Evaluation of the drought and heat tolerance of the ginger germplasm resource and its screening of identification indexes
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摘要:
干旱和热害严重影响作物的产量, 且防控成本高, 对我国农业经济造成极大损失。生姜对温度和水分极为敏感, 干热环境对生姜的种植和生产极易造成威胁, 因此筛选耐干热生姜并探明生姜耐干热机制对生姜的高效生产具有重大意义。本研究以全国主栽的26个生姜种质资源为材料, 在干热胁迫7 d后, 分析其形态和生理指标差异, 利用平均隶属函数法、显著性分析及聚类分析法对26个生姜种质资源进行耐干热性综合评价。与对照相比, 干热胁迫下各生姜的叶片长度、宽度和厚度及根系长度、表面积、根尖直径和根尖数分别降低0.3%~14.9%、0~16.5%、1.1%~18.7%、0.5%~68.6%、3.9%~63.1%、0.4%~29.9%和0.5%~55.2%; 生姜叶片含水量、光合色素含量、净光合速率、PSⅡ最大光化学效率和光化学淬灭系数总体也呈降低趋势, 相对电导率和非光化学淬灭系数提高5.7%~142.0%和9.2%~103.0%。根据耐干热能力可将26个生姜种质资源划分为4类: 第1类为极耐干热, 包括CDZIN091; 第2类为强耐干热, 包括CDZIN099、CDZIN101、CDZIN086、CDZIN080、CDZIN103、CDZIN096、CDZIN109、CDZIN084; 第3类为中等耐干热, 包括CDZIN100、CDZIN090、CDZIN095、CDZIN098、CDZIN094、CDZIN089、CDZIN105、CDZIN106、CDZIN110、CDZIN111、CDZIN083、CDZIN108、CDZIN012; 第4类为弱耐干热, 包括CDZIN102、CDZIN081、CDZIN104、CDZIN112。通过综合评价分析筛选出极耐干热生姜(CDZIN091), 其形态和光合等指标几乎均优于其他种质资源, 说明耐干热生姜能够通过更好地调节植株形态和光合作用来适应干热环境, 为后期耐干热生姜品种的选育奠定理论基础。
Abstract:Drought and heat damage can seriously affect the yield of various crops. The cost of prevention and control is relatively high, causing great losses to China’s agricultural economy and tremendously hindering economic development. Ginger is an herbaceous plant that is extremely sensitive to high temperatures and humidity. Drought and heat gravely threaten the cultivation and production of ginger tubers and seedlings. Therefore, it is important to screen drought- and heat-resistant ginger varieties and explore the regulation and response mechanisms of drought and heat tolerance in ginger for its highly efficient production and promotion in China. In this study, 26 germplasm resources of ginger, which are popular and widely planted in our country, were chosen and used as experimental materials, and the differences in the morphological and physiological indices between these ginger varieties were analyzed after drought and heat stress treatments for 7 days. The drought and heat tolerance capacities of 26 ginger germplasm resources were comprehensively assessed through a combination of the average membership function method, significance test, and cluster analysis. Compared with control, the leaf length, leaf width, leaf thickness, root length, surface area, root tip diameter, and number of root tips decreased by 0.3%−14.9%, 0−16.5%, 1.1%−18.7%, 0.5%−68.6%, 3.9%−63.1%, 0.4%−29.9%, and 0.5%−55.2%, respectively under drought and heat stress treatment for 7 days. The water content of ginger leaves, photosynthetic pigment content, net photosynthetic rate, maximum photochemical efficiency of photosystem Ⅱ (PSⅡ), and photochemical quenching coefficient (qP) exhibited decreasing trends after 7 days of drought and heat stress treatments. Compared to control, the relative conductivity and non-photochemical quenching coefficient (NPQ) were increased by 5.7%−142.0% and 9.2%−103.0%, respectively under drought and heat stress treatments. According to the capacity evaluation of drought and heat resistance, 26 ginger germplasm resources could be divided into four categories. The first category was extremely drought and heat resistance, including CDZIN091; the second category was highly drought and heat resistance, including CDZIN099, CDZIN101, CDZIN086, CDZIN080, CDZIN103, CDZIN096, CDZIN109 and CDZIN084; the third category was medium resistance to drought and heat, including CDZIN100, CDZIN090, CDZIN095, CDZIN098, CDZIN094, CDZIN089, CDZIN105, CDZIN106, CDZIN110, CDZIN111, CDZIN083, CDZIN108 and CDZIN012; the fourth category was weak drought and heat resistance, including CDZIN102, CDZIN081, CDZIN104, and CDZIN112. Through a comprehensive evaluation and a series of phenotypic and physiological analyses, an extremely drought- and heat-tolerant ginger variety (CDZIN091) was identified. The morphology and photosynthesis indexes of CDZIN091 were superior to that of other commonly used ginger germplasm resources, positioning it as a resilient ginger variety suitable for widespread cultivation in drought and heat-prone regions. These findings suggest that drought- and heat-tolerant ginger varieties can effectively regulate plant morphology and photosynthesis to adapt to challenging environmental conditions. This study contributes to a theoretical foundation for the development of drought- and heat-resistant ginger varieties.
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生姜(Zingiber officinale Roscoe)是姜科(Zingiberaceae)姜属(Zingiber)多年生草本植物, 在我国生产规模大、贸易量多, 其种植主要分布在我国中部、东南部至西南部[1-2]。此外, 生姜品种众多、风味各异, 在食品、香料和医药中皆有应用, 具有极好的开发和推广前景。作为浅根系作物, 温度和水分是影响生姜产量的重要因素。生姜喜欢阴暗、温暖、湿润的环境, 且不耐强光, 夏季干旱高温会破坏生姜体内的水分平衡, 导致植物根系生长、气孔开合周期、光合系统、叶片结构等发生一定程度的紊乱, 造成生姜生长缓慢、产量降低、品质下降, 严重时甚至导致植株死亡[3-5], 造成巨大经济损失。因此, 筛选出耐干热的生姜品种对生姜植株生长、品质和产量尤为重要。
湖北作为生姜重要的主栽区之一, 具有500余年生姜种植加工历史。近年来, 由于全球气候变暖导致温度不断升高, 湖北地区种植的生姜时常遭受高温干旱双重侵袭[6], 以致大量优良生姜品种的种植推广受到影响[7]。据全国农技推广网报道[8], 2022年7月和8月湖北地区遭受到长时间的干旱热害, 湖北来凤生姜产业受到影响, 耗费了巨大的人力和养护成本, 造成了巨大的经济损失。王兴翠等[9]的研究发现, 高温会导致生姜细胞膜损伤、渗透调节失衡, 植物体内活性氧代谢系统平衡被破坏, 对生姜的生长造成极大的威胁。为了降低这种环境对农业带来的损失, 生产上除了采取一些保水覆盖等措施外, 也越来越重视耐干热品种的选育栽培。目前, 有研究人员发现通过喷施外源壳聚糖可显著提高生姜叶片总含水量、根系水导率、叶绿素含量、光合参数等指标, 从而有效缓解干旱胁迫对生姜苗期的影响[3]。施加50 μmol·L−1外源脱落酸可显著影响干旱胁迫下生姜体内的保护酶活性以及根际微生物的数量和组成, 从而增加生姜的耐旱性[10]。外施赤霉素能显著提高干旱条件下生姜叶片的气孔导度、CO2的同化力, 进而有效改善干旱胁迫下的光合效率, 一定程度上缓解了干旱胁迫对植物生长的抑制[11]。
作为全球气候变化的两个重要表征, 干旱和高温是决定植物分布最为重要的环境因子。目前, 有关干旱热害复合胁迫影响植物生理生化特性的研究主要集中在玉米(Zea mays L.)[12]、水稻(Oryza sativa L.)[13]、苦瓜(Momordica charantia L.)[14]和小麦(Triticum aestivum L.)[15]等植物, 对生姜的研究多集中在盐分或水分等单一胁迫, 而关于生姜干旱热害双重胁迫的研究鲜见报道, 极大地限制了生姜耐干热机制的研究与优良品种的选育。本试验以干旱和高温叠加处理对全国主栽的26个生姜种质资源以盆栽的方法进行干热胁迫处理, 对不同生姜种质资源间的生理响应情况和耐干热能力进行分析, 测定干热胁迫下生姜幼苗的根系构型、光合参数等相关指标, 通过隶属函数法综合评价26个生姜种质资源的耐干热能力。本文旨在探究不同生姜对干热胁迫的响应, 以挖掘耐干热性强的种质资源, 为后期生姜耐干热品种的选育奠定基础, 并为未来温度升高和干旱复合逆境背景下生姜应对气候变化的适应机理研究提供依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
试验于湖北省荆州市长江大学香辛作物研究院人工气候室进行, 供试的26份生姜种质资源均由长江大学香辛作物研究院收集保存, 编号为: CDZIN012、CDZIN080、CDZIN081、CDZIN083、CDZIN084、CDZIN086、CDZIN089、CDZIN090、CDZIN091、CDZIN094、CDZIN095、CDZIN096、CDZIN098、CDZIN099、CDZIN100、CDZIN101、CDZIN102、CDZIN103、CDZIN104、CDZIN105、CDZIN106、CDZIN108、CDZIN109、CDZIN110、CDZIN111、CDZIN112。
1.2 试验设计
试验于2023年7月在长江大学香辛作物研究院人工气候室(温度26℃、光照度10000 lx、湿度70%~80%、光周期为12 h光照/12 h黑暗)进行。挑选健壮、生长一致、无病害的姜种进行消毒、晒种, 于25℃黑暗条件下催芽1周, 待姜种均长出壮芽后种植于花盆(底部有孔, 上径×底径×高为24 cm×20 cm×27 cm), 每个花盆放置1个姜种, 种植基质为园土、椰糠和珍珠岩, 并按体积比6∶3∶1进行混合, 每间隔3 d浇1次水, 当姜种生长50 d, 株高约60 cm时, 对生姜幼苗进行试验。试验共设置两个处理: 1)对照(CK): 白天晚上恒温(设置为26℃), 正常浇水, 土壤含水量为田间最大持水量的75%; 2)干热胁迫(DH): 充分还原生姜常受到的干热逆境(人工气候室内温度设置参数如下: 昼夜时长12 h/12 h, 昼夜温度40℃/26℃, 协同干旱处理期间保持土壤相对持水量低于40%)。每个种质资源选取36株, 每个处理18株, 每6株为1个重复, 各处理包含3次重复。干热处理7 d后超过一半生姜显现不同程度热害(叶片萎蔫或枯黄), 但尚未致死, 因此选定干热胁迫7 d测定各项指标。
1.3 叶片形态及生理指标变化
将26个生姜种质资源进行干热胁迫处理7 d后, 观测生姜叶片的表型变化, 测定叶片含水量、光合参数、叶绿素荧光参数、光合色素含量和叶片相对电导率。
1.3.1 生姜叶片表型
用钢卷尺测量形态学上端向下第3叶的长度和宽度, 并在第7 d挑选生姜植株一侧从形态学上端至下端的5片叶片进行拍照记录。
DH处理7 d后, 分别采集26个生姜种质资源嫩芽向下第5叶, 沿中间主脉剪取直径为1 cm的叶盘[16], 立即置于甲醛-乙酸-乙醇固定液(90 mL 70%乙醇、5 mL乙酸和5 mL甲醛)中, 采用徒手切片的方法制片, 盖上盖玻片后置于光学显微镜(Nikon ECLIPSE E100普通光学显微镜, Nikon公司, 日本) 20×物镜下观察叶片组织结构, 并测量叶片厚度, 每个处理包含10次生物学重复。
