Effects of silicon and phototrophic bacteria on the growth of tomato seedlings and the physicochemical properties of the cultivation substrate under low light
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摘要:
为明确硅肥和光合细菌对日光温室弱光环境下番茄生长的影响, 以‘中杂9号’番茄品种为试材, 采用基质栽培模式, 遮阳网模拟弱光环境, 使用外源1.5 mmol·L−1硅酸钠和75倍光合细菌单施和混施的方式, 设置5个试验处理: 正常光(CK)、弱光(LL)、弱光+硅(LS)、弱光+光合细菌(LP)和弱光+硅+光合细菌(LPS), 以期为施用硅肥和光合细菌缓解设施番茄弱光胁迫提供理论依据。试验结果表明: 1)LL处理下, 基质的pH和蔗糖酶、脲酶、(中性、碱性)磷酸酶和过氧化氢酶活性较CK显著降低3.54%~70.19%, 而EC和速效磷、速效钾、有机质、全N、全P含量显著提高12.21%~227.32%; LS、LP、LPS较LL均能提高蔗糖酶、(中性、碱性)磷酸酶和过氧化氢酶活性, 其中以LPS效果最好, 酶活性均显著增加30%以上。2)LL处理下, 植株地上部和地下部干物质积累显著下降; LS、LP、LPS均能显著增加番茄的干物质积累, 显著提高壮苗指数40%以上, 平衡了地上和地下部的生长。3) LL处理下, 番茄植株的光合色素含量显著增加, 叶绿素a/b显著下降, 净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度以及蒸腾速率显著下降; LS、LP、LPS处理较LL处理, 番茄植株叶绿素b含量增加, 净光合速率也显著增加40%以上。4) LL处理下, 番茄对N、Ca、Mg元素的吸收量较CK显著增加, 而P、K元素和微量元素的吸收以及各元素积累受到显著抑制; 与LL相比, LS、LP、LPS处理下的番茄植株对大量和微量元素的吸收均有一定的促进作用, 其中以LPS的促进效果最好。5) 冗余分析结果表明, 弱光下基质的EC值、碱解氮、全磷和全氮含量显著影响根系形态建成, 植株地上部形态建成受根系构型的显著影响。对番茄形态参数和矿质元素等19个指标进行主成分分析, 结果表明, 各处理综合排名为: CK> LPS > LP> LS> LL。综上, 通过混合施用1.5 mmol·L−1硅酸钠和75倍光合细菌后, 基质酶活性均有不同程度的提高, 番茄地上部和地下部的生长状况明显改善, 同时促进了番茄对矿质元素的吸收和利用。
Abstract:To clarify the effects of silicon fertilizer and photosynthetic bacteria on tomato growth in greenhouses under low light environment, the 'Zhongza 9' tomato variety was used as the experimental material. A substrate cultivation model was adopted, and a shade net was used to simulate a weak light environment. Exogenous applications of 1.5 mmol·L−1 sodium silicate and photosynthetic bacteria at a 75-fold dilution were applied singly and in combination. Five experimental treatments were set up: Normal light (CK), low light (LL), low light + silicon (LS), low light + photosynthetic bacteria (LP) and low light + silicon + photosynthetic bacteria (LPS), in order to provide theoretical basis for the application of silicon fertilizer and photosynthetic bacteria to alleviate the low light stress in facility-grown tomatoes. The results showed as follows: 1) Under LL treatment, the pH of the substrate and the activities of sucrase, urease, (neutral, alkaline) phosphatase, and catalase significantly decreased by 3.54% to 70.19% compared to CK, while the EC and the contents of available phosphorus, available potassium, organic matter, total N, and total P significantly increased by 12.21% to 227.32%. Compared with LL, LS, LP and LPS can increase the activities of sucrase, neutral and alkaline phosphatase and catalase, among which LPS has the best effect, with enzyme activities increasing significantly by more than 30%. 2) Under the LL treatment, the accumulation of dry matter in both the aboveground and underground parts of the plants significantly decreased; LS, LP, and LPS all significantly increased the dry matter accumulation of tomatoes, significantly improving the robust seedling index by more than 40%, and balanced the growth of the aboveground and underground parts. 3) Under the LL treatment, the content of photosynthetic pigments in tomato plants significantly increased, the chlorophyll a/b ratio significantly decreased, and the net photosynthetic rate, intercellular CO2 concentration, stomatal conductance and transpiration rate significantly decreased. Compared to the LL treatment, the LS, LP, and LPS treatments increased the content of chlorophyll b in tomato plants, and the net photosynthetic rate also significantly increased by more than 40%. 4) Under the LL treatment, the absorption of N, Ca, and Mg elements in tomatoes significantly increased compared to CK, while the absorption of P, K and trace elements, as well as the accumulation of all elements were significantly inhibited. Compared with LL, tomato plants treated with LS, LP and LPS had certain promotion effects on the absorption of macronutrients and trace elements in tomato plants, with the LPS treatment showing the best promoting effect. 5) The results of RDA analysis showed that the EC value, alkaline nitrogen, total phosphorus, and total nitrogen content of the substrate under low light significantly affected root morphogenesis, and the aboveground morphogenesis of plants was significantly influenced by root architecture. Principal component analysis of 19 indexes including tomato morphological parameters and mineral elements, and the results showed that the comprehensive ranking of each treatment was CK> LPS> LP> LS> LL. In summary, the application of a mixture of 1.5 mmol·L−1 sodium silicate and photosynthetic bacteria at a 75-fold dilution resulted in varying degrees of increased substrate enzyme activity, significantly improved growth conditions of both the aboveground and underground parts of the tomato plants, and simultaneously enhanced the absorption and utilization of mineral elements by tomatoes.
