1.390±0.043f 5.75±0.41b 盛铃期
Full-boll stageU0 1.466±0.077b 0.297±0.009bc 1.762±0.054b 4.94±0.23c U1 1.595±0.061a 0.326±0.009a 1.922±0.092a 4.89±0.41c U2 1.219±0.104de 0.290±0.016cd 1.508±0.073e 4.21±0.49d 吐絮期
Boll opening stageU0 1.304±0.059cd 0.301±0.013bc 1.605±0.049cde 4.34±0.32d U1 1.396±0.061bc 0.319±0.014ab 1.715±0.071bcd 4.38±0.44cd U2 0.907±0.067g 0.272±0.015de 1.179±0.089g 3.33±0.36e 不同字母表示差异显著 (P < 0.05)。The data with different letters are significantly different (P < 0.05).
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表 6 不同UV-B辐射强度下棉花叶片NPQ组成分析
Table 6 NPQ component of cotton leaves in different UV-B radiation intensities
处理
TreatmentNPQ NPQF NPQF/NPQ (%) NPQS NPQS/NPQ (%) U0 0.778±0.069c 0.652±0.036c 83.8 0.126±0.023c 16.2 U1 1.766±0.102b 1.327±0.083a 75.2 0.439±0.038b 24.8 U2 2.065±0.156a 0.821±0.066b 39.8 1.244±0.109a 60.2 NPQ:非光化学淬灭系数; NPQF:快速弛豫NPQ; NPQS:缓慢弛豫NPQ。不同字母表示差异显著 (P < 0.05)。NPQ: non-photochemical quenching; NPQF: rapidly relaxing NPQ; NPQS: slowly relaxing NPQ. The data with different letters are significantly different (P < 0.05).
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表 7 不同UV-B辐射强度下棉花叶片光合特征参数的相关性分析
Table 7 Correlation analysis of cotton leaf photosynthetic parameters in different UV-B radiation intensities
参数
parametersGs Ci Tr Fv/Fm ΦPSⅡ qP ETR NPQ Chla+b Pn 0.084 0.118 0.529 0.845** 0.830** 0.901** 0.832** -0.854** 0.708 Gs 0.775 0.624 0.242 0.316 0.066 0.259 -0.309 0.422 Ci 0.857** -0.054 0.447 0.350 0.425 -0.409 0.175 Tr 0.330 0.757 0.706 0.749 -0.729 0.486 Fv/Fm 0.661 0.583 0.640 -0.696 0.806** ΦPSⅡ 0.904** 0.997** -0.997** 0.512 qP 0.921** -0.904** 0.488 ETR -0.993** 0.494 NPQ -0.553 Pn:净光合速率; Gs:气孔导度; Ci:胞间CO2浓度; Tr:蒸腾速率。Fv/Fm:PSⅡ的最大光化学量子产率; ΦPSⅡ: PSⅡ的实际光化学量子效率; qP:光化学淬灭系数; ETR:线性电子传递速率; NPQ:非光化学淬灭系数。*:相关性达0.05显著水平; **:相关性达0.01显著水平。Pn: net photosynthetic rate; Gs:stomatal conductance; Ci: intercellular CO2 concentration; Tr: transpiration rate; Fv/Fm:maximum quantum efficiency of PSⅡ photochemistry; ΦPSⅡ: PSⅡ operating efficiency; qP:photochemical quenching; ETR: linear electron transport rate; NPQ: non-photochemical quenching. *: correlation significant at 0.05 level; **: correlation significant at 0.01 level.
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