1.3.2 叶片含水量
摘取生姜幼苗的功能叶称其鲜重(FW), 再置于80℃恒温箱烘干至恒重后称量(干重: DW)[17], 每个处理包含3次重复。叶片含水量(LW)的计算公式如下:
$$ {\mathrm{LW}}=({\mathrm{FW}}-{\mathrm{DW}})/{\mathrm{FW}} \times 100{\text{%}} $$ (1) 1.3.3 叶片光合参数测定
DH处理7 d时, 于上午09: 00－11: 00首先选取不同处理的生姜幼苗从顶端往下的第4叶, 采用Yaxin-1102便携式光合蒸腾仪(北京雅欣理仪科技有限公司, 中国)测定叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)[18]。测定时采用LED红蓝光源, 光强设置为1000 μmol·m−2·s−1。每个处理4次重复。
1.3.4 叶绿素荧光参数测定
DH处理7 d后, 从顶端往下取生姜幼苗第3叶测量叶绿素荧光参数, 将剪切的叶片放入FluorCam封闭式叶绿素荧光成像仪(PSI公司, 捷克)中, 黑暗处理20 min后, 测定Fv/Fm (ΦPSⅡ最大光化学量子产量)、qP (光化学淬灭系数)、ΦPSⅡ (实际光量子效率)和NPQ (非光化学淬灭参数)。每个处理3次重复。
1.3.5 叶片光合色素含量的测定
叶绿素含量参考Feng等[19]的方法测定, 取生姜叶片(第2片完全展开的功能叶)用蒸馏水清洗干净, 称取0.1 g放入50 mL离心管中, 加入10 mL 96%的乙醇溶液, 黑暗条件下放置24 h, 期间多次摇动, 待叶片完全变白, 用紫外分光光度计测定665 nm、649 nm和470 nm处的吸光值, 按以下公式计算各光合色素的含量:
$$ \mathrm{Chla}=13.95\times\mathrm{\mathit{A}}_{665}-6.88\times\mathrm{\mathit{A}}_{649} $$ (2) $$ \mathrm{Chlb}=24.96\times\mathrm{\mathit{A}}_{649}-7.32\times\mathrm{\mathit{A}}_{665} $$ (3) $$ {\mathrm{Chl}}({\mathrm{a}}+{\mathrm{b}}) ={\mathrm{Chla}}+{\mathrm{Chlb}} $$ (4) $$ \mathrm{Car}=(1000\times\mathrm{\mathit{A}}_{470}-2.05\times\mathrm{Chla}-111.48\times\mathrm{Chlb})/245 $$ (5) 式中: Chla、Chlb、Chl(a+b)和Car分别表示叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量(mg·g−1), A665、A649和A470分别表示665 nm、649 nm和470 nm处的吸光值。
1.3.6 叶片相对电导率
取第2片完全展开的功能叶, 去除叶脉, 每份称重0.3 g, 用30 mL蒸馏水浸泡24 h后用电导率仪(雷磁DDS-307, 中国)测定液体电导率(R1), 再将测定后的各样品置于100℃的水浴锅中20 min, 冷却至室温后测定其电导率(R2), 每个处理包含3次重复。通过计算R1、R2之间的比值得出相对电导率(REC)[15], 以此表示质膜相对透性, 其具体的计算公式如下:
$$ {\mathrm{REC}}=R_{1}/R_{2}\times 100{\text{%}} $$ (6) 1.4 生姜根系构型观测
在生姜幼苗进行DH处理7 d时收集其根系, 用于根系构型分析。将地下根系取出洗净擦干, 对其块茎部对半剖开, 使用Epson Perfection V700 Photo Dual Lens System根系扫描仪(J221A, 印度尼西亚)扫描根系, 利用WinRHIZO professional software 2007 version (Regent Instruments Inc, Quebec, 加拿大)测定分析根长、根系表面积、根直径和根尖数, 每个处理3次重复。
1.5 耐干热性鉴定评价
1.5.1 热害指数
在生姜幼苗干热处理7 d后进行热害指数的调查, 参考李敏敏等[20]的分级标准, 根据生姜在干热处理下的形态变化, 对热害调查结果进行分级, 分级标准: 0级, 植株生长发育与CK无明显差异; 1级, 植株叶片有1/3发生萎蔫; 2级, 植株叶片有2/3发生萎蔫; 3级, 植株叶片全部萎蔫或叶片边缘开始黄化干枯; 4级, 植株叶片严重黄化且30%叶片干枯; 5级, 植株50%叶片黄化干枯, 并发生脱落。由公式(7)计算生姜热害指数(TDG)。
$$ {\mathrm{TDG}}＝\displaystyle\sum(X\times X_{i})/(A\times N)\times 100{\text{%}} $$ (7) 式中: X为热害级数下的植株数量, Xi为热害等级, A为出现热害的最高级数, N为调查的总株数。
1.5.2 耐干热性综合评价
利用模糊隶属函数法对不同种质资源的生姜生理指标进行分析, 分别根据各项指标求隶属函数值[公式(8)], 如果为负相关则用反隶属函数进行转换[公式(9)], 最后将各项函数值进行累加, 求出平均值, 平均值越大, 耐干热性越好。对隶属函数值进行聚类分析, 划分出4个耐干热级别: 耐干热性弱(L)、耐干热性中等(M)、耐干热性强(H)和耐干热性极强(E)[21-22]。其具体的计算公式如下:
$$ R(X)=(X-X_{{\mathrm{min}}})/(X_{{\mathrm{max}}}-X_{{\mathrm{min}}}) $$ (8) $$ R(X)=1- \left(X-X_{{\mathrm{min}}}\right)/\left(X_{{\mathrm{max}}}-X_{{\mathrm{min}}}\right) $$ (9) 式中: R(X)为生姜某一耐干热性相关指标的隶属函数值, X为指标测定值, Xmin、Xmax为所有试验材料某一指标的最小值和最大值。
1.6 数据分析
利用Microsoft Excel 2010及SPSS 27.0统计软件进行数据处理和隶属函数分析和聚类分析, 利用ANOVA检验进行显著性分析, 利用Origin 2022和Adobe Photoshop 2020制图。
2. 结果与分析
2.1 干热胁迫对生姜种质资源叶片表型及生理指标的影响
2.1.1 干热胁迫对生姜叶片形态的影响
如图1所示, DH处理7 d后, 各生姜叶片形态的变化差异较为明显。其中CDZIN084叶片鲜活嫩绿; CDZIN012叶片嫩绿, 但叶片轻微卷曲; CDZIN080、CDZIN086、CDZIN091、CDZIN099、CDZIN101、CDZIN103和CDZIN109有少数叶尖轻微黄化, 叶片其他部分保持鲜活嫩绿; CDZIN089、CDZIN094、CDZIN095、CDZIN096、CDZIN100、CDZIN105、CDZIN106、CDZIN108和CDZIN111少数叶片轻微黄化, 叶尖黄化卷曲; CDZIN090、CDZIN098、CDZIN110和CDZIN112多数叶片中度黄化, 叶尖多数卷曲枯死; CDZIN081、CDZIN102和CDZIN104叶片均严重黄化, 其中近半数叶片枯死, 叶尖全部黄化且卷曲枯死。说明DH处理对各种质资源的叶片形态均有影响, 其中, 对CDZIN080、CDZIN084、CDZIN086、CDZIN091、CDZIN099、CDZIN101、CDZIN103和CDZIN109的叶片形态影响较小, 对CDZIN081、CDZIN102和CDZIN104的叶片形态影响较大。
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图 1 干热胁迫对生姜叶片形态的影响CDZIN＋数字代表不同生姜的种质资源编号。The CDZIN+number represents the germplasm resource number of different gingers.Figure 1. Effects of drought and heat stress on leaf morphology of ginger2.1.2 干热胁迫对生姜叶长和叶宽的影响
干热胁迫对不同种质资源生姜叶片长度和宽度的影响存在明显差异(表1)。与CK相比, DH胁迫后叶长降幅超过10%的生姜种质资源有CDZIN099、CDZIN012、CDZIN104、CDZIN106和CDZIN110, 其中受影响最大的是CDZIN012, 降幅为14.9%; 叶宽降幅超过10%的生姜种质资源有CDZIN012、CDZIN081、CDZIN083、CDZIN089、CDZIN091、CDZIN104和CDZIN106, 其中受影响最大的为CDZIN104, 降幅为16.5%。
表 1 干热胁迫对生姜叶长和叶宽的影响Table 1. Effects of drought and heat stress on length and width of ginger leaf种质资源编号
Number of germplasm resource叶长 Leaf length 叶宽 Leaf width CK (cm) DH (cm) 降幅
Decrease (%)CK (cm) DH (cm) 降幅
Decrease (%)CDZIN091 22.13±0.29bcd 20.77±0.91abcd 6.2 2.80±0.10a 2.43±0.06bcde 13.2 CDZIN100 18.47±0.51l 18.27±0.49gh 1.1 2.10±0.17jk 2.10±0.20jkl 0 CDZIN099 22.20±0.10bc 19.87±0.55def 10.5 2.33±0.06hi 2.27±0.12efghij 2.6 CDZIN101 22.73±0.61ab 21.03±0.47ab 7.5 2.80±0.10a 2.67±0.15a 4.6 CDZIN090 21.30±0.10efg 20.13±0.75bcde 5.5 2.53±0.06def 2.33±0.06cdefgh 7.9 CDZIN086 21.77±0.31cdef 21.70±1.30a 0.3 2.63±0.06bcde 2.53±0.15ab 3.8 CDZIN080 21.53±0.40def 20.70±0.26abcd 3.9 2.67±0.06abcd 2.47±0.21bcd 7.5 CDZIN102 21.30±0.10efg 19.43±0.87ef 8.8 2.37±0.06ghi 2.20±0.10ghijk 7.2 CDZIN081 22.67±1.15ab 20.77±0.51abcd 8.4 2.53±0.15def 2.13±0.21ijk 15.8 CDZIN104 21.73±0.70cdef 18.97±1.02fg 12.7 2.60±0.10bcde 2.17±0.12hijk 16.5 CDZIN095 20.00±0.206i 18.03±0.71ghi 9.9 2.33±0.06hi 2.17±0.12hijk 6.9 CDZIN098 21.90±0.20cdef 20.17±0.40bcde 7.9 2.33±0.15hi 2.23±0.06fghij 4.3 CDZIN094 18.60±0.36kl 17.80±0.44hi 4.3 2.03±0.06k 1.93±0.06l 4.9 CDZIN089 18.90±0.56jkl 17.57±0.21hi 7.0 2.30±0.10hi 2.03±0.06kl 11.7 CDZIN103 22.87±0.67a 20.97±1.00abc 8.3 2.50±0.10efg 2.47±0.06bcd 1.2 CDZIN105 21.60±0.20cdef 20.27±0.80bcde 6.2 2.60±0.10bcde 2.40±0.20bcdef 7.7 CDZIN106 20.37±0.21hi 17.63±0.46hi 13.5 2.60±0.10bcde 2.23±0.06fghij 14.2 CDZIN110 21.93±0.35cde 19.50±0.40ef 11.1 2.70±0.10abc 2.53±0.06ab 6.3 CDZIN111 22.20±0.17bc 20.67±1.36abcd 6.9 2.73±0.15ab 2.53±0.15ab 7.3 CDZIN096 19.27±0.32j 17.87±0.68hi 7.3 2.43±0.06fgh 2.30±0.10defghi 5.4 CDZIN083 21.93±0.59cde 19.90±0.70cdef 9.3 2.67±0.15abcd 2.37±0.06bcdefg 11.2 CDZIN108 19.20±0.26jk 18.57±0.31g 3.3 2.23±0.15ij 2.10±0.10jkl 5.8 CDZIN109 20.80±0.40gh 20.50±0.53bcde 1.4 2.57±0.06cdef 2.43±0.06bcde 5.5 CDZIN084 21.27±0.55fg 21.13±1.08ab 0.7 2.73±0.15ab 2.50±0.10abc 8.4 CDZIN112 18.50±0.10l 17.53±0.55hi 5.2 2.33±0.06hi 2.17±0.15hijk 6.9 CDZIN012 20.13±0.47i 17.13±0.21i 14.9 2.60±0.10bcde 2.20±0.10ghijk 15.4 不同小写字母表示同一处理不同种质资源间差异显著(P<0.05)。CK: 对照处理; DH: 干热胁迫处理。Different lowercase letters indicate significant differences among different germplasm resources under the same treatment (P<0.05). CK: control treatment; DH: drought and heat stress treatment. 2.1.3 干热胁迫对生姜叶片厚度及含水量的影响
DH处理7 d后, 26个生姜种质资源的叶片厚度均减小, 其中CDZIN090的叶片最厚, 达224.45 μm, CDZIN112的叶片厚度仅为187.97 μm (表2), 叶厚的降幅为1.1%~18.7%, 其中CDZIN108的降幅最小(1.1%), CDZIN081的降幅最大(18.7%)。干热处理后26个生姜种质资源的叶片含水量均降低, 其中CDZIN104的叶片含水量仅为31.78%。叶片含水量降幅集中在2.8%~57.3%, 其中CDZIN109的降幅最小(2.8%), CDZIN081、CDZIN104的降幅最大(57.3%)。
表 2 干热胁迫对生姜叶片厚度及含水量的影响Table 2. Effects of drought and heat stress on thickness and water content of ginger leaf种质资源编号
Number of germplasm resource叶片厚度 Leaf thickness 叶片含水量 Leaf water content CK (μm) DH (μm) 降幅
Decrease (%)CK (%) DH (%) 降幅