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番茄(Solanum lycopersicum L.)原产于南美西部高原地带, 喜温喜光, 是我国北方冬春季节日光温室主要种植的蔬菜之一[1]。日光温室地区适应性强, 建设成本高, 但因特殊的建造结构、即使在晴天条件下室内的光照强度仅有室外的60%左右, 使得棚内光合有效辐射常常低于500 μmol·m−2·s−1, 尤其是冬春季节连续雨雪或雾霾天气等因素会进一步降低棚内光合有效辐射强度[2]。因此, 冬春茬番茄栽培期间, 温室内弱光胁迫难以满足番茄植株正常生长发育的需求。研究表明, 弱光会降低植物叶片的光合速率, 减少干物质积累, 此时植株将有限的光合产物优先分配给地上部, 造成地下部与地上部生长不平衡[3]。同时, 弱光引发的能量短缺还会严重抑制根系的生长和功能, 影响根系对矿质元素的有效吸收进而抑制地上部的形态建成与生物积累[4]。因此, 解决弱光对植株生长发育的影响对设施蔬菜的生产至关重要。
硅(Si)广泛存在于地壳之中, 含量仅次于氧, 虽不是植物生长的必要元素, 但对促进植物生长和提高抗逆性有重要作用[5]。植物中超过90%的Si沉积于根、茎、叶的细胞壁中, 形成机械防护屏障, 少量Si则以溶解态单硅酸或可溶性硅酸盐的形式参与调控植物的生理和生化活动[6]。Bu等[7]研究表明, Si能够提高叶片叶绿素含量, 增强光系统Ⅱ (PSⅡ)酶活性来减轻光抑制, 从而提高光合效率来促进植物干物质的积累。郭树勋等[8]研究表明, 纳米硅能够提高番茄的根系活力、改善植株的根系构型以及提高非结构性碳水化合物积累, 进而提高番茄耐低温能力。另外, 硅能够调节参与养分代谢的相关酶活性, 改善土壤结构和养分有效性, 促进植株对硅、铜、锰等元素的吸收[9]。Idoudi等[10]研究也表明, 施用硅能够促进植物对常量元素(钾、磷、钙和镁)和微量元素(锰、硼、锌和铜)的获取、吸收和转运。
光合细菌(photosynthetic bacteria, PSB)属原核生物薄壁菌门厌氧光合菌纲, 大量存在于自然水域的厌氧层上部, 是一类以光能和低级有机物作为能源进行不放氧光合作用的微生物[11]。研究表明, 光合细菌可提高土壤酶活性, 增加细菌、放线菌数量, 促进土壤中物质的转化和循环, 进而改善土壤微生态结构, 维持土壤生态系统稳定[12-13]。此外, 光合细菌还是优异的植物根际促生微生物, 在增强土壤氮固定与磷酸盐溶解过程中发挥重要作用, 为植物生长发育提供充足的养分环境[14]。常佳钰等[15]研究也表明, 光合细菌菌剂能显著促进黄芪[Astragalus membranaceus (Fisch.) Bunge]根中的有效成分和营养元素的积累, 并且增加土壤中全氮、全磷、全钾的含量。
近年来, 反季节蔬菜需求剧增, 依托日光温室进行反季蔬菜栽培面积越来越大, 但由于天气状况和设施条件的限制, 温室内的弱光问题严重阻碍了冬春茬番茄的正常生长发育。前人在分别施用外源硅和光合细菌调控植物生长发育以及缓解非生物胁迫等方面已开展大量研究, 但关于二者单独施用或混合施用缓解弱光胁迫的研究较少, 该试验以‘中杂9号’番茄品种为试材, 采用遮阳网人工模拟弱光条件, 通过根施硅肥和光合细菌, 探究二者单施及混合施用对弱光胁迫下番茄幼苗生长状况、养分吸收情况、基质理化性质和基质酶活性的影响, 以期为解决冬春季设施番茄栽培中常见的弱光胁迫等问题提供理论依据和新思路。
1. 材料与方法
1.1 供试材料
供试番茄品种为‘中杂9号’, 购自中国农业科学院蔬菜花卉研究所; 栽培基质为育苗基质, 购自沃德农业科技有限公司, (pH 6.00, 电导率 0.59 mS∙cm−1, 碱解氮 393.95 mg∙kg−1, 速效磷 125.94 mg∙kg−1, 速效钾 69.46 mg∙kg−1, 有机质 507.83 g∙kg−1, 全氮 5.52 g∙kg−1, 全磷 1.09 g∙kg−1, 全钾 0.46 g∙kg−1); 光合细菌(有效活菌数≥2.0 亿∙mL−1)购自山西果栗康生物技术有限公司; 硅肥选用硅酸钠(Na2SiO3·9H2O, 分析纯)。
1.2 试验设计
本试验于山西农业大学园艺试验站日光温室进行。使用黑色遮阳网模拟弱光环境, 遮阳率为60%±2%。挑选饱满种子经消毒浸种后, 催芽至露白, 播于穴盘内, 并在人工气候培养箱内培育, 培养条件为温度28 ℃/18 ℃(昼/夜)、光周期12 h/12 h, 待幼苗长至3叶1心时定植于12 cm×13 cm营养钵内, 缓苗3 d后进行试验处理。试验共设置5个处理, 分别为正常光(CK)、弱光(LL)、弱光+硅(LS)、弱光+光合细菌(LP)、弱光+硅+光合细菌(LPS), 每个处理30株苗。硅肥施用浓度为1.5 mmoL∙L−1, 光合细菌施用浓度为75倍液。
试验处理以4 d为1次完整处理, 共处理5次。前2 d根施1次硅酸钠溶液(50 mL∙株−1), 后2 d根施1次光合细菌(50 mL∙株−1); 对于单独根施硅或光合细菌的处理, 后2 d为根施蒸馏水(50 mL∙株−1)。其中在第3次处理完成后(即第13天)浇灌1次1倍浓度的山崎营养液(50 mL∙株−1)。处理第20天时, 每个处理选取长势一致的番茄幼苗10株。1)剪取生长点下第2、3片完全展开的功能叶及根系, 清洗并擦干, 于−80 ℃超低温冰箱保存; 2)番茄根际基质取样采用抖落法, 营养钵中取出植株后先将外围的非根际基质轻轻抖落, 然后微微用力将附着在根系周围的基质继续抖落与取样袋中混匀, 风干后备用。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 基质理化性质测定
取基质风干样品, 参照《土壤农化分析》[16]的方法进行基质理化性质测定。采用水浸提复合电极法测定pH(土水比为1∶2.5), 使用电导率仪测定电导率(EC)值, 采用碱解扩散法测定碱解氮, 采用NH4OAc浸提-火焰光度计法测定速效钾, 采用碳酸氢钠NaHCO3提取-钼锑抗比色法测定速效磷, 采用重铬酸钾容量法-稀释热法测定有机质含量, 采用半微量开氏法测定全氮, 采用NaOH熔融-钼锑抗比色法测定全磷, 采用NaOH熔融-火焰光度法测定全钾。每个处理3次重复。
1.3.2 基质酶活性测定
取基质风干样品, 参照《土壤酶及其研究法》[17]的方法进行测定。土壤蔗糖酶采用3,5-二硝基水杨酸比色法, 土壤脲酶活性采用苯酚钠-次氯酸钠比色法, 土壤磷酸酶(酸性、中性和碱性)采用磷酸苯二钠比色法, 土壤过氧化氢酶采用高锰酸钾滴定法。每个处理3次重复。
1.3.3 番茄生长指标测定
处理第20天时, 每个处理随机选取长势一致的番茄幼苗, 测定株高和茎粗; 从子叶处将植株分为地上部和地下部(根系), 洗净擦干称取鲜重, 置于烘箱105 ℃杀青15 min后, 65 ℃烘至恒量, 称取干重; 计算壮苗指数, 公式为: 壮苗指数=(茎粗/株高+根干重/地上部干重)×全株干重; 根系形态指标用根系扫描仪(Epson Perfection V850 Pro)扫描, 根系图像用WinRHIZO系统进行分析; 根系活力测定采用TTC染色法测定[18]。每个处理3次重复。
1.3.4 番茄光合色素含量与光合参数测定
处理第20天时, 每个处理选取长势一致的番茄幼苗3株, 取完全展开的功能叶片, 参考李合生[18]的方法测定叶绿素含量。番茄植株的光合参数采用使用便携式光合仪(LI-
6800 , 北京力高泰科技有限公司)测定。处理第20天时, 每个处理选取长势一致的番茄幼苗5株, 测定第3片完全展开功能叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)。光合仪叶室参数为度设置为(26±1) ℃, 光强设置为200 μmol∙m−2∙s−1, 流速设置为500 μmol∙s−1, 空气相对湿度设置为50%, CO2浓度为400 μmol∙mol−1。每个处理5次重复。1.3.5 番茄矿质元素含量测定
处理第20天时, 每个处理选取长势一致的番茄3株, 从子叶处将植株分为地上部和地下部(根系), 洗净烘干至恒重, 研磨过筛(100目), 采用H2SO4-H2O2消化法进行消解, 使用火焰原子吸收分光光度计(AA-
6200 )测定钾、钙、镁、铜、锰、铁和锌含量。氮含量采用凯氏定氮法[18]; 磷含量素采用钼锑抗比色法[19]。每个处理3次重复。1.4 数据统计分析
所有数据用“平均值±标准差”表示, 使用Microsoft Excel 2019进行数据整理, SPSS 26进行方差分析和主成分分析(PCA), 利用Duncan’s多重比较法进行差异显著性检测(P<0.05), 使用功Origin 2024进行绘图, 使用Canoco 5进行冗余分析(RDA分析)。
2. 结果与分析
2.1 弱光下硅和光合细菌对番茄栽培基质理化性质的影响
由表1可知, 与CK相比, LL处理的基质pH显著下降(P<0.05), 而EC和速效磷、速效钾、有机质、全氮、全磷和全钾含量均显著增加(P<0.05), 其中以全氮含量增加幅度(227.32%)最大。与LL相比, LS和LP处理的基质EC和速效磷、速效钾、全磷和全钾含量均显著下降(P<0.05); LP的速效磷含量下降幅度最大(57.90%), 碱解氮含量没有显著变化, 有机质含量显著增加16.17%; LPS处理的碱解氮、有机质和全氮含量分别显著增加109.22%、18.42%和26.53% (P<0.05), 而速效磷、速效钾、全磷、全钾含量显著降低50.85%、8.21%、17.39%和20.83% (P<0.05)。综上, 弱光胁迫会引起基质pH降低、EC升高和全氮、全磷、全钾的累积, 而通过根施硅和光合细菌能防止基质酸化和加快基质养分的转化。
表 1 弱光下硅和光合细菌对番茄栽培基质理化性状的影响Table 1. Effects of silicon and photosynthetic bacteria on the physical and chemical properties of tomato cultivation substrate under low light处理