Decrease (%)CDZIN091 220.47±9.99efgh 208.42±19.37abcd 5.5 81.03±0.19a 78.30±3.12a 3.4 CDZIN100 227.63±33.96defg 203.16±15.1abcd 10.8 75.99±0.50jk 66.93±0.68ghi 11.9 CDZIN099 242.92±20.9bcde 207.25±20.05abcd 14.7 79.00±0.33defg 76.06±1.37abcd 3.7 CDZIN101 221.55±11.13efgh 218.08±28.89abcd 1.6 77.84±1.29fgh 73.77±2.18abcde 5.2 CDZIN090 254.20±25.51abc 224.45±24.68a 11.7 75.90±2.28kl 61.22±0.50j 19.3 CDZIN086 222.14±31.23efgh 212.68±62.89abcd 4.3 78.30±1.39efgh 73.23±1.15abcdef 6.5 CDZIN080 222.73±12.47efgh 202.68±29.50abcd 9.0 78.98±0.38defg 74.40±3.21abcde 5.8 CDZIN102 270.21±47.52a 221.88±39.23abc 17.9 76.13±1.19jk 47.72±13.52k 37.3 CDZIN081 261.18±31.83ab 212.29±15.06abcd 18.7 75.40±0.72kl 32.19±3.29l 57.3 CDZIN104 244.82±35.77bcde 199.82±16.69abcd 18.4 74.43±0.20l 31.78±1.10l 57.3 CDZIN095 241.75±29.14bcdef 197.26±10.97abcd 18.4 77.45±0.87hij 68.04±0.59fghi 12.2 CDZIN098 230.65±22.38cdefg 203.64±20.00abcd 11.7 80.28±0.45abcd 74.92±0.66abcde 6.7 CDZIN094 222.71±12.1efgh 204.96±12.08abcd 8.0 80.72±0.85abc 76.81±2.35abc 4.8 CDZIN089 231.54±22.49cdefg 192.19±26.81bcd 17.0 78.18±0.58efgh 73.43±1.48abcdef 6.1 CDZIN103 213.89±56.93ghi 190.60±9.48cd 10.9 78.84±0.10defgh 75.76±0.50abcd 3.9 CDZIN105 230.93±11.98cdefg 219.87±29.80abc 4.8 79.24±2.25cdef 73.76±3.17abcde 6.9 CDZIN106 247.98±39.56abcd 208.03±26.39abcd 16.1 80.18±0.36abcd 69.84±3.29efghi 12.9 CDZIN110 237.14±22.19bcdefg 218.18±15.42abcd 8.0 76.26±1.00ijk 65.16±1.15hij 14.6 CDZIN111 218.00±14.39fghi 204.81±31.07abcd 6.1 75.73±0.36kl 73.26±2.82abcdef 3.3 CDZIN096 213.84±35.88ghi 204.99±8.76abcd 4.1 75.49±0.40kl 72.60±0.12bcdef 3.8 CDZIN083 232.54±19.6cdefg 206.67±19.9abcd 11.1 76.03±0.47jk 70.57±0.47defgh 7.2 CDZIN108 217.94±11.55fghi 215.58±7.27abcd 1.1 77.71±1.50ghi 71.39±0.68cdefg 8.1 CDZIN109 213.13±18.58ghi 196.32±19.57abcd 7.9 79.36±0.72cde 77.11±2.64ab 2.8 CDZIN084 223.54±24.24efgh 198.79±31.72abcd 11.1 78.28±1.09efgh 75.73±0.84abcd 3.3 CDZIN112 194.52±12.25i 187.97±19.68d 3.4 79.52±0.52bcde 64.27±2.99ij 19.2 CDZIN012 228.99±22.23defg 193.04±15.03bcd 15.7 80.94±1.14ab 76.53±0.90abc 5.5 不同小写字母表示同一处理不同种质资源间差异显著(P<0.05)。CK: 对照处理; DH: 干热胁迫处理。Different lowercase letters indicate significant differences among different germplasm resources under the same treatment (P<0.05). CK: control treatment; DH: drought and heat stress treatment. 2.1.4 干热胁迫对不同生姜种质资源叶片光合参数的影响
DH处理7 d后, 生姜的Pn、Gs、Tr值均低于CK, 且降幅存在较大差异 (表3)。其中, 所有生姜Pn值的降幅范围为7.2%~77.1%, 降幅最大的是CDZIN081 (77.1%), 降幅最小的是CDZIN086 (7.2%); Gs的降幅范围为2.3%~85.5%, 降幅最大的是CDZIN102 (85.5%), 降幅最小的是CDZIN091 (2.3%); Tr的降幅范围为1.8%~81.4%, 降幅最大的是CDZIN104 (81.4%), 降幅最小的是CDZIN091 (1.8%)。但是干热胁迫后生姜的Ci均高于CK, Ci的增幅范围为2.9%~102.8%, 差异最大的是CDZIN102 (102.8%), 差异最小的是CDZIN096 (2.9%) (表3)。
表 3 干热胁迫对生姜叶片光合参数的影响Table 3. Effects of drought and heat stress on leaf photosynthetic parameters of ginger种质资源编号
Number of
germsplasm resource净光合速率
Net photosynthetic rate
(μmol∙m−2∙s−1)气孔导度
Stomatal conductance
(mol∙m−2∙s−1)蒸腾速率
Transpiration rate
(mmol∙m−2∙s−1)胞间CO2浓度
lntercellular CO2 concentration
(μmol∙mol−1)CK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 增幅
Increase (%)CDZIN091 8.29±0.69ab 7.38±1.20ab 11.0 127.53±6.00ab 124.60±6.04a 2.3 4.40±0.10a 4.32±0.18a 1.8 211.25±9.81g 230.75±13.5lm 9.2 CDZIN100 6.99±0.36h 3.35±0.96hijk 52.1 115.48±4.83de 106.08±4.22b 8.1 4.10±0.18bc 3.65±0.90bc 11.0 275.75±6.55a 324.00±31.41efg 17.5 CDZIN099 7.78±0.33cde 5.66±0.75de 27.3 129.35±5.29a 123.95±14.52a 4.2 3.89±0.23cdef 3.30±0.32cde 15.2 179.75±17.99h 213.00±10.71m 18.5 CDZIN101 7.28±0.53gh 5.48±0.50def 24.7 120.28±4.15abcd 99.15±11.22bcde 17.6 4.00±0.11bcde 3.04±0.22efg 24.0 230.00±17.45bcdef 313.25±39.45fgh 36.2 CDZIN090 7.83±0.31bcd 2.40±0.80klm 69.4 119.48±1.85bcd 57.25±10.58klm 52.1 4.16±0.13ab 1.45±0.28lm 65.1 228.00±11.83bcdefg 401.25±23.17bc 76.0 CDZIN086 8.03±0.10abc 7.45±0.52a 7.2 124.55±5.63abcd 76.08±20.07ghi 38.9 4.10±0.12bc 2.94±0.28efg 28.3 215.50±22.25defg 242.00±42.63klm 12.3 CDZIN080 7.84±0.29bcd 6.62±0.46abcd 15.6 122.70±3.33abcd 70.50±5.60hij 42.5 4.06±0.19bcd 2.89±0.33efgh 28.8 225.50±14.01bcdefg 250.75±22.65jkl 11.2 CDZIN102 6.95±0.28h 1.71±0.63m 75.4 121.93±4.21abcd 17.63±2.94p 85.5 4.05±0.13bcde 1.27±0.36m 68.6 224.25±6.95bcdefg 454.75±38.72a 102.8 CDZIN081 7.64±0.49cdefg 1.75±0.36m 77.1 129.65±5.47a 22.10±6.40p 83.0 4.04±0.17bcde 1.48±0.38lm 63.4 232.00±17.57bcd 436.00±29.09ab 87.9 CDZIN104 7.32±0.47fgh 1.80±0.36lm 75.4 121.53±5.03abcd 50.80±5.87mn 58.2 3.54±0.21g 0.66±0.12n 81.4 230.75±9.32bcde 451.00±20.30a 95.5 CDZIN095 7.61±0.27cdefg 4.05±0.97ghi 46.8 127.63±6.33ab 87.98±16.15defg 31.1 3.76±0.21fg 2.54±0.19ghi 32.5 240.50±22.75b 404.75±33.83bc 68.3 CDZIN098 7.86±0.22bc 4.72±1.5efg 40.0 128.20±8.83ab 102.95±13.64bc 19.7 4.07±0.12bc 2.54±0.34ghi 37.6 221.00±9.20defg 345.50±39.50def 56.3 CDZIN094 7.97±0.29abc 6.47±0.7abcd 18.8 125.48±9.28ab 78.25±8.75gh 37.6 4.01±0.12bcde 3.10±0.51def 22.7 212.75±2.63g 300.00±28.83ghi 41.0 CDZIN089 7.63±0.2cdefg 3.85±0.94ghi 49.5 122.38±5.21abcd 69.00±10.01hijk 43.6 3.82±0.14ef 2.66±0.31fghi 30.4 214.25±90efg 285.75±10.01hij 33.4 CDZIN103 7.80±0.18cde 5.61±1.01de 28.1 118.88±4.06bcde 87.38±9.16efg 26.5 3.97±0.15bcdef 2.64±0.38fghi 33.5 223.25±9.18cdefg 271.75±17.21ijk 21.7 CDZIN105 7.10±0.13h 2.99±0.64ijkl 57.9 121.18±4.99abcd 54.33±7.89lm 55.2 4.09±0.20bc 3.61±0.53bcd 11.7 216.00±11.17defg 278.25±38.27hij 28.8 CDZIN106 7.73±0.29cdefg 5.65±0.80de 26.9 125.78±5.14ab 38.35±3.72o 69.5 3.92±0.19cdef 2.29±0.24ijk 41.6 221.25±9.81defg 328.75±33.26defg 48.6 CDZIN110 7.76±0.18cdef 2.54±0.65jklm 67.3 126.55±5.35ab 50.75±7.49mn 59.9 3.76±0.24fg 1.94±0.60jkl 48.4 220.50±10.66defg 353.25±32.72de 60.2 CDZIN111 7.01±0.15h 4.31±1.17fgh 38.5 115.78±6.66cde 57.68±5.49klm 50.2 3.91±0.16cdef 2.95±0.33efg 24.6 212.75±6.24g 298.75±37.81ghi 40.4 CDZIN096 7.36±0.36efgh 6.61±1.54abcd 10.2 120.95±4.29abcd 65.70±6.10ijkl 45.7 3.94±0.16bcdef 3.03±0.34efg 23.1 213.50±6.14fg 219.75±19.92lm 2.9 CDZIN083 7.99±0.12abc 6.19±0.26bcd 22.5 122.50±9.1abcd 91.28±11.53cdef 25.5 3.75±0.21fg 2.6±0.56fghi 30.7 227.75±11.64bcdefg 359.50±20.37d 57.9 CDZIN108 7.38±0.48defgh 4.03±0.26ghi 45.4 125.33±6.35abc 59.30±5.94jklm 52.7 3.83±0.12def 2.42±0.19hij 36.8 224.00±17.11bcdefg 302.50±17.67ghi 35.0 CDZIN109 8.39±0.47a 7.22±1.52abc 14.0 122.63±7.42abcd 98.28±13.69bcde 19.9 3.96±0.16bcdef 3.84±0.6ab 3.0 238.75±16.17bc 399.75±30.37c 67.4 CDZIN084 7.06±0.17h 6.16±1.11cd 12.8 125.40±5.68abc 99.88±5.69bcd 20.4 3.91±0.12cdef 2.68±0.26fghi 31.5 221.00±9.45defg 276.00±12.30ijk 24.9 CDZIN112 7.76±0.23cdef 3.15±1.20hijk 59.4 124.85±6.95abcd 39.85±4.83no 68.1 3.96±0.12bcdef 1.82±0.33kl 54.0 232.00±8.60bcd 353.50±6.86de 52.4 CDZIN012 7.66±0.31cdefg 3.61±1.23ghij 52.9 109.33±4.91e 79.88±6.10fgh 26.9 3.88±0.16cdef 3.06±0.39ef 21.1 222.50±6.81cdefg 326.00±23.21defg 46.5 不同小写字母表示同一处理不同种质资源间差异显著(P<0.05)。CK: 对照处理; DH: 干热胁迫处理。Different lowercase letters indicate significant differences among different germplasm resources under the same treatment (P<0.05). CK: control treatment; DH: drought and heat stress treatment. 2.1.5 干热胁迫对不同种质资源生姜叶片叶绿素荧光参数的影响