TreatmentpH 电导率
EC
/(mS∙cm−1)碱解氮
Available nitrogen
/(mg∙kg−1)速效磷
Available phosphorus
/(mg∙kg−1)速效钾
Available potassium
/(mg∙kg−1)有机质
Organic matter
/(g∙kg−1)全氮
Total
nitrogen
/(g∙kg−1)全磷
Total phosphorus
/(g∙kg−1)全钾
Total
potassium
/(g∙kg−1)CK 6.12±0.05a 0.55±0.02c 339.23±8.18b 146.59±16.84bc 72.70±2.78b 370.09±25.66c 1.95±0.58d 0.63±0.04bc 0.45±0.01ab LL 5.90±0.04c 0.62±0.01a 267.18±66.69b 241.46±20.41a 82.57±0.85a 476.67±19.20b 6.37±0.36b 0.92±0.08a 0.48±0.01a LS 6.01±0.02b 0.58±0.01b 321.16±23.72b 166.06±20.13b 75.70±2.24b 476.77±4.20b 4.78±0.20c 0.65±0.09bc 0.45±0.01b LP 5.99±0.04b 0.60±0.01b 327.87±5.30b 101.66±36.20d 75.51±4.53b 553.72±53.72a 5.06±1.19bc 0.56±0.09c 0.39±0.02c LPS 5.89±0.02c 0.62±0.01a 558.98±65.34a 118.68±13.61cd 75.79±3.30b 564.45±37.40a 8.06±0.97a 0.76±0.07b 0.38±0.02c CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light stress + silicon + photosynthetic bacteria. Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments at P<0.05. 2.2 弱光下硅和光合细菌对基质酶活性的影响
由图1a和图1b可知, 弱光胁迫下番茄栽培基质的酶活性均显著下降。与CK相比, LL的基质蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、中性磷酸酶、碱性磷酸酶和过氧化氢酶活性显著降低70.21%、30.81%、23.84%、39.35%、13.40%和41.82% (P<0.05)。与LL相比, LS的蔗糖酶、中性磷酸酶、碱性磷酸酶和过氧化氢酶活性均显著增加(P<0.05), 其中蔗糖酶和过氧化氢酶活性的增幅达到142.14%和131.79%; 酸性磷酸酶活性没有显著变化, 而脲酶则显著降低19.04% (P<0.05)。与LL相比, LP的酶活性变化除脲酶外与LS相似; LPS的各类酶活性在LS和LP的基础上进一步增加, 而且中性磷酸酶、碱性磷酸酶和过氧化氢酶活性均较LL增加20%以上, 其中中性磷酸酶显著增加了103.33%。综上, 弱光下番茄基质酶活性下降剧烈, 而硅和光合细菌处理能够在稳定部分酶活性的同时提高其他酶活性。
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图 1 弱光下硅和光合细菌对番茄栽培基质酶活性的影响CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments at P<0.05.Figure 1. Effects of silicon and photosynthetic bacteria on enzymes activities of tomato cultivation substrate under low light2.3 弱光下硅和光合细菌对番茄生长的影响
2.3.1 对番茄植株表型和根系参数的影响
由图2可知, 与CK相比, 弱光胁迫下番茄植株徒长严重, 冠幅明显缩小, 叶片颜色变浅, 叶面积变小, 根系生长受到抑制; 与LL相比, LS、LP和LPS处理的冠幅和叶面积明显增加, 叶片颜色有一定程度的加深, 根系更为发达, 而且LP和LPS处理下, 番茄植株的徒长现象有一定程度的缓解。
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图 2 弱光下硅和光合细菌对番茄植株表型的影响CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low lights + silicon + photosynthetic bacteria.Figure 2. Effects of silicon and photosynthetic bacteria on plant phenotype under low light由图3a和图3b可知, 与CK相比, LL、LS、LP和LPS的番茄根长、根表面积、根体积和根系活力均显著下降(P<0.05)。其中LS的根系活力下降幅度最大, 为554.57%; 而LL的根长、根表面积与根体积下降幅度最大, 分别为43.33%、56.80%和74.04%。与LL相比, LS、LP和LPS的根长均显著增加(P<0.05), 增幅达33%以上; LPS的根表面积、根体积与根系活力均显著提高(P<0.05), 增幅分别为41.43%、135.27%与98.90%。综上, 弱光下番茄的叶色、冠幅和根系生长及活力均会受到不同程度影响, 而外源硅和光合细菌处理能一定程度上扩大番茄的冠幅, 增加对光的截获面积, 同时促进根系的生长。
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图 3 弱光下硅和光合细菌对番茄根系参数的影响CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments at P<0.05.Figure 3. Effects of silicon and photosynthetic bacteria on tomato root parameters under low light2.3.2 对番茄生物量的影响
由表2可知, 与CK相比, LL的株高和节间距显著增加71.13%和258.48% (P<0.05), 而茎粗、地上部干鲜重、地下部干鲜重壮苗指数均显著下降(P<0.05), 其中壮苗指数较CK显著下降幅度最大, 为68.47%。与LL相比, LP、LPS的株高和节间距显著降低11.40%、23.24%和21.45%、31.52% (P<0.05), 而LS与LL没有显著差异; LS、LP和LPS的茎粗、地上部干重、地下部干重和壮苗指数与LL相比均显著增加(P<0.05), 其中LPS的地下部干重和壮苗指数较LL显著提高81.81%和121.00%。综上, 弱光胁迫严重抑制番茄植株的物质积累, 影响番茄正常植株形态的构建, 而通过外源硅和光合细菌处理后, 能一定程度上缓解弱光造成的影响。
表 2 弱光下硅和光合细菌对番茄生长和生物量的影响Table 2. Effects of silicon and photosynthetic bacteria on growth and biomass of tomato under low light处理
Treatment株高
Plant height
/cm茎粗
Stem thickness
/mm节间距
Internodes spacing /cm鲜重 Fresh weight /g 干重 Dry weight /g 壮苗指数
Seedling vigor index地上部
Shoots地下部
Roots地上部
Shoots地下部
RootsCK 21.37±1.10d 6.82±0.04a 2.77±0.06c 23.55±1.36a 4.94±0.40a 1.75±0.07a 0.27±0.01a 0.95±0.01a LL 36.57±0.76a 5.35±0.29d 9.93±1.45a 12.72±0.85d 2.85±0.15d 0.98±0.04d 0.11±0.01d 0.29±0.01e LS 36.60±0.44a 6.12±0.21c 9.20±0.52a 14.48±1.11cd 3.75±0.21c 1.27±0.02c 0.16±0.02c 0.42±0.02d LP 32.40±1.04b 6.46±0.03b 7.80±0.20b 15.91±1.72c 3.58±0.11cd 1.33±0.05c 0.17±0.05c 0.49±0.01c LPS 28.07±1.96c 6.49±0.13b 6.80±0.60b 19.78±1.11b 4.25±0.17b 1.55±0.09b 0.20±0.02b 0.64±0.02b CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at P<0.05. 2.3.3 对番茄光合色素含量的影响
由表3可知, 与CK相比, LL的番茄叶片中叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素以及总叶绿素含量显著增加14.94%、63.04%、85.19%和26.63%, 而叶绿素a/b的值却显著下降29.76% (P<0.05)。与LL相比, LS、LP和LPS的叶绿素b含量和总叶绿素含量均增加(P<0.05), 而叶绿素a/b的值却显著下降超过20.00%; LS和LP的叶绿素a与LL无明显差异, 而LPS则显著提高10.73% (P<0.05); LP和LPS的类胡萝卜素含量较LL显著增加18.00%和28.00% (P<0.05), 而LS的含量则较LL显著下降34.00% (P<0.05)。综上, 弱光下番茄植株通过增加光合色素含量和调整不同色素的比例来提高对光的截获效率; 根施外源硅和光合细菌, 在加快叶绿素合成的基础上, 进一步提高叶绿素b的占比, 加大了叶片对短波光的利用。
表 3 弱光下硅和光合细菌对番茄光合色素的影响Table 3. Effects of silicon and photosynthetic bacteria on photosynthetic pigments of tomatoes under low light处理
Treatment叶绿素a
Chlorophyll a
/[mg·g−1(FW)]叶绿素b
Chlorophyll b
/[mg·g−1(FW)]类胡萝卜素
Carotenoid
/[mg·g−1(FW)]叶绿素a/b
Chlorophyll a/b总叶绿素
Total chlorophyll
/[mg·g−1(FW)]CK 1.54±0.08c 0.46±0.02e 0.27±0.03c 3.36±0.20a 1.99±0.10d LL 1.77±0.11b 0.75±0.05d 0.50±0.05b 2.36±0.31b 2.52±0.07c LS 1.85±0.07ab 1.00±0.05c 0.33±0.02c 1.85±0.05c 2.85±0.11b LP 1.91±0.07ab 1.12±0.07b 0.59±0.04a 1.71±0.16c 3.02±0.01b LPS 1.96±0.08a 1.23±0.06a 0.64±0.04a 1.60±0.10c 3.19±0.10a CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at P<0.05. 2.3.4 对番茄光合参数的影响
由表4可知, 与CK相比, LL的番茄叶片的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率显著下降58.20%、68.99%、9.05%和88.89% (P<0.05)。与LL相比, LS、LP和LPS的净光合速率、胞间CO2浓度和蒸腾速率均显著提高, 其中LPS的蒸腾速率增幅最大, 达346.15% (P<0.05); LS和LPS的气孔导度较LL显著增加70.38%和85.89% (P<0.05), LP则与LL无明显差异。综上, 弱光下番茄植株的光合速率明显受到抑制, 气孔导度下降, 导致胞间CO2浓度降低; 根施外源硅和光合细菌, 弱光对番茄植株光合作用的抑制得到缓解, 同时, 根施硅和硅与光合细菌联合施用明显改善了番茄叶片的气孔开度, 提高了胞间CO2浓度, 缓解了因气孔开度问题引发的光合速率下降。
表 4 弱光下硅和光合细菌对番茄光合参数的影响Table 4. Effects of silicon and photosynthetic bacteria on photosynthetic parameters of tomatoes under low light处理
Treatment净光合速率
Net photosynthetic rate
/(μmol∙m−2∙s−1)气孔导度
Stomatal conductance
/(mmol∙m−2∙s−1)胞间CO2浓度
Intercellular CO2 concentration
/(μmol∙mlo−1)蒸腾速率
Transpiration rate
/(μmol∙m−2∙s−1)CK 6.77±0.79a 169.08±13.5a 305.69±2.70c 3.51±0.22a LL 2.83±0.25d 52.43±7.70c 278.03±8.58d 0.39±0.07e LS 4.04±0.21c 89.33±13.89b 376.58±12.68a 1.34±0.06c LP 4.61±0.54c 62.16±2.84c 335.69±8.20b 1.00±0.18d LPS 5.84±0.27b 97.46±3.55b 346.76±11.53b 1.74±0.18b CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at P<0.05. 2.4 弱光下基质养分、根系形态与番茄植株生长的RDA分析
利用冗余分析(RDA分析)进一步分析了土壤养分、番茄根系形态与植株生长间的关系。由图4a可知, RDA1和RDA2的特征值解释变量为79.45%和10.91%, 二者累积解释率达90.36%, 能很好地反映基质养分含量和番茄根系形态之间的关系。其中基质的pH和碱解氮含量与根系形态参数呈正相关关系, 基质pH是影响番茄根系活力的首要因素, 而基质碱解氮含量则是影响根系干物质积累的首要因素。基质EC、全磷、全氮、全钾、速效磷、速效钾以及有机质对番茄根系形态参数呈显著的负相关关系(P<0.05), 而pH和碱解氮则与番茄根系形态参数呈显著正相关关系(P<0.05)。在RDA1方向, LS、LP和LPS较LL往CK方向靠拢, 同时, 这3个处理较LL到根系参数指标线的截距离更短, 说明3个处理较LL均能促进弱光下番茄根系生长。
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图 4 土壤养分与番茄根系形态(a)和番茄根系形态与番茄植株生长(b)间的冗余分析(RDA分析)CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。EC: 电导率; SOM: 有机质; AN: 碱解氮; AP: 速效磷; AK: 速效钾; TN: 全氮; TK: 全钾; TP: 全磷; PH: pH; R-length: 根长; R-area: 根表面积; R-volume: 根体积; R-activit: 根系活力; R-dry: 根干重; Height: 株高; Diameter: 茎粗; IntrLength: 节间距; ShootDry: 地上部干重; AllDry: 总干重; Index: 壮苗指数。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. EC: electrical conductivity; SOM: organic matter; AN: alkali-hydrolyzable nitrogen; AP: available phosphorus; AK: available potassium; TN: total nitrogen; TK: total potassium; TP: total phosphorus; PH: pH; R-length: root length; R-area: root surface area; R-volume: root volume; R-activit: root activity; R-dry: root dry weight; Height: plant height; Diameter: stem diameter; IntrLength: internode distance; ShootDry: shoots dry weight; AllDry: total dry weight; Index: seedling vigor index.Figure 4. Redundancy analysis (RDA analysis) between soil nutrients and tomato root morphology (a) and between root morphology and plant growth of tomato (b)由图4b可知, RDA1和RDA2的特征值解释变量为87.18%和5.59%, 二者累积解释率达92.77%, 能很好地反映根系形态参数和番茄植株生长之间的关系。其中根长、根干重、根系活力与番茄的地上部干重、总干重、茎粗和壮苗指数呈极显著的正相关关系(P<0.01), 而与株高和节间距呈极显著的负相关关系(P<0.01)。在RDA1方向, LS、LP和LPS较LL往CK方向靠拢, 同时这3个处理较LL到番茄各形态指标线的截距离更短, 说明3个处理较LL均能促进弱光下番茄生物量的积累, 同时降低节间距, 抑制植株徒长。
2.5 弱光下硅和光合细菌对番茄养分吸收和积累的影响
由表5可知, 与CK相比, LL的番茄地上部的氮、钙和镁元素含量显著增加12.20%、35.47%和3.38% (P<0.05), 而磷、铁、铜和锰元素含量显著降低9.52%、18.69%、62.11%和20.71% (P<0.05), 钾和锌元素含量差异未达显著水平。地下部的钾、钙和锌元素含量显著增加18.85%、8.56%和35.81% (P<0.05), 氮、磷、镁、铁、铜和锰元素含量显著下降14.78%、23.58%、7.18%、10.68%、29.48%和26.21% (P<0.05)。与LL相比, LP、LPS地上部的氮、磷、钾、钙、镁、铁、铜、锌和锰元素含量均显著增加, 除镁和铁外, LPS各元素的增幅高于LP; LS的磷、钾和铁元素含量较LL显著增加(P<0.05), 氮、钙、镁、铜、锌和锰元素含量没有显著差异。地下部分, LS、LP和LPS的氮、磷、镁、铁和锰含量显著增加(P<0.05), 而LS的钾、钙元素含量和LPS的钾元素含量显著下降(P<0.05)。综上, 弱光环境能促进番茄对氮、钙和镁元素的吸收, 抑制磷元素和大部分微量元素的吸收, 而硅肥和光合细菌处理能促进植株对氮、磷、钾和微量元素的吸收。
表 5 弱光下硅和光合细菌对番茄营养元素含量的影响Table 5. Effects of silicon and photosynthetic bacteria on nutrients contents in tomato under low light部位
Part处理
Treatment氮含量
Nitrogen content /(mg∙g−1)磷含量