与CK相比, DH胁迫7 d后各种质资源生姜的Fv/Fm、qP均下降, 但降幅有所不同 (表4)。Fv/Fm的降幅为4.1%~66.2%, 其中CDZIN091的降幅最小, 仅为4.1%, CDZIN104的降幅最大, 达66.2%。qP的降幅为8.5%~60.7%, 其中CDZIN103的降幅最小, 为8.5%, CDZIN102、CDZIN081的降幅最大, 均达到60.7%。大部分生姜的ΦPSⅡ值在DH胁迫7 d后有所降低, 降幅为5.3%~62.9%, 其中CDZIN081的降幅最大, 达62.9%, CDZIN091的降幅最小, 为5.3%, 仅CDZIN101的ΦPSⅡ值不减反增, 增幅为9.1%。在干热胁迫后, 有25个生姜种质资源的NPQ值高于CK, 仅CDZIN086的数值低于CK, 降幅为8.2%, 胁迫后各种质资源生姜NPQ的增幅为9.2%~103.0%, 其中, CDZIN103的增幅最小(9.2%), CDZIN104的增幅最大(103.0%)。
表 4 干热胁迫对生姜叶片叶绿素荧光参数的影响Table 4. Effects of drought and heat stress on chlorophyll fluorescence parameters of ginger leaves种质资源编号
Number of
germsplasm resourcePSⅡ最大光化学效率
Maximum photochemical efficiency of PSⅡ
( Fv /Fm)光化学淬灭
Photochemical quenching coefficiency
(qP)实际光量子效率
Effective photochemical quantum yield
(ФPSⅡ)非光化学淬灭系数
Non-photochemical quenching coefficient
(NPQ)CK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 增幅
Increase (%)CDZIN091 0.74±0.01bc 0.71±0.05a 4.1 0.79±0.01a 0.70±0.02a 11.4 0.38±0.01ab 0.36±0.02a 5.3 0.54±0.02i 0.66±0.04jk 22.2 CDZIN100 0.70±0.01gh 0.59±0.04cdef 15.7 0.61±0.01m 0.48±0.03lm 21.3 0.33±0.01fghij 0.27±0.01cde 18.2 0.73±0.01bcde 0.98±0.14def 34.3 CDZIN099 0.69±0.02h 0.63±0.05bc 8.7 0.68±0.02fg 0.50±0.01jkl 26.5 0.34±0.02efghi 0.30±0.01bc 11.8 0.72±0.01bcde 1.04±0.09cd 44.4 CDZIN101 0.68±0.01ij 0.53±0.02gh 22.1 0.71±0.01d 0.59±0.04defg 16.9 0.33±0.01ghijk 0.36±0.03a −9.1 0.85±0.04a 1.06±0.07cd 24.7 CDZIN090 0.68±0.01ij 0.38±0.06kl 44.1 0.64±0.01jk 0.35±0.03o 45.3 0.34±0.01efghi 0.15±0.03h 55.9 0.75±0.02bcd 1.41±0.06a 88.0 CDZIN086 0.66±0.01k 0.56±0.06efgh 15.2 0.69±0.01ef 0.60±0.05cdef 13.0 0.31±0.01jkl 0.27±0.03cde 12.9 0.73±0.03bcde 0.67±0.04jk −8.2 CDZIN080 0.75±0.01b 0.59±0.04cdef 21.3 0.63±0.01kl 0.55±0.02fghi 12.7 0.33±0.01fghij 0.22±0.01g 33.3 0.72±0.01bcde 0.83±0.05gh 15.3 CDZIN102 0.58±0.01o 0.26±0.05m 55.2 0.61±0.01m 0.24±0.05p 60.7 0.35±0.01cdef 0.15±0.04h 57.1 0.62±0.02h 1.20±0.09b 93.6 CDZIN081 0.59±0.01n 0.24±0.03m 59.3 0.61±0.01m 0.24±0.04p 60.7 0.35±0.03defg 0.13±0.01h 62.9 0.71±0.01defg 1.32±0.14a 85.9 CDZIN104 0.68±0.01ij 0.23±0.02m 66.2 0.62±0.01lm 0.25±0.03p 59.7 0.34±0.01efghi 0.13±0.02h 61.8 0.67±0.05fgh 1.36±0.07a 103.0 CDZIN095 0.65±0.01l 0.43±0.08jk 33.9 0.67±0.01gh 0.56±0.04fgh 16.4 0.32±0.01ijkl 0.24±0.03efg 25.0 0.64±0.04h 0.85±0.07gh 32.8 CDZIN098 0.69±0.01hi 0.46±0.03ij 33.3 0.70±0.01de 0.55±0.02ghij 21.4 0.34±0.01efgh 0.25±0.01defg 26.5 0.73±0.03bcde 0.82±0.07h 12.3 CDZIN094 0.72±0.01de 0.67±0.02ab 6.9 0.68±0.01fg 0.58±0.04efg 14.7 0.36±0.01bcde 0.25±0.01defg 30.6 0.73±0.04bcde 0.80±0.07hi 9.6 CDZIN089 0.73±0.01cd 0.55±0.02fgh 24.7 0.79±0.01a 0.59±0.04efg 25.3 0.37±0.01abcd 0.23±0.02efg 37.8 0.53±0.02i 0.58±0.06k 9.4 CDZIN103 0.72±0.01de 0.63±0.02bc 12.5 0.71±0.01d 0.65±0.02bc 8.5 0.38±0.01a 0.28±0.04cd 26.3 0.65±0.02h 0.71±0.01ij 9.2 CDZIN105 0.74±0.01bc 0.58±0.04defg 21.6 0.66±0.03hi 0.44±0.03mn 33.3 0.34±0.03efgh 0.24±0.06defg 29.4 0.75±0.02bcde 0.85±0.01gh 13.3 CDZIN106 0.68±0.01j 0.51±0.05hi 25.0 0.62±0.01lm 0.42±0.02n 32.3 0.31±0.02l 0.24±0.01defg 22.6 0.71±0.01cdef 1.05±0.12cd 48.0 CDZIN110 0.72±0.01ef 0.51±0.01hi 29.2 0.74±0.01c 0.50±0.02kl 32.4 0.36±0.01bcde 0.22±0.02g 38.9 0.66±0.03gh 1.02±0.05cde 54.6 CDZIN111 0.71±0.01fg 0.61±0.02bcde 14.1 0.80±0.01a 0.67±0.02ab 16.3 0.37±0.01abcd 0.25±0.03defg 32.4 0.64±0.05h 0.88±0.05fgh 37.5 CDZIN096 0.73±0.01cd 0.63±0.01bcd 13.7 0.67±0.01ghi 0.51±0.02ijkl 23.9 0.32±0.02hijkl 0.26±0.03cdef 18.8 0.82±0.04a 1.08±0.03c 31.7 CDZIN083 0.76±0.01a 0.47±0.05ij 38.2 0.76±0.01b 0.64±0.03bcd 15.8 0.31±0.02kl 0.23±0.02fg 25.8 0.75±0.02bcde 1.01±0.04cde 34.7 CDZIN108 0.69±0.01hi 0.57±0.03efg 17.4 0.69±0.01ef 0.63±0.03bcde 8.7 0.38±0.01a 0.24±0.02defg 36.8 0.64±0.02h 0.92±0.02efg 43.8 CDZIN109 0.74±0.02bc 0.61±0.02bcde 17.6 0.61±0.01m 0.53±0.04hijk 13.1 0.37±0.01abc 0.33±0.02ab 10.8 0.74±0.03bcde 0.82±0.05h 10.8 CDZIN084 0.71±0.01ef 0.44±0.04j 38.0 0.54±0.01n 0.44±0.01mn 18.5 0.31±0.03kl 0.24±0.04defg 22.6 0.76±0.04bc 0.89±0.04fgh 17.1 CDZIN112 0.63±0.01m 0.36±0.03l 42.9 0.66±0.01ij 0.35±0.02o 47.0 0.30±0.02l 0.23±0.02fg 23.3 0.76±0.02b 1.07±0.05cd 40.8 CDZIN012 0.73±0.01cd 0.43±0.02jk 41.1 0.67±0.01gh 0.50±0.08jkl 25.4 0.37±0.01abc 0.27±0.03cde 27.0 0.70±0.10efg 0.83±0.02gh 18.6 不同小写字母表示同一处理不同种质资源间差异显著(P<0.05)。CK: 对照处理; DH: 干热胁迫处理。Different lowercase letters indicate significant differences among different germplasm resources under the same treatment (P<0.05). CK: control treatment; DH: drought and heat stress treatment. 2.1.6 干热胁迫对不同种质资源生姜叶片光合色素含量的影响
与CK相比, 生姜在经过DH胁迫后Chla、Chl(a+b)含量均降低, 但降幅存在较大差异(表5)。其中, CDZIN081的Chla含量降幅最大(48.9%), CDZIN086的降幅最小(1.7%); CDZIN102的Chl(a+b)含量降幅最大(42.0%), CDZIN091的降幅最小(2.0%)。大部分生姜的Chlb和Car含量在干热胁迫7 d后有所降低。其中, CDZIN100的Chlb含量降幅最大(42.3%); Car含量除个别种质资源(CDZIN101、CDZIN103)有增加趋势外, 其余种质资源的Car含量均有所降低, 其中CDZIN102的Car含量降幅最大(72.4%)。
表 5 干热胁迫对生姜种质资源叶片光合色素含量的影响Table 5. Effects of drought and heat stress on photosynthetic pigment content in ginger leavesmg·g−1 种质资源编号
Number of
germsplasm resource叶绿素a
Chlorophyll a叶绿素b
Chlorophyll b叶绿素a+b
Chlorophyll a+b类胡萝卜素
CarotenoidCK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 降幅
Decrease (%)CDZIN091 4.06±0.10bcd 3.92±0.13bc 3.4 0.93±0.09m 0.95±0.10jkl −2.7 4.99±0.01d 4.89±0.05c 2.0 1.07±0.11fg 1.00±0.03c 6.6 CDZIN100 3.48±0.06j 3.22±0.10ij 7.5 0.99±0.03lm 0.57±0.01n 42.3 4.47±0.03m 3.79±0.10jk 15.2 1.28±0.08b 1.22±0.09a 4.9 CDZIN099 3.06±0.00k 3.00±0.05k 2.0 1.23±0.14ij 0.91±0.04kl 25.9 4.29±0.05m 3.92±0.09j 8.6 0.80±0.06klmn 0.76±0.01f 5.3 CDZIN101 3.57±0.03ij 3.18±0.07ijk 10.9 1.40±0.06fgh 1.09±0.02gh 22.3 4.97±0.05j 4.27±0.07i 14.1 1.16±0.07cde 1.18±0.01ab −1.8 CDZIN090 2.84±0.01l 2.48±0.04m 12.7 1.16±0.02jk 1.03±0.04hij 10.6 4.00±0.05n 3.52±0.07l 12.0 1.19±0.01cd 0.96±0.01cd 19.4 CDZIN086 3.84±0.03efg 3.78±0.02cd 1.7 1.51±0.14def 1.33±0.10c 11.5 5.35±0.08bc 5.12±0.08b 4.3 0.93±0.04hij 0.90±0.02de 4.1 CDZIN080 4.05±0.04bcd 3.88±0.07bc 4.2 1.38±0.07fgh 1.31±0.05cd 5.4 5.43±0.08b 5.2±0.12b 4.2 0.80±0.03lmno 0.78±0.01f 2.3 CDZIN102 3.89±0.01defg 2.03±0.05o 47.8 1.32±0.03hi 0.98±0.05ijk 25.9 5.21±0.05lm 3.02±0.09n 42.0 0.89±0.00ijk 0.25±0.06k 72.4 CDZIN081 3.51±0.10ij 1.79±0.19p 48.9 1.76±0.08b 1.46±0.04ab 17.2 5.27±0.14kl 3.26±0.17m 38.1 0.76±0.05no 0.47±0.03hi 38.1 CDZIN104 4.02±0.05de 2.30±0.13n 42.8 1.92±0.15a 1.36±0.07bc 29.4 4.71±0.10ghij 3.66±0.14kl 22.3 0.78±0.07mno 0.35±0.05j 55.1 CDZIN095 4.61±0.01a 4.36±0.02a 5.4 1.47±0.07defg 1.23±0.07de 16.7 6.08±0.06a 5.60±0.08a 7.9 1.62±0.05a 1.13±0.11b 30.2 CDZIN098 3.85±0.11efg 3.55±0.06ef 7.8 1.13±0.09jkl 0.96±0.11jkl 14.9 5.15±0.07fghi 4.51±0.09efgh 12.4 1.01±0.01gh 0.53±0.05h 47.3 CDZIN094 3.87±0.07defg 3.68±0.08de 4.9 1.05±0.14klm 0.72±0.07m 31.0 4.92±0.02ij 4.41±0.05ghi 10.4 1.12±0.05def 0.99±0.07c 11.4 CDZIN089 3.89±0.05defg 3.47±0.16fg 10.8 1.45±0.06efgh 1.30±0.09cd 10.7 5.34±0.15cd 4.78±0.23cd 10.5 1.10±0.05ef 0.93±0.13cde 15.1 CDZIN103 3.70±0.01ghi 3.51±0.08ef 5.1 1.20±0.10ij 0.95±0.03jkl 21.4 4.90±0.05hij 4.47±0.11fgh 8.8 0.88±0.06ijkl 0.88±0.06e −0.6 CDZIN105 4.24±0.08b 3.96±0.05b 6.6 1.02±0.19klm 0.70±0.07m 31.8 5.26±0.09def 4.67±0.12de 11.2 0.92±0.03ij 0.89±0.02de 3.8 CDZIN106 3.84±0.22efg 3.41±0.13fgh 11.2 1.51±0.06def 1.22±0.04def 19.2 5.35±0.19de 4.64±0.15def 13.3 