Phosphorus content /(mg∙g−1)钾含量
Potassium content /(mg∙g−1)钙含量
Calcium
content
/(μg∙g−1)镁含量Magnesium content
/(μg∙g−1)铁含量
Iron content
/(μg∙g−1)铜含量
Copper
content
/(μg∙g−1)锌含量
Zinc
content /(μg∙g−1)锰含量Manganese content
/(μg∙g−1)地上部
ShootsCK 30.91±0.91c 1.05±0.01b 4.41±0.23c 473.28±23.75d 141.17±2.25c 707.15±19.92a 3.51±0.33a 35.67±1.13c 345.87±30.46b LL 34.68±2.08b 0.95±0.03d 4.35±0.13c 641.13±1.66c 145.94±1.86ab 574.96±4.20b 1.33±0.35c 29.93±0.53cd 274.23±10.81c LS 35.07±1.78b 1.00±0.01c 4.76±0.09b 687.69±9.56bc 145.34±1.61b 718.54±26.72a 1.92±0.31c 29.41±3.73d 317.42±71.49bc LP 40.84±0.86a 1.03±0.02bc 4.77±0.03b 713.95±21.99b 149.49±3.34a 809.33±121.88a 2.80±0.26b 45.14±4.08b 348.66±11.90b LPS 41.64±1.79a 1.12±0.03a 5.10±0.04a 785.97±14.94a 146.56±0.41ab 767.97±20.99a 3.28±0.42ab 54.32±4.65a 425.55±23.28a 地下部
RootsCK 34.78±1.05b 1.06±0.03a 4.19±0.20c 926.59±14.04c 158.25±0.38b 1560.35 ±55.74b5.02±0.60a 45.83±5.50c 336.71±20.68b LL 29.64±1.46c 0.81±0.06c 4.98±0.08a 1005.93 ±34.43b146.89±1.17d 1393.65 ±91.02c3.54±0.16b 62.24±0.82b 248.45±16.05c LS 42.09±3.15a 0.98±0.02b 4.60±0.04b 935.57±38.47c 151.25±3.14c 1556.62 ±45.27b4.12±0.53b 61.98±6.68b 322.17±7.26b LP 39.81±2.60a 1.04±0.03ab 4.97±0.19a 952.47±20.66bc 157.39±0.62b 2006.14 ±125.98a5.16±0.50a 54.19±4.24bc 376.07±19.34a LPS 35.08±0.76b 1.10±0.04a 3.24±0.14d 1071.25 ±36.94a161.28±0.55a 1574.45 ±71.42b5.88±0.32a 92.68±6.37a 380.41±9.54a CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at P<0.05. 由表6可知, 与CK相比, LL番茄植株各类元素积累量均显著下降(P<0.05), 其中Cu元素积累量下降幅度最大, 达75.87%, 钙元素下降幅度最小, 为22.34%。与LL相比, LS、LP、LPS的各类元素积累量显著增加(P<0.05), 其中LPS的Cu铜元素积累量较LL增加了309.04%, LS的Mg元素增加幅度最小, 但较LL也显著增加了28.72%(P<0.05)。
表 6 弱光下硅和光合细菌对番茄植株元素积累量的影响Table 6. Effects of silicon and photoautotrophic bacteria on element accumulation in tomato plants under low light conditions处理
Treatment氮积累量
Nitrogen accumulation /(mg·plant−1)磷积累量
Phosphorus accumulationt /(mg·plant−1)钾积累量
Potassium accumulation /(mg·plant−1)钙积累量
Calcium accumulation /(mg·plant−1)镁积累量
Magnesium accumulation
/(μg·plant−1)铁积累量
Iron accumulation
/(mg·plant−1)铜积累量
Copper accumulation /(μg·plant−1)锌积累量
Zinc
accumulation
/(μg·plant−1)锰积累量
Manganese accumulation
/(μg·plant−1)CK 58.30±4.69c 1.96±0.12b 8.16±0.81b 1.37±0.10c 265.87±15.01a 1.50±0.04a 6.88±1.00a 68.46±4.75b 638.46±28.9b LL 36.92±1.45e 1.01±0.04e 4.76±0.25d 1.06±0.04d 157.74±6.67d 0.70±0.03c 1.66±0.34e 35.56±1.24d 293.63±16.19d LS 49.97±3.15d 1.39±0.01d 6.59±0.20c 1.45±0.03c 203.04±1.99c 1.14±0.06b 3.06±0.45c 46.48±4.99c 443.26±91.41c LP 65.93±1.32b 1.67±0.06c 7.77±0.24b 1.75±0.11b 243.88±9.17b 1.56±0.22a 5.03±0.38b 74.97±3.28b 570.59±24.63b LPS 76.98±2.83a 2.12±0.02a 9.19±0.31a 2.26±0.11a 279.93±6.64a 1.64±0.04a 6.79±0.70a 111.72±8.85a 792.06±28.87a CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at P<0.05. 2.6 弱光下硅和光合细菌对番茄生长的主成分分析和综合评价
2.6.1 主成分分析
对番茄幼苗株高(X1, 倒数)、茎粗(X2)、节间距(X3, 倒数)、总鲜重(X4)、总干重(X5)、壮苗指数(X6)、根长(X7)、根表面积(X8)、根体积(X9)、根系活力(X10)及基质氮(X11)、磷(X12)、钾(X13)、钙(X14)、镁(X15)、铁(X16)、锌(X17)、锰(X18)和铜(X19)元素积累量共19项指标数据进行主成分分析, 结果表明, 前3个主成分的累积贡献率达96.02%, 其中前两个主成分解释了总方差的93.74%, 表明这两个主成分能够代表19个指标93.74%的番茄幼苗生长信息, 因此提取前2个主成分进行分析。根据主成分计算公式, 得到Y1 (第1主成分评价值)、Y2 (第2主成分评价值)和各指标的线性方程:
$$ \begin{split} &\qquad \mathit{Y} _{ \mathrm{1}} \mathrm{=0.214} \mathit{X} _{ \mathrm{1}} \mathrm{+0.249} \mathit{X} _{ \mathrm{2}} \mathrm{+0.176} \mathit{X} _{ \mathrm{3}} \mathrm{+0.223} \mathit{X} _{ \mathrm{4}} +\\ & 0.261 \mathit{X} _{ \mathrm{5}} \mathrm{+0.258} \mathit{X} _{ \mathrm{6}} \mathrm{+0.233} \mathit{X} _{ \mathrm{7}} \mathrm{+0.218} \mathit{X} _{ \mathrm{8}} \mathrm{+0.206} \mathit{X} _{ \mathrm{9}} +\\ &0.179 \mathit{X} _{ \mathrm{10}} \mathrm{+0.220} \mathit{X} _{ \mathrm{11}} + 0.259 \mathit{X} _{ \mathrm{12}} \mathrm{+0.249} \mathit{X} _{ \mathrm{13}} \mathrm{+0.171} \mathit{X} _{ \mathrm{14}} +\\ &0.257 \mathit{X} _{ \mathrm{15}} \mathrm{+0.234} \mathit{X} _{ \mathrm{16}} \mathrm{+0.215} \mathit{X} _{ \mathrm{17}} \mathrm{+0.243} \mathit{X} _{ \mathrm{18}} \mathrm{+0.256} \mathit{X} _{ \mathrm{19}} \end{split}$$ (1) $$ \begin{split} &\qquad \mathit{Y} _{ {2}} { = 0.295} \mathit{X} _{ {1}} { - 0.020} \mathit{X} _{ {2}} {+0.390} \mathit{X} _{ {3}} { - 0.004} \mathit{X} _{ {4}} {-0.053} \mathit{X} _{ {5}} +\\ & 0.092 \mathit{X} _{ {6}} {+0.156} \mathit{X} _{ {7}} {+0.268} \mathit{X} _{ {8}} {+0.299} \mathit{X} _{ {9}} {+0.382} \mathit{X} _{ {10}} -\\ & 0.284 \mathit{X} _{ {11}} {-0.085} \mathit{X} _{ {12}} {-0.158} \mathit{X} _{ {13}} {-0.406} \mathit{X} _{ {14}} {-0.100} \mathit{X} _{ {15}} -\\ & 0.171 \mathit{X} _{ {16}} {-0.275} \mathit{X} _{ {17}} {-0.160} \mathit{X} _{ {18}} {-0.013} \mathit{X} _{ {19}} \end{split} $$ (2) 2.6.2 综合评价
根据主成分分析结果中各指标间的系数方程, 得出各处理的综合评价值Y(Y=0.81Y1+0.19Y2), 结果如表7所示。由表7可知, 弱光下单施硅或光合细菌以及二者混合施用的综合评价值明显高于LL处理。综合评价排名为: CK>LPS>LP>LS>LL。
表 7 弱光下硅和光合细菌对番茄生长影响的综合评价Table 7. Comprehensive evaluation of the effects of silicon and photoautotrophic bacteria on tomato growth under low light处理
TreatmentY1 Y2 Y 排名
RankingCK 3.31 0.72 2.82 1 LL 0.17 0.03 0.14 5 LS 1.19 −0.32 0.91 4 LP 2.06 −0.70 1.53 3 LPS 3.22 −0.91 2.43 2 CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。Y1: 第一主成分得分; Y2: 第二主成分得分; Y: 综合得分。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. Y1: score of the first principal component; Y2: score of the second principal component; Y: comprehensive score. 3. 讨论
光照强度不仅通过改变土壤温度直接影响土壤酶活性, 还可以调控植物生长以及土壤微生物群落活动, 间接影响土壤酶活性[20]。土壤酶在土壤生态系统碳、氮、硫和其他营养物质的循环中起着至关重要的作用, 土壤养分转化速率和微生物代谢强度可由土壤酶活性的高低来展现[21]。本研究中, 弱光下基质中各项酶活性均显著降低(图1)。吴传美[22]研究表明, 弱光下由于土壤温度降低湿度增加, 微生物代谢活动受到抑制, 造成土壤酶活性下降。这与本研究结果相同。而Daniel等[23]研究表明, 田间试验中遮阴处理可以增强土壤各种酶的活性, 促进土壤营养元素的循环利用, 这可能与外界环境中的土壤温度变化有关。研究表明, 硅通过改善土壤理化性质, 优化土壤微生物的生存环境, 从而提高土壤酶活性; 光合细菌的代谢活动促使有益微生物生长和繁殖, 从而分泌更多的酶来参与土壤中氮、磷等养分的转化[24-25]。本研究结果也表明, 弱光下单施硅或光合细菌均提高基质蔗糖酶、中性磷酸酶、碱性磷酸酶、过氧化氢酶活性, 两者联合施用后进一步增强了基质中各种酶活性(图1), 说明弱光下外源硅为土壤微生物提供良好的生长环境, 光合细菌为土壤微生物提供了丰富的营养补充, 二者协同作用促进了土壤微生物群落的代谢活跃程度, 加速难溶养分的释放与转化[26]。
土壤中较高的酶活性在提高养分有效性、促进养分活化与转化以及改善根际环境等方面发挥着重要作用[20]。研究表明, 遮阴环境下土壤有机质、全氮、速效磷、速效钾和土壤pH均高于空旷地区[21]。本研究结果也表明, 弱光下基质EC和速效磷、速效钾、有机质、全氮和全钾含量均显著升高(表1), 这不仅是因为基质环境变化阻碍了微生物的活动, 同时还可能与弱光下植物养分吸收受阻, 最终造成养分积累有关[21]。弱光环境下进行外源硅处理, 基质pH显著提高, EC和速效磷、速效钾、全氮、全磷和全钾含量显著降低, 表明硅可以使土壤pH维持在一个适宜植物与微生物协同共生的范围内[27]; 弱光环境下进行光合细菌处理下也有相似的趋势, 且有机质的含量显著增加, 这是由于光合细菌的加入促进了有益微生物的生命活动, 加速基质中营养物质的分解, 提升了土壤有机质的周转效率[24]; 联合施用硅和光合细菌后, 基质中的碱解氮、有机质和全氮含量均显著提高, 而速效磷、速效钾、全钾和全磷含量降低(表1), 表明根施硅为光合细菌以及有益微生物创造了良好的生存环境, 有益于形成良好的共生互作关系, 为基质中的固氮菌提供充足的碳源和能源物质, 促进其生长繁殖, 间接增强基质的固氮能力。因此, 二者相互协同, 优势互补, 改善基质养分环境, 加快养分转化, 促进植物养分吸收[26]。植物形态变化是植株主动响应外部刺激最显著的表现之一[3]。本研究中弱光下番茄植株地上部徒长严重, 节间距增加, 冠幅缩小(图2); 地下部根系长度、体积、面积和根系活力均受到明显抑制(图3); 表明弱光胁迫严重阻碍了植株正常生长发育, 在地上部与地下部生物量积累方面更是差异显著。根系作为吸收水分和养分的主要器官, 弱光胁迫下单独根施硅或光合细菌后, 番茄的生长状况得到改善, 表现为干物质积累显著增加(表2)。此外, 二者联合施用后, 根系结构明显改善, 有效遏制植株徒长, 促使地上部与地下部的协调生长。表明根施硅和光合细菌有助于改善番茄植株的根际环境, 增强吸收运输养分的能力, 为植株生物量积累提供充足的营养资源[28-29]
光合色素是植物光反应过程中能量吸收与传递的关键介质, 特别是在弱光条件下, 植物会通过增加叶绿素合成和调整叶绿素a与b的比例以及类胡萝卜素的合成来提高光能的截获效率[30]。本研究中, 弱光下番茄植株的叶绿素a、b和类胡萝卜素含量上升, 叶绿素a/b比值降低; 而无论是硅和光合细菌单施还是混施, 均会促进叶绿素a和b含量增加(表3)。这是因为硅能提高植株自身的抗氧化防御能力, 减轻弱光胁迫对叶绿体类囊体膜结构造成的损伤, 从而减缓叶绿素的降解。另外, 光合细菌具有合成、5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid, ALAI的功能, 其是合成叶绿素、抗氧化酶和其他代谢物的重要前体物质, 这也是光合细菌对植物产生促生作用的重要因素[14]。
光合色素是光合过程的关键物质基础, 弱光胁迫下光合色素含量增加, 植株能够截获更多的光子推动光反应, 然而弱光环境提供光子数量有限, 导致光子供需不平衡, 最终植株光反应受限, 表现为弱光条件下番茄植株净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度以及蒸腾速率均下降(表4)[31]。同时, 也表明气孔限制是引起光合速率下降的主要因素。单独根施硅后, 植株的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度均显著升高, 是由于硅对光合作用的调节在很大程度上取决于气孔导度, 这与张永强等[32]的研究结果一致。已有大量研究表明, 硅通过调节植物的气孔导度, 提高碳固定能力, 从而改善光合作用[33]。其中, 气孔导度决定CO2进入叶片的总量, 影响胞间CO2浓度的变化, 而胞间CO2浓度是影响净光合速率的关键因素。单施光合细菌后气孔导度和胞间CO2浓度也得到提高, 相较于单施硅变化幅度较小, 但净光合速率增加幅度高于单施硅, 可能是因为光合细菌在促进光合色素合成以及增强光合作用关键酶活性方面发挥着重要作用, 使植物在不依赖气孔吸收的CO2情况下, 更高效地进行碳同化[14]。相比硅对气孔结构等物理方面的改善作用, 光合细菌主要是从内部生理生化过程发挥作用, 因此, 联合使用硅与光合细菌会显著提高弱光胁迫下番茄幼苗的光合色素含量和光化学效率。
光合作用为植物养分吸收提供能量, 驱动养分离子跨膜运输需要植株自身消耗光合过程中生成的ATP和NADPH等能量物质来完成[34]。弱光胁迫下光合作用受到抑制, 产生的能量减少, 根系吸收矿质元素的能力也会随之下降[35]。然而, 光照不足引起植株地上部氮、钙、镁和地下部钾、钙、锌元素含量增加(表5)。氮作为构建植株形态的大量元素, 地上部氮含量显著增加, 加速了细胞分裂和伸长, 最终导致地上部徒长; 钾元素是调节细胞渗透压的重要元素, 钾含量增加维持了根系细胞的正常膨压, 避免弱光胁迫造成的渗透势降低[36-37]。同时, 由于弱光下植物细胞过度伸长, 细胞壁舒张松弛, 植株自身吸收较多的钙离子与果胶结合, 进而加固细胞壁结构[38]。镁作为叶绿素的重要成分, 其含量随叶绿素含量的增加而增加; 锌参与呼吸作用相关酶的合成, 弱光下植株为保证根系的基本生理活动, 特异性加大锌的吸收, 以维持根系的正常生命活动[39]。本研究中, 无论单施还是联合施用硅和光合细菌, 除地下部钾元素含量下降外, 其余元素含量以及积累量均得到提高, 其中联合施用效果最好。
弱光胁迫下单施以及混合施用硅和光合细菌引起的栽培基质养分含量的变化对番茄根系形态参数产生了明显影响。通过RDA分析得出, 栽培基质的碱解氮含量是番茄根系形态改变的主要影响因子。有研究指出外界环境中营养元素的供应通过改变植物激素平衡、影响细胞生理代谢过程以及调节根际环境等方式, 从主根、侧根和根毛的生长、数量及分布等方面对番茄根系构型变化有极显著影响, 其中氮元素的供应作为主要因素影响番茄根系结构[40-41], 我们的研究也反应了此点。此外, 根系构型不仅能直接反映土壤结构以及养分供应情况, 还是调控植物养分吸收利用和生长发育的主要因素[8]。弱光胁迫下单施以及混合施用硅和光合细菌导致番茄根系形态参数的改变对番茄幼苗生长发育有极显著影响。通过RDA分析得出, 番茄根系形态指标中的根长、根干重和根系活力是促进弱光胁迫下番茄幼苗生长发育的主要影响因子。由此可得, 弱光通过外源硅和光合细菌联合施用能显著缓解弱光对番茄植株正常生长带来的不利影响(表7)。