0.80±0.02lmno 0.51±0.04h 35.5 CDZIN110 4.22±0.11bc 2.67±0.27l 36.7 1.87±0.03ab 1.12±0.15fgh 40.3 6.09±0.10efgh 3.80±0.20jk 37.6 0.86±0.03jklm 0.39±0.04ij 54.0 CDZIN111 3.96±0.09def 3.28±0.11hi 17.2 1.22±0.15ij 1.10±0.05gh 9.9 5.18±0.06efg 4.40±0.14ghi 15.1 1.24±0.1bc 0.78±0.03f 37.7 CDZIN096 3.64±0.06hij 3.31±0.09ghi 9.1 1.35±0.10ghi 1.07±0.05ghi 21.2 4.99±0.03hij 4.39±0.10hi 12.0 0.93±0.04hij 0.91±0.03de 3.0 CDZIN083 3.77±0.14fgh 2.53±0.1lm 32.9 1.35±0.18ghi 1.04±0.05hij 22.8 5.12±0.07k 3.58±0.13l 30.1 0.92±0.09ij 0.47±0.04hi 49.4 CDZIN108 4.03±0.45cde 3.79±0.06cd 6.0 1.73±0.15bc 1.13±0.09efgh 34.6 5.76±0.32bc 4.93±0.14c 14.4 0.96±0.05hi 0.86±0.05e 9.9 CDZIN109 3.13±0.06k 3.05±0.03jk 2.6 1.61±0.03cd 1.52±0.06a 5.0 4.74±0.09ghij 4.58±0.09efg 3.4 0.71±0.02o 0.67±0.03g 5.1 CDZIN084 3.79±0.29fgh 3.66±0.05de 3.4 1.14±0.06jk 0.86±0.05l 24.6 4.93±0.22ghij 4.53±0.10efgh 8.1 1.12±0.05def 1.11±0.02b 1.4 CDZIN112 4.66±0.06a 3.21±0.25ij 31.1 1.42±0.05efgh 1.21±0.03def 14.9 6.08±0.11b 4.44±0.26ghi 27.0 0.82±0.04klmn 0.40±0.06ij 50.7 CDZIN012 4.67±0.13a 4.06±0.26b 13.1 1.56±0.06de 1.16±0.10efg 25.6 6.23±0.11a 5.24±0.17b 15.9 0.93±0.12hij 0.88±0.03e 5.0 不同小写字母表示同一处理不同种质资源间差异显著(P<0.05)。CK: 对照处理; DH: 干热胁迫处理。Different lowercase letters indicate significant differences among different germplasm resources under the same treatment (P<0.05). CK: control treatment; DH: drought and heat stress treatment. 2.1.7 干热胁迫对生姜叶片相对电导率的影响
相对电导率反映细胞膜透性的变化, 相对电导率越大, 膜结构受到的损伤就越大。由图2可知, 生姜在经过DH胁迫后的相对电导率均高于CK, 且各种质资源之间的变化存在较大差异, 其中CDZIN104在干热处理后相对电导率增幅最大, 达142.0%; CDZIN108相对电导率的增幅最小, 仅为5.7%; CDZIN104在干热胁迫处理后的相对电导率达最高值, 为65.9%。
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图 2 干热胁迫对不同生姜种质资源相对电导率的影响不同小写字母表示同一处理不同种质资源间差异显著(P<0.05)。CK: 对照处理; DH: 干热胁迫处理。Different lowercase letters indicate significant differences among different germplasm resources under the same treatment (P<0.05). CK: control treatment; DH: drought and heat stress treatment.Figure 2. Effects of drought and heat stress on the relative electrical conductivity of different ginger germplasm resource2.2 干热胁迫对生姜种质资源根系形态的影响
干热胁迫后不同生姜种质资源受到了不同程度的影响, 胁迫后不同生姜种质资源的总根长、根系表面积、根系平均直径和根尖数均低于CK[23-24], 且降幅变化存在较大差异(表6)。其中, CDZIN090、CDZIN102、CDZIN081和CDZIN104的总根长降幅相对较大, 分别为56.8%、47.8%、68.6%和58.7%; CDZIN091、CDZIN086、CDZIN111、CDZIN096、CDZIN109和CDZIN084的总根长降幅相对较小, 分别为3.6%、9.7%、8.9%、9.4%、0.5%和3.9%, 其中CDZIN109的降幅最小, 仅为0.5%。CDZIN090、CDZIN102、CDZIN081、CDZIN104、CDZIN095、CDZIN105和CDZIN112的根系表面积降幅相对较大, 降幅均在40%以上, 其中CDZIN081的降幅最大, 达63.1%; CDZIN091、CDZIN100、CDZIN109和CDZIN084的降幅相对较小, 分别为4.3%、9.6%、6.0%和3.9%。CDZIN102、CDZIN081、CDZIN104和CDZIN100的平均直径降幅相对较大, 分别为21.0%、29.9%、22.1%和19.3%。CDZIN090、CDZIN080、CDZIN102、CDZIN081、CDZIN104和CDZIN112的根尖数降幅显著, 均大于40%, 其中CDZIN090的降幅最大, 为55.2%; CDZIN091、CDZIN101、CDZIN094、CDZIN110和CDZIN109的降幅相对较小, 均不超过5%, 其中CDZIN101降幅最小, 仅为0.5%。
表 6 干热胁迫对生姜种质资源根系构型的影响Table 6. Effects of drought and heat stress on root configuration of ginger germplasm resources种质资源编号
Number of germplasm
resource总根长 Total root length 根系表面积 Root surface area CK (mm) DH (mm) 降幅
Decrease (%)CK (cm2) DH (cm2) 降幅
Decrease (%)CDZIN091 1676.34±11.07a 1616.68±81.75a 3.6 1402.69±17.33a 1342.46±53.46a 4.3 CDZIN100 1153.57±4.63k 941.25±49.35f 18.4 729.61±16.59m 659.53±27.3f 9.6 CDZIN099 1260.41±29.39i 1090.18±4.88e 13.5 1081.14±25.23h 791.35±38.96d 26.8 CDZIN101 1311.23±6.69h 1079.04±64.31e 17.7 1127.69±27.05fg 902.35±29.07c 20.0 CDZIN090 1360.07±21.22g 587.07±28.81l 56.8 1116.56±19.50g 603.65±21.68g 45.9 CDZIN086 1315.00±9.39h 1186.98±25.92d 9.7 1203.93±23.05d 1081.5±40.3b 10.2 CDZIN080 1343.43±16.22g 1188.61±64.35d 11.5 1348.81±41.24b 1101.72±60.1b 18.3 CDZIN102 1274.72±12.43i 665.00±44.00k 47.8 1141.40±52.28fg 490.53±29.3j 57.0 CDZIN081 1518.54±14.76cd 476.99±31.96m 68.6 1187.79±15.14de 438.54±4.84kl 63.1 CDZIN104 1480.64±14.63ef 610.97±8.33l 58.7 1220.85±39.55d 465.16±6.1jk 61.9 CDZIN095 1215.35±14.95j 773.07±5.36j 36.4 986.27±12.55i 551.72±22.7hi 44.1 CDZIN098 1271.75±31.10i 869.70±18.28gh 31.6 892.95±12.29j 719.42±23.13e 19.4 CDZIN094 1214.55±16.32j 937.41±5.64f 22.8 964.98±11.58i 654.63±6.26f 32.2 CDZIN089 984.77±9.95m 784.87±21.12j 20.3 860.00±14.47jk 593.09±19.21gh 31.0 CDZIN103 1462.07±30.63f 1249.82±48.08c 14.5 1156.51±42.20ef 940.33±53.83c 18.7 CDZIN105 877.83±25.22o 683.74±5.04k 22.1 724.02±12.80m 391.70±15.16lm 45.9 CDZIN106 1221.04±17.98j 952.83±46.61f 22.0 827.43±6.15kl 601.39±12.58g 27.3 CDZIN110 1265.35±11.54i 849.12±19.05hi 32.9 838.74±4.89kl 511.92±12.94ij 39.0 CDZIN111 828.78±7.40p 755.34±21.25j 8.9 560.79±7.71n 372.84±24.6m 33.5 CDZIN096 1535.60±45.88c 1392.09±8.73b 9.4 1315.50±27.93c 1101.91±86.65b 16.2 CDZIN083 1135.69±13.24k 902.23±7.32fg 20.6 557.44±6.86n 418.19±39.71klm 25.0 CDZIN108 1083.31±27.79l 913.49±12.91fg 15.7 337.54±11.31o 274.73±8.01o 18.6 CDZIN109 1632.22±18.74b 1624.59±50.58a 0.5 1390.96±12.03a 1307.16±25.57a 6.0 CDZIN084 1501.23±13.57de 1442.73±46.74b 3.9 1381.79±18.90ab 1327.9±39.32a 3.9 CDZIN112 788.58±9.17q 567.43±15.63l 28.0 807.66±4.35l 312.24±16.5o 61.3 CDZIN012 913.24±7.19n 801.67±25.55ij 12.2 852.93±17.09k 567.41±14.73gh 33.5 种质资源编号
Number of germsplasm resource根系平均直径 Mean root diameter 根尖数 Root tip number CK (mm) DH (mm) 降幅
Decrease (%)CK DH 降幅
Decrease (%)CDZIN091 2.36±0.02de 2.25±0.08cd 4.8 2092.00±14.11a 2048.67±81.51a 2.1 CDZIN100 1.99±0.04l 1.61±0.05l 19.3 886.33±16.77p 673.33±91.50n 24.0 CDZIN099 2.13±0.05hij 1.94±0.17fg 9.3 1610.00±15.52c 1494.33±67.01c 7.2 CDZIN101 2.37±0.02cd 2.34±0.12bc 1.5 1706.33±8.62b 1698.00±82.50b 0.5 CDZIN090 2.23±0.03fg 2.08±0.02ef 6.4 1566.67±20.01de 701.33±45.50mn 55.2 CDZIN086 2.52±0.06ab 2.47±0.25ab 2.0 1558.00±13.08de 1223.33±19.50ef 21.5 CDZIN080 2.60±0.02a 2.53±0.22a 2.5 1496.00±8.54f 840.67±24.50kl 43.8 CDZIN102 2.26±0.05fg 1.79±0.03ghijk 21.0 1578.00±13.45d 865.00±43.00k 45.2 CDZIN081 2.40±0.09cd 1.68±0.02jkl 29.9 1514.33±10.50f 751.00±41.00m 50.4 CDZIN104 2.28±0.03efg 1.77±0.05hijk 22.1 1546.00±15.10e 900.33±48.5jk 41.8 CDZIN095 1.93±0.04lm 1.81±0.07ghij 6.5 1316.00±18.52h 960.33±25.5ij 27.0 CDZIN098 2.46±0.25bc 2.16±0.11de 12.5 1269.00±18.03i 1082.00±55.00gh 14.7 CDZIN094 1.89±0.01m 1.69±0.01ijkl 10.5 1408.33±12.66g 1366.00±90.00d 3.0 CDZIN089 2.00±0.03kl 1.90±0.15gh 5.1 812.00±7.94q 640.00±5.00n 21.2 CDZIN103 2.09±0.04jk 1.89±0.10gh 9.6 1401.00±5.00g 1264.33±62.50e 9.8 CDZIN105 1.70±0.02o 1.42±0.01m 16.3 1324.33±19.6h 1153.33±91.56fg 12.9 CDZIN106 1.98±0.01lm 1.66±0.05kl 16.2 1009.67±12.06l 773.67±8.5lm 23.4 CDZIN110 2.20±0.01ghi 2.12±0.05de 3.6 1608.33±14.01c 1568.67±25.11c 2.5 CDZIN111 1.70±0.02o 1.61±0.03l 5.4 1410.00±13.53g 1147.00±17.00fg 18.7 CDZIN096 2.21±0.01gh 2.14±0.04de 3.1 1407.33±14.57g 1206.33±59.87ef 14.3 CDZIN083 1.94±0.03lm 1.88±0.04gh 3.5 690.33±11.59r 560.33±24.11o 18.8 CDZIN108 1.50±0.01p 1.39±0.04m 7.2 1212.67±36.14j 981.33±68.60i 19.1 CDZIN109 2.36±0.09de 2.35±0.11bc 0.4 1096.67±10.02k 1058.67±40.50h 3.5 CDZIN084 2.31±0.00def 2.27±0.16cd 1.8 916.67±7.51o 866.67±16.01k 5.5 CDZIN112 1.92±0.01lm 1.84±0.05ghi 4.5 975.00±12.00m 504.00±24.98o 48.3 CDZIN012 2.11±0.02ij 2.08±0.06ef 1.4 947.33±8.51n 869.33±16.04k 8.2 不同小写字母表示同一处理不同种质资源间差异显著(P<0.05)。CK: 对照处理; DH: 干热胁迫处理。Different lowercase letters indicate significant differences among different germplasm resources under the same treatment (P<0.05). CK: control treatment; DH: drought and heat stress treatment. 2.3 生姜种质资源耐干热性综合评价