4. 结论
本试验条件下, 弱光环境显著降低了番茄栽培基质的酶活性, 阻碍了基质中的养分转化; 番茄受弱光的影响, 光合作用受限, 地上部徒长严重, 根系生长发育受阻, 养分吸收转运能力下降, 导致生物量积累显著下降。由于弱光下番茄植株养分需求减少, 基质中的养分含量, 特别是速效磷、速效钾显著升高。单独根施硅或光合细菌以及联合施用均能缓解弱光胁迫对番茄植株造成的损伤, 其中联合施用缓解效果最好。通过施用1.5 mmol∙L−1硅酸钠和75倍光合细菌, 基质理化性质得到改善, 土壤酶活性显著提高, 养分转化速率加快; 同时, 番茄植株的光合效能与养分摄取能力显著提升, 推动植株的物质积累与生长发育。
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图 1 弱光下硅和光合细菌对番茄栽培基质酶活性的影响
CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments at P<0.05.
Figure 1. Effects of silicon and photosynthetic bacteria on enzymes activities of tomato cultivation substrate under low light
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图 2 弱光下硅和光合细菌对番茄植株表型的影响
CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low lights + silicon + photosynthetic bacteria.
Figure 2. Effects of silicon and photosynthetic bacteria on plant phenotype under low light
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图 3 弱光下硅和光合细菌对番茄根系参数的影响
CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments at P<0.05.
Figure 3. Effects of silicon and photosynthetic bacteria on tomato root parameters under low light
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图 4 土壤养分与番茄根系形态(a)和番茄根系形态与番茄植株生长(b)间的冗余分析(RDA分析)
CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。EC: 电导率; SOM: 有机质; AN: 碱解氮; AP: 速效磷; AK: 速效钾; TN: 全氮; TK: 全钾; TP: 全磷; PH: pH; R-length: 根长; R-area: 根表面积; R-volume: 根体积; R-activit: 根系活力; R-dry: 根干重; Height: 株高; Diameter: 茎粗; IntrLength: 节间距; ShootDry: 地上部干重; AllDry: 总干重; Index: 壮苗指数。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. EC: electrical conductivity; SOM: organic matter; AN: alkali-hydrolyzable nitrogen; AP: available phosphorus; AK: available potassium; TN: total nitrogen; TK: total potassium; TP: total phosphorus; PH: pH; R-length: root length; R-area: root surface area; R-volume: root volume; R-activit: root activity; R-dry: root dry weight; Height: plant height; Diameter: stem diameter; IntrLength: internode distance; ShootDry: shoots dry weight; AllDry: total dry weight; Index: seedling vigor index.
Figure 4. Redundancy analysis (RDA analysis) between soil nutrients and tomato root morphology (a) and between root morphology and plant growth of tomato (b)
表 1 弱光下硅和光合细菌对番茄栽培基质理化性状的影响
Table 1 Effects of silicon and photosynthetic bacteria on the physical and chemical properties of tomato cultivation substrate under low light
处理
TreatmentpH 电导率
EC
/(mS∙cm−1)碱解氮
Available nitrogen
/(mg∙kg−1)速效磷
Available phosphorus
/(mg∙kg−1)速效钾
Available potassium
/(mg∙kg−1)有机质
Organic matter
/(g∙kg−1)全氮
Total
nitrogen
/(g∙kg−1)全磷
Total phosphorus
/(g∙kg−1)全钾
Total
potassium
/(g∙kg−1)CK 6.12±0.05a 0.55±0.02c 339.23±8.18b 146.59±16.84bc 72.70±2.78b 370.09±25.66c 1.95±0.58d 0.63±0.04bc 0.45±0.01ab LL 5.90±0.04c 0.62±0.01a 267.18±66.69b 241.46±20.41a 82.57±0.85a 476.67±19.20b 6.37±0.36b 0.92±0.08a 0.48±0.01a LS 6.01±0.02b 0.58±0.01b 321.16±23.72b 166.06±20.13b 75.70±2.24b 476.77±4.20b 4.78±0.20c 0.65±0.09bc 0.45±0.01b LP 5.99±0.04b 0.60±0.01b 327.87±5.30b 101.66±36.20d 75.51±4.53b 553.72±53.72a 5.06±1.19bc 0.56±0.09c 0.39±0.02c LPS 5.89±0.02c 0.62±0.01a 558.98±65.34a 118.68±13.61cd 75.79±3.30b 564.45±37.40a 8.06±0.97a 0.76±0.07b 0.38±0.02c CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light stress + silicon + photosynthetic bacteria. Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments at P<0.05. 
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表 2 弱光下硅和光合细菌对番茄生长和生物量的影响
Table 2 Effects of silicon and photosynthetic bacteria on growth and biomass of tomato under low light
处理
Treatment株高
Plant height
/cm茎粗
Stem thickness
/mm节间距
Internodes spacing /cm鲜重 Fresh weight /g 干重 Dry weight /g 壮苗指数
Seedling vigor index地上部
Shoots地下部
Roots地上部
Shoots地下部
RootsCK 21.37±1.10d 6.82±0.04a 2.77±0.06c 23.55±1.36a 4.94±0.40a 1.75±0.07a 0.27±0.01a 0.95±0.01a LL 36.57±0.76a 5.35±0.29d 9.93±1.45a 12.72±0.85d 2.85±0.15d 0.98±0.04d 0.11±0.01d 0.29±0.01e LS 36.60±0.44a 6.12±0.21c 9.20±0.52a 14.48±1.11cd 3.75±0.21c 1.27±0.02c 0.16±0.02c 0.42±0.02d LP 32.40±1.04b 6.46±0.03b 7.80±0.20b 15.91±1.72c 3.58±0.11cd 1.33±0.05c 0.17±0.05c 0.49±0.01c LPS 28.07±1.96c 6.49±0.13b 6.80±0.60b 19.78±1.11b 4.25±0.17b 1.55±0.09b 0.20±0.02b 0.64±0.02b CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at P<0.05.