2.3.1 干热胁迫下不同生姜的热害指数
不同生姜种质资源各个热害等级的植株数量分布如图3所示。在干热处理的第7天, 各种质资源在不同热害级别中的植株数量差异较为明显。其中, CDZIN102、CDZIN081和CDZIN104均受到3级以上热害, 且受到4级以上热害株数达2/3及以上; CDZIN099、CDZIN101、CDZIN080、CDZIN103、CDZIN106、CDZIN109和CDZIN012所有植株所受热害最高等级为2级, 而CDZIN091、CDZIN086和CDZIN084所受最高热害等级仅为1级, 根据统计分析发现其中超过2/3的植株与正常生长无异。
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图 3 干热胁迫下不同生姜种质资源各个热害级数的植株分布数量Figure 3. Number of plants in each degree of heat damage of different ginger germplasm resources under drought and heat stress根据每个生姜种质资源各个热害级数分布的植株数量可计算出每个种质资源在干热胁迫下的热害指数 (表7)。在干热处理的第7天, 热害指数在不同生姜种质资源中存在明显差异。热害指数在20以下的种质资源有4个, 分别为CDZIN091、CDZIN099、CDZIN086和CDZIN109, 其中CDZIN091在26个生姜种质资源中热害指数最小, 仅为11.11; 热害指数在70以上的有4个, 分别为CDZIN090、CDZIN102、CDZIN081和CDZIN104, 其中CDZIN104的热害指数最大, 达到88.89。
表 7 干热胁迫下不同生姜种质资源的热害指数Table 7. Heat damage index of different ginger germplasm resources under drought and heat stress种质资源编号
Number of germplasm resource热害指数
Heat damage index种质资源编号
Number of germplasm resource热害指数
Heat damage indexCDZIN091 11.11 CDZIN089 35.19 CDZIN100 40.74 CDZIN103 22.22 CDZIN099 19.44 CDZIN105 31.48 CDZIN101 22.22 CDZIN106 41.67 CDZIN090 70.83 CDZIN110 54.17 CDZIN086 16.67 CDZIN111 37.04 CDZIN080 22.22 CDZIN096 29.63 CDZIN102 76.67 CDZIN083 46.30 CDZIN081 81.10 CDZIN108 35.19 CDZIN104 88.89 CDZIN109 13.89 CDZIN095 46.30 CDZIN084 33.33 CDZIN098 40.74 CDZIN112 55.56 CDZIN094 27.78 CDZIN012 41.67 2.3.2 生姜苗期的综合耐干热性评价
为了得到26个生姜种质资源的耐干热能力排名, 筛选出耐干热生姜, 运用隶属函数公式计算出各种质资源的平均隶属函数值, 然后根据该值的大小对供试材料进行耐干热性排序, 最后利用最长距离法对综合隶属函数进行聚类分析, 划分出耐干热级别。如图4所示, 当欧式距离为5时, 可将生姜种质资源耐干热性分为4类: 第1类为极耐干热, 如CDZIN091; 第2类为强耐干热, 包括CDZIN099、CDZIN101、CDZIN086、CDZIN080、CDZIN103、CDZIN096、CDZIN109和CDZIN084; 第3类为中等耐干热, 包括CDZIN100、CDZIN090、CDZIN095、CDZIN098、CDZIN094、CDZIN089、CDZIN105、CDZIN106、CDZIN110、CDZIN111、CDZIN083、CDZIN108和CDZIN012; 第4类为弱耐干热: 包括CDZIN102、CDZIN081、CDZIN104和CDZIN112。
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图 4 生姜各种质资源耐干热性聚类分析Figure 4. Clustering diagram of drought and heat resistance analysis of various ginger germplasm resources由表8可知, CDZIN091的耐干热性排名第1, 综合隶属函数值为0.82; CDZIN081、CDZIN102和CDZIN104的耐干热性排名分别为24、25和26, 综合隶属函数值分别为0.30、0.29和0.28, 3个种质资源间综合隶属函数值较接近。
表 8 不同生姜种质资源耐干热性排序Table 8. Ranking of drought and heat resistance of different ginger germplasm resources种质资源编号
Number of germplasm
resource综合隶属函数值
Comprehensive membership
function value排名
Rank耐干热性
Heat tolerance种质资源编号
Number of germplasm
resource综合隶属函数值
Comprehensive membership
function value排名
Rank耐干热性
Heat toleranceCDZIN091 0.82 1 E CDZIN089 0.49 20 M CDZIN100 0.50 18 M CDZIN103 0.64 6 H CDZIN099 0.60 8 H CDZIN105 0.51 15 M CDZIN0101 0.67 4 H CDZIN106 0.46 21 M CDZIN090 0.42 22 M CDZIN110 0.50 19 M CDZIN086 0.69 3 H CDZIN111 0.54 11 M CDZIN080 0.67 5 H CDZIN096 0.58 9 H CDZIN102 0.29 25 L CDZIN083 0.51 16 M CDZIN081 0.30 24 L CDZIN108 0.50 17 M CDZIN104 0.28 26 L CDZIN109 0.71 2 H CDZIN095 0.53 13 M CDZIN084 0.62 7 H CDZIN098 0.53 12 M CDZIN112 0.36 23 L CDZIN094 0.55 10 M CDZIN012 0.52 14 M L、M、H、E分别表示耐干热能力弱、中等、强、极强。L, M, H and E indicate drought and heat tolerance at low, moderate, high and extremely high levels, respectively. 3. 讨论
干热环境不仅会使植物表现出表型上的热害, 还会引起植物体内各项生理指标的变化[25], 严重影响植物的生长和栽培。本研究发现各生姜材料经干热处理后各生理指标均发生了显著变化, 对干热的抵抗性差异明显, 因此筛选并培育出耐干热的生姜品种对生姜产业的发展具有重大意义。目前关于生姜对逆境胁迫的研究主要聚焦于高温或干旱, 与田间实际生产过程中高温和干旱的协同作用存在较大的差异。本研究还原湖北地区自然高温干燥气候环境, 复制湖北地区夏季生姜种植环境, 以期筛选出更适合在干热地区种植的生姜品种。
3.1 干热胁迫对生姜叶片的影响
叶片外部形态的变化是植物受到热害程度的直观表现, 当遭受到干热胁迫时, 植物的地上部分叶片逐渐萎蔫发黄、干枯甚至脱落[26]。受高温和干旱的影响, 本研究中26个生姜种质资源在处理后均出现不同程度的热害症状, 其中CDZIN091、CDZIN099、CDZIN101、CDZIN086、CDZIN080、CDZIN103和CDZIN109的叶片只有尖端有黄化, CDZIN084叶尖轻微黄化，受热害的影响最轻; 而CDZIN102、CDZIN081和CDZIN104所有叶片均严重黄化, 有半数以上叶片干枯卷曲, 受热害影响较为严重。耐干热型和干热敏感型生姜处理后在形态上发生的变化十分直观, 同时也在一定程度上反映了不同种质资源对热害的耐受能力, 但植物的耐热性是一个复杂的综合性状, 单依据叶片表型的变化来评价其耐热性并不全面。需要运用科学的方法进行综合评价, 才能得出合理的结论。
叶片是植物进行光合作用、气体交换及蒸腾作用的重要场所, 其形态结构是自身遗传特性和长期适应环境的结果。叶片厚度可以作为衡量植物耐干热性的指标之一, 一般叶片较厚的植物水分蒸腾较慢, 水分散失也相对较少, 在干热环境下可以降低水分散失的速率, 缓解干热胁迫对叶片的伤害[27]。在本研究中, 在DH胁迫7 d后, 所有生姜种质资源的叶片厚度和叶片含水量均低于CK, 但不同生姜种质资源的降幅有所不同。随着胁迫的进行, 植物体内正常水分代谢遭到破坏, 植物叶片失水严重进而导致叶片中细胞的水分减少, 进而导致了细胞膜结构的损伤。植物生物膜也是感受热害的主要组织部位, 同时也极易受到破坏。当植物受到干热胁迫时, 生物膜的结构和功能易发生变化, 膜透性增大, 选择透过性的作用降低, 导致细胞内溶物外渗, 细胞失水且膨压降低, 严重时导致植株死亡。前人研究发现相对电导率可以反映细胞膜透性的变化, 并可作为胁迫抗性评价的重要指标[28]。本研究结果显示, 在干热胁迫下, 26个生姜种质资源的相对电导率均高于CK, 这与高亚宁等[29]对芜菁苗期生理生化的影响及抗旱性评价, 以及王玉佳等[30]在干热胁迫对紫花苜蓿叶片生理特性影响的结论一致。
3.2 干热胁迫对生姜叶片光合特性的影响
光合作用是植物生长发育和产量形成的基础, 通常植物在遭受干热胁迫时, 叶片内光合酶活性及叶绿素含量会显著降低, 光合速率和气孔导度显著下降[31]。在本研究中, 在DH胁迫7 d后, 所有处理生姜的Pn、Gs、Tr均低于CK, Ci均高于CK, 说明DH胁迫会导致叶片的气孔关闭, 从而减少水分蒸发, 叶片的叶绿体结构遭到破坏, 引发植物光合生产力不足, 所以导致各参数均有所降低。其中, 各种质资源间的增降幅度存在较大差异, 耐热生姜能保持较高的叶绿素含量, 不耐热生姜的叶绿素合成受阻或降解, 叶绿素含量降低, 光合作用下降, 进而影响植株正常生长。该结果与李小凡等[5]有关高温干旱复合胁迫对夏玉米的研究结果一致。
叶绿素荧光参数常作为评价植物抗性的重要指标, 是可用于研究植物光合作用与环境关系的内在探针, 其中Fv/Fm反映PSⅡ反应中心光能转换效率, 可反映植物的光合作用和胁迫状况; NPQ反映植物将PSⅡ反应中心过剩光能散耗为热的能力; qP可反映光化学反应中心热耗散的大小[32]。有研究表明, 干热胁迫会造成植物的F0、Fm、Fv/Fm下降, 进而降低净光合速率。在本研究中, 在DH胁迫7 d后, 所有处理种质资源的Fv/Fm、qP均下降, NPQ含量除个别生姜种质资源外均上升, 表明干热处理显著降低了生姜的PSⅡ原初光能转换效率, 抑制了光合原初反应过程, 使PSⅡ反应中心受到一定程度的损伤。
叶绿素是最重要的光合色素, 其含量直接影响植物的光合作用能力, 是反映植物对不同光照强度适应性的重要指标, 其中, Chla能将光能转化为化学能, Chlb则捕获和传递光能, Car是一种重要的辅助捕光色素, 通过吸收过剩的光能来保护叶绿素和光合机能[33]。本研究结果显示, 在DH胁迫7 d后, 26个种质资源的叶绿素含量均有所降低; 除CDZIN101、CDZIN103的Car含量有小幅上升外, 其余种质资源Car含量均低于CK。结果表明高温和干旱的协同作用会导致光合器官受损, 进而加速叶绿素和Car的降解。
3.3 干热胁迫对生姜根形态的影响
植物地上部和地下部之间是相互联系的, 根系也是植株抗逆性的重要评价标准之一, 干热胁迫下植物根系发生损伤, 根形态易受到影响[34]。以往关于高温或干旱对生姜的研究多集中在地上部分, 本研究兼顾了地上地下两部分的内容, 研究结果显示: 在DH胁迫7 d后, 26个生姜种质资源的总根长、根系表面积、平均根尖直径、根尖数均低于CK, 但不同生姜种质资源种的降幅有所不同。根系是植物运输和吸收养分的主要器官, 根长、表面积越大, 单位时间吸收的养分就越多。研究发现耐干热能力强的生姜CDZIN091在DH胁迫7 d后根系表型指标降低的幅度比不耐热生姜小, 耐干热生姜与不耐干热生姜相比, 在DH胁迫后, 根系吸收养分较多, 也会降低高温对叶片的损伤。在其他作物如香菜(Coriandrum sativum L.)[35]和棉花(Gossypium spp.)[36]的高温试验中发现耐热的品种有着更发达的根系, 与本文的研究结果一致
3.4 生姜苗期的耐干热性综合评价
对作物进行耐干热鉴定的最终目的是划分供试材料的耐干热等级, 筛选出耐干热生姜种质资源, 从而降低干旱高温对生姜生长发育的影响。本研究中, 各生姜种质资源在单项指标上表现出的抗性并不一致, 如耐干热能力中等的CDZIN108的电导率增长幅度较小, 耐干热能力中等的CDZIN106的叶片厚度下降幅度较大, 说明采用单一生理指标的耐干热系数不能准确评价生姜的耐干热性[37]。运用模糊隶属函数法对不同种质资源生姜的生理指标进行分析, 分别求出各项指标的隶属函数值, 然后根据综合隶属函数值的大小对供试材料进行耐干热性排序, 后利用最长距离法对综合隶属函数进行聚类分析划分耐干热等级是一种有效的评价方法[38]。通过该评价方法对26个生姜种质资源的形态生理等23个单项指标进行降维处理, 计算出相应的隶属函数值将其排序即得到各种质资源的耐干热性排名, 最后通过聚类分析法将26个生姜种质资源划分为4个耐干热能力级别。
4. 结论
对26个生姜种质资源的研究表明, 在干热胁迫下, 叶片的水分流失导致叶片含水量的降低, 进而造成叶片表型上的变化, 如叶片萎蔫、卷曲或枯黄, 若处于长期的逆境中, 还会导致生姜叶片膜结构的损伤, 造成细胞内大量渗透调节物质外渗。干热胁迫还会导致叶片总叶绿素含量和类胡萝卜素含量降低, 并进一步限制叶片的气孔导度和蒸腾速率, 从而降低了叶片的光合速率。通过对生姜地下根系形态的观察和测量, 其根系形态也会受到影响, 导致根系表面积、根系长度、体积减小, 根尖数量减少。本研究通过综合隶属函数法和聚类分析法综合分析筛选出: 极耐干热生姜种质资源为CDZIN091, 弱耐干热生姜种质资源有CDZIN102、CDZIN081、CDZIN104和CDZIN112。其中弱耐干热生姜受干热胁迫造成的伤害程度高于强耐干热生姜。CDZIN091对选育强耐干热型生姜种质资源具有较高的价值, 可作为生姜耐干热种质材料, 为未来生姜耐干热机制的研究提供了材料。若干热地区选用和栽培生姜时, 可优先选择耐干热性强的CDZIN091。
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图 1 干热胁迫对生姜叶片形态的影响
CDZIN＋数字代表不同生姜的种质资源编号。The CDZIN+number represents the germplasm resource number of different gingers.