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表 3 弱光下硅和光合细菌对番茄光合色素的影响
Table 3 Effects of silicon and photosynthetic bacteria on photosynthetic pigments of tomatoes under low light
处理
Treatment叶绿素a
Chlorophyll a
/[mg·g−1(FW)]叶绿素b
Chlorophyll b
/[mg·g−1(FW)]类胡萝卜素
Carotenoid
/[mg·g−1(FW)]叶绿素a/b
Chlorophyll a/b总叶绿素
Total chlorophyll
/[mg·g−1(FW)]CK 1.54±0.08c 0.46±0.02e 0.27±0.03c 3.36±0.20a 1.99±0.10d LL 1.77±0.11b 0.75±0.05d 0.50±0.05b 2.36±0.31b 2.52±0.07c LS 1.85±0.07ab 1.00±0.05c 0.33±0.02c 1.85±0.05c 2.85±0.11b LP 1.91±0.07ab 1.12±0.07b 0.59±0.04a 1.71±0.16c 3.02±0.01b LPS 1.96±0.08a 1.23±0.06a 0.64±0.04a 1.60±0.10c 3.19±0.10a CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at P<0.05.
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表 4 弱光下硅和光合细菌对番茄光合参数的影响
Table 4 Effects of silicon and photosynthetic bacteria on photosynthetic parameters of tomatoes under low light
处理
Treatment净光合速率
Net photosynthetic rate
/(μmol∙m−2∙s−1)气孔导度
Stomatal conductance
/(mmol∙m−2∙s−1)胞间CO2浓度
Intercellular CO2 concentration
/(μmol∙mlo−1)蒸腾速率
Transpiration rate
/(μmol∙m−2∙s−1)CK 6.77±0.79a 169.08±13.5a 305.69±2.70c 3.51±0.22a LL 2.83±0.25d 52.43±7.70c 278.03±8.58d 0.39±0.07e LS 4.04±0.21c 89.33±13.89b 376.58±12.68a 1.34±0.06c LP 4.61±0.54c 62.16±2.84c 335.69±8.20b 1.00±0.18d LPS 5.84±0.27b 97.46±3.55b 346.76±11.53b 1.74±0.18b CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at P<0.05.
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表 5 弱光下硅和光合细菌对番茄营养元素含量的影响
Table 5 Effects of silicon and photosynthetic bacteria on nutrients contents in tomato under low light
部位
Part处理
Treatment氮含量
Nitrogen content /(mg∙g−1)磷含量
Phosphorus content /(mg∙g−1)钾含量
Potassium content /(mg∙g−1)钙含量
Calcium
content
/(μg∙g−1)镁含量Magnesium content
/(μg∙g−1)铁含量
Iron content
/(μg∙g−1)铜含量
Copper
content
/(μg∙g−1)锌含量
Zinc
content /(μg∙g−1)锰含量Manganese content
/(μg∙g−1)地上部
ShootsCK 30.91±0.91c 1.05±0.01b 4.41±0.23c 473.28±23.75d 141.17±2.25c 707.15±19.92a 3.51±0.33a 35.67±1.13c 345.87±30.46b LL 34.68±2.08b 0.95±0.03d 4.35±0.13c 641.13±1.66c 145.94±1.86ab 574.96±4.20b 1.33±0.35c 29.93±0.53cd 274.23±10.81c LS 35.07±1.78b 1.00±0.01c 4.76±0.09b 687.69±9.56bc 145.34±1.61b 718.54±26.72a 1.92±0.31c 29.41±3.73d 317.42±71.49bc LP 40.84±0.86a 1.03±0.02bc 4.77±0.03b 713.95±21.99b 149.49±3.34a 809.33±121.88a 2.80±0.26b 45.14±4.08b 348.66±11.90b LPS 41.64±1.79a 1.12±0.03a 5.10±0.04a 785.97±14.94a 146.56±0.41ab 767.97±20.99a 3.28±0.42ab 54.32±4.65a 425.55±23.28a 地下部
RootsCK 34.78±1.05b 1.06±0.03a 4.19±0.20c 926.59±14.04c 158.25±0.38b 1560.35 ±55.74b5.02±0.60a 45.83±5.50c 336.71±20.68b LL 29.64±1.46c 0.81±0.06c 4.98±0.08a 1005.93 ±34.43b146.89±1.17d 1393.65 ±91.02c3.54±0.16b 62.24±0.82b 248.45±16.05c LS 42.09±3.15a 0.98±0.02b 4.60±0.04b 935.57±38.47c 151.25±3.14c 1556.62 ±45.27b4.12±0.53b 61.98±6.68b 322.17±7.26b LP 39.81±2.60a 1.04±0.03ab 4.97±0.19a 952.47±20.66bc 157.39±0.62b 2006.14 ±125.98a5.16±0.50a 54.19±4.24bc 376.07±19.34a LPS 35.08±0.76b 1.10±0.04a 3.24±0.14d 1071.25 ±36.94a161.28±0.55a 1574.45 ±71.42b5.88±0.32a 92.68±6.37a 380.41±9.54a CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at P<0.05.
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表 6 弱光下硅和光合细菌对番茄植株元素积累量的影响
Table 6 Effects of silicon and photoautotrophic bacteria on element accumulation in tomato plants under low light conditions
处理
Treatment氮积累量
Nitrogen accumulation /(mg·plant−1)磷积累量
Phosphorus accumulationt /(mg·plant−1)钾积累量
Potassium accumulation /(mg·plant−1)钙积累量
Calcium accumulation /(mg·plant−1)镁积累量
Magnesium accumulation
/(μg·plant−1)铁积累量
Iron accumulation
/(mg·plant−1)铜积累量
Copper accumulation /(μg·plant−1)锌积累量
Zinc
accumulation
/(μg·plant−1)锰积累量
Manganese accumulation
/(μg·plant−1)CK 58.30±4.69c 1.96±0.12b 8.16±0.81b 1.37±0.10c 265.87±15.01a 1.50±0.04a 6.88±1.00a 68.46±4.75b 638.46±28.9b LL 36.92±1.45e 1.01±0.04e 4.76±0.25d 1.06±0.04d 157.74±6.67d 0.70±0.03c 1.66±0.34e 35.56±1.24d 293.63±16.19d LS 49.97±3.15d 1.39±0.01d 6.59±0.20c 1.45±0.03c 203.04±1.99c 1.14±0.06b 3.06±0.45c 46.48±4.99c 443.26±91.41c LP 65.93±1.32b 1.67±0.06c 7.77±0.24b 1.75±0.11b 243.88±9.17b 1.56±0.22a 5.03±0.38b 74.97±3.28b 570.59±24.63b LPS 76.98±2.83a 2.12±0.02a 9.19±0.31a 2.26±0.11a 279.93±6.64a 1.64±0.04a 6.79±0.70a 111.72±8.85a 792.06±28.87a CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at P<0.05.
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表 7 弱光下硅和光合细菌对番茄生长影响的综合评价
Table 7 Comprehensive evaluation of the effects of silicon and photoautotrophic bacteria on tomato growth under low light
处理
TreatmentY1 Y2 Y 排名
RankingCK 3.31 0.72 2.82 1 LL 0.17 0.03 0.14 5 LS 1.19 −0.32 0.91 4 LP 2.06 −0.70 1.53 3 LPS 3.22 −0.91 2.43 2 CK: 正常光; LL: 弱光; LS: 弱光+硅; LP: 弱光+光合细菌; LPS: 弱光+硅+光合细菌。Y1: 第一主成分得分; Y2: 第二主成分得分; Y: 综合得分。CK: normal light; LL: low light; LS: low light + silicon; LP: low light + photosynthetic bacteria; LPS: low light + silicon + photosynthetic bacteria. Y1: score of the first principal component; Y2: score of the second principal component; Y: comprehensive score.
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