Figure 1. Effects of drought and heat stress on leaf morphology of ginger
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图 2 干热胁迫对不同生姜种质资源相对电导率的影响
不同小写字母表示同一处理不同种质资源间差异显著(P<0.05)。CK: 对照处理; DH: 干热胁迫处理。Different lowercase letters indicate significant differences among different germplasm resources under the same treatment (P<0.05). CK: control treatment; DH: drought and heat stress treatment.
Figure 2. Effects of drought and heat stress on the relative electrical conductivity of different ginger germplasm resource
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图 3 干热胁迫下不同生姜种质资源各个热害级数的植株分布数量
Figure 3. Number of plants in each degree of heat damage of different ginger germplasm resources under drought and heat stress
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图 4 生姜各种质资源耐干热性聚类分析
Figure 4. Clustering diagram of drought and heat resistance analysis of various ginger germplasm resources
表 1 干热胁迫对生姜叶长和叶宽的影响
Table 1 Effects of drought and heat stress on length and width of ginger leaf
种质资源编号
Number of germplasm resource叶长 Leaf length 叶宽 Leaf width CK (cm) DH (cm) 降幅
Decrease (%)CK (cm) DH (cm) 降幅
Decrease (%)CDZIN091 22.13±0.29bcd 20.77±0.91abcd 6.2 2.80±0.10a 2.43±0.06bcde 13.2 CDZIN100 18.47±0.51l 18.27±0.49gh 1.1 2.10±0.17jk 2.10±0.20jkl 0 CDZIN099 22.20±0.10bc 19.87±0.55def 10.5 2.33±0.06hi 2.27±0.12efghij 2.6 CDZIN101 22.73±0.61ab 21.03±0.47ab 7.5 2.80±0.10a 2.67±0.15a 4.6 CDZIN090 21.30±0.10efg 20.13±0.75bcde 5.5 2.53±0.06def 2.33±0.06cdefgh 7.9 CDZIN086 21.77±0.31cdef 21.70±1.30a 0.3 2.63±0.06bcde 2.53±0.15ab 3.8 CDZIN080 21.53±0.40def 20.70±0.26abcd 3.9 2.67±0.06abcd 2.47±0.21bcd 7.5 CDZIN102 21.30±0.10efg 19.43±0.87ef 8.8 2.37±0.06ghi 2.20±0.10ghijk 7.2 CDZIN081 22.67±1.15ab 20.77±0.51abcd 8.4 2.53±0.15def 2.13±0.21ijk 15.8 CDZIN104 21.73±0.70cdef 18.97±1.02fg 12.7 2.60±0.10bcde 2.17±0.12hijk 16.5 CDZIN095 20.00±0.206i 18.03±0.71ghi 9.9 2.33±0.06hi 2.17±0.12hijk 6.9 CDZIN098 21.90±0.20cdef 20.17±0.40bcde 7.9 2.33±0.15hi 2.23±0.06fghij 4.3 CDZIN094 18.60±0.36kl 17.80±0.44hi 4.3 2.03±0.06k 1.93±0.06l 4.9 CDZIN089 18.90±0.56jkl 17.57±0.21hi 7.0 2.30±0.10hi 2.03±0.06kl 11.7 CDZIN103 22.87±0.67a 20.97±1.00abc 8.3 2.50±0.10efg 2.47±0.06bcd 1.2 CDZIN105 21.60±0.20cdef 20.27±0.80bcde 6.2 2.60±0.10bcde 2.40±0.20bcdef 7.7 CDZIN106 20.37±0.21hi 17.63±0.46hi 13.5 2.60±0.10bcde 2.23±0.06fghij 14.2 CDZIN110 21.93±0.35cde 19.50±0.40ef 11.1 2.70±0.10abc 2.53±0.06ab 6.3 CDZIN111 22.20±0.17bc 20.67±1.36abcd 6.9 2.73±0.15ab 2.53±0.15ab 7.3 CDZIN096 19.27±0.32j 17.87±0.68hi 7.3 2.43±0.06fgh 2.30±0.10defghi 5.4 CDZIN083 21.93±0.59cde 19.90±0.70cdef 9.3 2.67±0.15abcd 2.37±0.06bcdefg 11.2 CDZIN108 19.20±0.26jk 18.57±0.31g 3.3 2.23±0.15ij 2.10±0.10jkl 5.8 CDZIN109 20.80±0.40gh 20.50±0.53bcde 1.4 2.57±0.06cdef 2.43±0.06bcde 5.5 CDZIN084 21.27±0.55fg 21.13±1.08ab 0.7 2.73±0.15ab 2.50±0.10abc 8.4 CDZIN112 18.50±0.10l 17.53±0.55hi 5.2 2.33±0.06hi 2.17±0.15hijk 6.9 CDZIN012 20.13±0.47i 17.13±0.21i 14.9 2.60±0.10bcde 2.20±0.10ghijk 15.4 不同小写字母表示同一处理不同种质资源间差异显著(P<0.05)。CK: 对照处理; DH: 干热胁迫处理。Different lowercase letters indicate significant differences among different germplasm resources under the same treatment (P<0.05). CK: control treatment; DH: drought and heat stress treatment. 
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表 2 干热胁迫对生姜叶片厚度及含水量的影响
Table 2 Effects of drought and heat stress on thickness and water content of ginger leaf
种质资源编号
Number of germplasm resource叶片厚度 Leaf thickness 叶片含水量 Leaf water content CK (μm) DH (μm) 降幅
Decrease (%)CK (%) DH (%) 降幅
Decrease (%)CDZIN091 220.47±9.99efgh 208.42±19.37abcd 5.5 81.03±0.19a 78.30±3.12a 3.4 CDZIN100 227.63±33.96defg 203.16±15.1abcd 10.8 75.99±0.50jk 66.93±0.68ghi 11.9 CDZIN099 242.92±20.9bcde 207.25±20.05abcd 14.7 79.00±0.33defg 76.06±1.37abcd 3.7 CDZIN101 221.55±11.13efgh 218.08±28.89abcd 1.6 77.84±1.29fgh 73.77±2.18abcde 5.2 CDZIN090 254.20±25.51abc 224.45±24.68a 11.7 75.90±2.28kl 61.22±0.50j 19.3 CDZIN086 222.14±31.23efgh 212.68±62.89abcd 4.3 78.30±1.39efgh 73.23±1.15abcdef 6.5 CDZIN080 222.73±12.47efgh 202.68±29.50abcd 9.0 78.98±0.38defg 74.40±3.21abcde 5.8 CDZIN102 270.21±47.52a 221.88±39.23abc 17.9 76.13±1.19jk 47.72±13.52k 37.3 CDZIN081 261.18±31.83ab 212.29±15.06abcd 18.7 75.40±0.72kl 32.19±3.29l 57.3 CDZIN104 244.82±35.77bcde 199.82±16.69abcd 18.4 74.43±0.20l 31.78±1.10l 57.3 CDZIN095 241.75±29.14bcdef 197.26±10.97abcd 18.4 77.45±0.87hij 68.04±0.59fghi 12.2 CDZIN098 230.65±22.38cdefg 203.64±20.00abcd 11.7 80.28±0.45abcd 74.92±0.66abcde 6.7 CDZIN094 222.71±12.1efgh 204.96±12.08abcd 8.0 80.72±0.85abc 76.81±2.35abc 4.8 CDZIN089 231.54±22.49cdefg 192.19±26.81bcd 17.0 78.18±0.58efgh 73.43±1.48abcdef 6.1 CDZIN103 213.89±56.93ghi 190.60±9.48cd 10.9 78.84±0.10defgh 75.76±0.50abcd 3.9 CDZIN105 230.93±11.98cdefg 219.87±29.80abc 4.8 79.24±2.25cdef 73.76±3.17abcde 6.9 CDZIN106 247.98±39.56abcd 208.03±26.39abcd 16.1 80.18±0.36abcd 69.84±3.29efghi 12.9 CDZIN110 237.14±22.19bcdefg 218.18±15.42abcd 8.0 76.26±1.00ijk 65.16±1.15hij 14.6 CDZIN111 218.00±14.39fghi 204.81±31.07abcd 6.1 75.73±0.36kl 73.26±2.82abcdef 3.3 CDZIN096 213.84±35.88ghi 204.99±8.76abcd 4.1 75.49±0.40kl 72.60±0.12bcdef 3.8 CDZIN083 232.54±19.6cdefg 206.67±19.9abcd 11.1 76.03±0.47jk 70.57±0.47defgh 7.2 CDZIN108 217.94±11.55fghi 215.58±7.27abcd 1.1 77.71±1.50ghi 71.39±0.68cdefg 8.1 CDZIN109 213.13±18.58ghi 196.32±19.57abcd 7.9 79.36±0.72cde 77.11±2.64ab 2.8 CDZIN084 223.54±24.24efgh 198.79±31.72abcd 11.1 78.28±1.09efgh 75.73±0.84abcd 3.3 CDZIN112 194.52±12.25i 187.97±19.68d 3.4 79.52±0.52bcde 64.27±2.99ij 19.2 CDZIN012 228.99±22.23defg 193.04±15.03bcd 15.7 80.94±1.14ab 76.53±0.90abc 5.5 不同小写字母表示同一处理不同种质资源间差异显著(P<0.05)。CK: 对照处理; DH: 干热胁迫处理。Different lowercase letters indicate significant differences among different germplasm resources under the same treatment (P<0.05). CK: control treatment; DH: drought and heat stress treatment.
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表 3 干热胁迫对生姜叶片光合参数的影响
Table 3 Effects of drought and heat stress on leaf photosynthetic parameters of ginger
种质资源编号
Number of
germsplasm resource净光合速率
Net photosynthetic rate
(μmol∙m−2∙s−1)气孔导度
Stomatal conductance
(mol∙m−2∙s−1)蒸腾速率
Transpiration rate
(mmol∙m−2∙s−1)胞间CO2浓度
lntercellular CO2 concentration
(μmol∙mol−1)CK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 增幅
Increase (%)CDZIN091 8.29±0.69ab 7.38±1.20ab 11.0 127.53±6.00ab 124.60±6.04a 2.3 4.40±0.10a 4.32±0.18a 1.8 211.25±9.81g 230.75±13.5lm 9.2 CDZIN100 6.99±0.36h 3.35±0.96hijk 52.1 115.48±4.83de 106.08±4.22b 8.1 4.10±0.18bc 3.65±0.90bc 11.0 275.75±6.55a 324.00±31.41efg 17.5 CDZIN099 7.78±0.33cde 5.66±0.75de 27.3 129.35±5.29a 123.95±14.52a 4.2 3.89±0.23cdef 3.30±0.32cde 15.2 179.75±17.99h 213.00±10.71m 18.5 CDZIN101 7.28±0.53gh 5.48±0.50def 24.7 120.28±4.15abcd 99.15±11.22bcde 17.6 4.00±0.11bcde 3.04±0.22efg 24.0 230.00±17.45bcdef 313.25±39.45fgh 36.2 CDZIN090 7.83±0.31bcd 2.40±0.80klm 69.4 119.48±1.85bcd 57.25±10.58klm 52.1 4.16±0.13ab 1.45±0.28lm 65.1 228.00±11.83bcdefg 401.25±23.17bc 76.0 CDZIN086 8.03±0.10abc 7.45±0.52a 7.2 124.55±5.63abcd 76.08±20.07ghi 38.9 4.10±0.12bc 2.94±0.28efg 28.3 215.50±22.25defg 242.00±42.63klm 12.3 CDZIN080 7.84±0.29bcd 6.62±0.46abcd 15.6 122.70±3.33abcd 70.50±5.60hij 42.5 4.06±0.19bcd 2.89±0.33efgh 28.8 225.50±14.01bcdefg 250.75±22.65jkl 11.2 CDZIN102 6.95±0.28h 1.71±0.63m 75.4 121.93±4.21abcd 17.63±2.94p 85.5 4.05±0.13bcde 1.27±0.36m 68.6 224.25±6.95bcdefg 454.75±38.72a 102.8 CDZIN081 7.64±0.49cdefg 1.75±0.36m 77.1 129.65±5.47a 22.10±6.40p 83.0 4.04±0.17bcde 1.48±0.38lm 63.4 232.00±17.57bcd 436.00±29.09ab 87.9 CDZIN104 7.32±0.47fgh 1.80±0.36lm 75.4 121.53±5.03abcd 50.80±5.87mn 58.2 3.54±0.21g 0.66±0.12n 81.4 230.75±9.32bcde 451.00±20.30a 95.5 CDZIN095 7.61±0.27cdefg 4.05±0.97ghi 46.8 127.63±6.33ab 87.98±16.15defg 31.1 3.76±0.21fg 2.54±0.19ghi 32.5 240.50±22.75b 404.75±33.83bc 68.3 CDZIN098 7.86±0.22bc 4.72±1.5efg 40.0 128.20±8.83ab 102.95±13.64bc 19.7 4.07±0.12bc 2.54±0.34ghi 37.6 221.00±9.20defg 345.50±39.50def 56.3 CDZIN094 7.97±0.29abc 6.47±0.7abcd 18.8 125.48±9.28ab 78.25±8.75gh 37.6 4.01±0.12bcde 3.10±0.51def 22.7 212.75±2.63g 300.00±28.83ghi 41.0 CDZIN089 7.63±0.2cdefg 3.85±0.94ghi 49.5 122.38±5.21abcd 69.00±10.01hijk 43.6 3.82±0.14ef 2.66±0.31fghi 30.4 214.25±90efg 285.75±10.01hij 33.4 CDZIN103 7.80±0.18cde 5.61±1.01de 28.1 118.88±4.06bcde 87.38±9.16efg 26.5 3.97±0.15bcdef 2.64±0.38fghi 33.5 223.25±9.18cdefg 271.75±17.21ijk 21.7 CDZIN105 7.10±0.13h 2.99±0.64ijkl 57.9 121.18±4.99abcd 54.33±7.89lm 55.2 4.09±0.20bc 3.61±0.53bcd 11.7 216.00±11.17defg 278.25±38.27hij 28.8 CDZIN106 7.73±0.29cdefg 5.65±0.80de 26.9 125.78±5.14ab 38.35±3.72o 69.5 3.92±0.19cdef 2.29±0.24ijk 41.6 221.25±9.81defg 328.75±33.26defg 48.6 CDZIN110 7.76±0.18cdef 2.54±0.65jklm 67.3 126.55±5.35ab 50.75±7.49mn 59.9 3.76±0.24fg 1.94±0.60jkl 48.4 220.50±10.66defg 353.25±32.72de 60.2 CDZIN111 7.01±0.15h 4.31±1.17fgh 38.5 115.78±6.66cde 57.68±5.49klm 50.2 3.91±0.16cdef 2.95±0.33efg 24.6 212.75±6.24g 298.75±37.81ghi 40.4 CDZIN096 7.36±0.36efgh 6.61±1.54abcd 10.2 120.95±4.29abcd 65.70±6.10ijkl 45.7 3.94±0.16bcdef 3.03±0.34efg 23.1 213.50±6.14fg 219.75±19.92lm 2.9 CDZIN083 7.99±0.12abc 6.19±0.26bcd 22.5 122.50±9.1abcd 91.28±11.53cdef 25.5 3.75±0.21fg 2.6±0.56fghi 30.7 227.75±11.64bcdefg 359.50±20.37d 57.9 CDZIN108 7.38±0.48defgh 4.03±0.26ghi 45.4 125.33±6.35abc 59.30±5.94jklm 52.7 3.83±0.12def 2.42±0.19hij 36.8 224.00±17.11bcdefg 302.50±17.67ghi 35.0 CDZIN109 8.39±0.47a 7.22±1.52abc 14.0 122.63±7.42abcd 98.28±13.69bcde 19.9 3.96±0.16bcdef 3.84±0.6ab 3.0 238.75±16.17bc 399.75±30.37c 67.4 CDZIN084 7.06±0.17h 6.16±1.11cd 12.8 125.40±5.68abc 99.88±5.69bcd 20.4 3.91±0.12cdef 2.68±0.26fghi 31.5 221.00±9.45defg 276.00±12.30ijk 24.9 CDZIN112 7.76±0.23cdef 3.15±1.20hijk 59.4 124.85±6.95abcd 39.85±4.83no 68.1 3.96±0.12bcdef 1.82±0.33kl 54.0 232.00±8.60bcd 353.50±6.86de 52.4 CDZIN012 7.66±0.31cdefg 3.61±1.23ghij 52.9 109.33±4.91e 79.88±6.10fgh 26.9 3.88±0.16cdef 3.06±0.39ef 21.1 222.50±6.81cdefg 326.00±23.21defg 46.5 不同小写字母表示同一处理不同种质资源间差异显著(P<0.05)。CK: 对照处理; DH: 干热胁迫处理。Different lowercase letters indicate significant differences among different germplasm resources under the same treatment (P<0.05). CK: control treatment; DH: drought and heat stress treatment.
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表 4 干热胁迫对生姜叶片叶绿素荧光参数的影响
Table 4 Effects of drought and heat stress on chlorophyll fluorescence parameters of ginger leaves
种质资源编号
Number of
germsplasm resourcePSⅡ最大光化学效率
Maximum photochemical efficiency of PSⅡ
( Fv /Fm)光化学淬灭
Photochemical quenching coefficiency
(qP)实际光量子效率
Effective photochemical quantum yield
(ФPSⅡ)非光化学淬灭系数
Non-photochemical quenching coefficient
(NPQ)CK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 增幅
Increase (%)CDZIN091 0.74±0.01bc 0.71±0.05a 4.1 0.79±0.01a 0.70±0.02a 11.4 0.38±0.01ab 0.36±0.02a 5.3 0.54±0.02i 0.66±0.04jk 22.2 CDZIN100 0.70±0.01gh 0.59±0.04cdef 15.7 0.61±0.01m 0.48±0.03lm 21.3 0.33±0.01fghij 0.27±0.01cde 18.2 0.73±0.01bcde 0.98±0.14def 34.3 CDZIN099 0.69±0.02h 0.63±0.05bc 8.7 0.68±0.02fg 0.50±0.01jkl 26.5 0.34±0.02efghi 0.30±0.01bc 11.8 0.72±0.01bcde 1.04±0.09cd 44.4 CDZIN101 0.68±0.01ij 0.53±0.02gh 22.1 0.71±0.01d 0.59±0.04defg 16.9 0.33±0.01ghijk 0.36±0.03a −9.1 0.85±0.04a 1.06±0.07cd 24.7 CDZIN090 0.68±0.01ij 0.38±0.06kl 44.1 0.64±0.01jk 0.35±0.03o 45.3 0.34±0.01efghi 0.15±0.03h 55.9 0.75±0.02bcd 1.41±0.06a 88.0 CDZIN086 0.66±0.01k 0.56±0.06efgh 15.2 0.69±0.01ef 0.60±0.05cdef 13.0 0.31±0.01jkl 0.27±0.03cde 12.9 0.73±0.03bcde 0.67±0.04jk −8.2 CDZIN080 0.75±0.01b 0.59±0.04cdef 21.3 0.63±0.01kl 0.55±0.02fghi 12.7 0.33±0.01fghij 0.22±0.01g 33.3 0.72±0.01bcde 0.83±0.05gh 15.3 CDZIN102 0.58±0.01o 0.26±0.05m 55.2 0.61±0.01m 0.24±0.05p 60.7 0.35±0.01cdef 0.15±0.04h 57.1 0.62±0.02h 1.20±0.09b 93.6 CDZIN081 0.59±0.01n 0.24±0.03m 59.3 0.61±0.01m 0.24±0.04p 60.7 0.35±0.03defg 0.13±0.01h 62.9 0.71±0.01defg 1.32±0.14a 85.9 CDZIN104 0.68±0.01ij 0.23±0.02m 66.2 0.62±0.01lm 0.25±0.03p 59.7 0.34±0.01efghi 0.13±0.02h 61.8 0.67±0.05fgh 1.36±0.07a 103.0 CDZIN095 0.65±0.01l 0.43±0.08jk 33.9 0.67±0.01gh 0.56±0.04fgh 16.4 0.32±0.01ijkl 0.24±0.03efg 25.0 0.64±0.04h 0.85±0.07gh 32.8 CDZIN098 0.69±0.01hi 0.46±0.03ij 33.3 0.70±0.01de 0.55±0.02ghij 21.4 0.34±0.01efgh 0.25±0.01defg 26.5 0.73±0.03bcde 0.82±0.07h 12.3 CDZIN094 0.72±0.01de 0.67±0.02ab 6.9 0.68±0.01fg 0.58±0.04efg 14.7 0.36±0.01bcde 0.25±0.01defg 30.6 0.73±0.04bcde 0.80±0.07hi 9.6 CDZIN089 0.73±0.01cd 0.55±0.02fgh 24.7 0.79±0.01a 0.59±0.04efg 25.3 0.37±0.01abcd 0.23±0.02efg 37.8 0.53±0.02i 0.58±0.06k 9.4 CDZIN103 0.72±0.01de 0.63±0.02bc 12.5 0.71±0.01d 0.65±0.02bc 8.5 0.38±0.01a 0.28±0.04cd 26.3 0.65±0.02h 0.71±0.01ij 9.2 CDZIN105 0.74±0.01bc 0.58±0.04defg 21.6 0.66±0.03hi 0.44±0.03mn 33.3 0.34±0.03efgh 0.24±0.06defg 29.4 0.75±0.02bcde 0.85±0.01gh 13.3 CDZIN106 0.68±0.01j 0.51±0.05hi 25.0 0.62±0.01lm 0.42±0.02n 32.3 0.31±0.02l 0.24±0.01defg 22.6 0.71±0.01cdef 1.05±0.12cd 48.0 CDZIN110 0.72±0.01ef 0.51±0.01hi 29.2 0.74±0.01c 0.50±0.02kl 32.4 0.36±0.01bcde 0.22±0.02g 38.9 0.66±0.03gh 1.02±0.05cde 54.6 CDZIN111 0.71±0.01fg 0.61±0.02bcde 14.1 0.80±0.01a 0.67±0.02ab 16.3 0.37±0.01abcd 0.25±0.03defg 32.4 0.64±0.05h 0.88±0.05fgh 37.5 CDZIN096 0.73±0.01cd 0.63±0.01bcd 13.7 0.67±0.01ghi 0.51±0.02ijkl 23.9 0.32±0.02hijkl 0.26±0.03cdef 18.8 0.82±0.04a 1.08±0.03c 31.7 CDZIN083 0.76±0.01a 0.47±0.05ij 38.2 0.76±0.01b 0.64±0.03bcd 15.8 0.31±0.02kl 0.23±0.02fg 25.8 0.75±0.02bcde 1.01±0.04cde 34.7 CDZIN108 0.69±0.01hi 0.57±0.03efg 17.4 0.69±0.01ef 0.63±0.03bcde 8.7 0.38±0.01a 0.24±0.02defg 36.8 0.64±0.02h 0.92±0.02efg 43.8 CDZIN109 0.74±0.02bc 0.61±0.02bcde 17.6 0.61±0.01m 0.53±0.04hijk 13.1 0.37±0.01abc 0.33±0.02ab 10.8 0.74±0.03bcde 0.82±0.05h 10.8 CDZIN084 0.71±0.01ef 0.44±0.04j 38.0 0.54±0.01n 0.44±0.01mn 18.5 0.31±0.03kl 0.24±0.04defg 22.6 0.76±0.04bc 0.89±0.04fgh 17.1 CDZIN112 0.63±0.01m 0.36±0.03l 42.9 0.66±0.01ij 0.35±0.02o 47.0 0.30±0.02l 0.23±0.02fg 23.3 0.76±0.02b 1.07±0.05cd 40.8 CDZIN012 0.73±0.01cd 0.43±0.02jk 41.1 0.67±0.01gh 0.50±0.08jkl 25.4 0.37±0.01abc 0.27±0.03cde 27.0 0.70±0.10efg 0.83±0.02gh 18.6 不同小写字母表示同一处理不同种质资源间差异显著(P<0.05)。CK: 对照处理; DH: 干热胁迫处理。Different lowercase letters indicate significant differences among different germplasm resources under the same treatment (P<0.05). CK: control treatment; DH: drought and heat stress treatment.
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表 5 干热胁迫对生姜种质资源叶片光合色素含量的影响
Table 5 Effects of drought and heat stress on photosynthetic pigment content in ginger leaves
mg·g−1 种质资源编号
Number of
germsplasm resource叶绿素a
Chlorophyll a叶绿素b
Chlorophyll b叶绿素a+b
Chlorophyll a+b类胡萝卜素
CarotenoidCK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 降幅
Decrease (%)CK DH 降幅
Decrease (%)CDZIN091 4.06±0.10bcd 3.92±0.13bc 3.4 0.93±0.09m 0.95±0.10jkl −2.7 4.99±0.01d 4.89±0.05c 2.0 1.07±0.11fg 1.00±0.03c 6.6 CDZIN100 3.48±0.06j 3.22±0.10ij 7.5 0.99±0.03lm 0.57±0.01n 42.3 4.47±0.03m 3.79±0.10jk 15.2 1.28±0.08b 1.22±0.09a 4.9 CDZIN099 3.06±0.00k 3.00±0.05k 2.0 1.23±0.14ij 0.91±0.04kl 25.9 4.29±0.05m 3.92±0.09j 8.6 0.80±0.06klmn 0.76±0.01f 5.3 CDZIN101 3.57±0.03ij 3.18±0.07ijk 10.9 1.40±0.06fgh 1.09±0.02gh 22.3 4.97±0.05j 4.27±0.07i 14.1 1.16±0.07cde 1.18±0.01ab −1.8 CDZIN090 2.84±0.01l 2.48±0.04m 12.7 1.16±0.02jk 1.03±0.04hij 10.6 4.00±0.05n 3.52±0.07l 12.0 1.19±0.01cd 0.96±0.01cd 19.4 CDZIN086 3.84±0.03efg 3.78±0.02cd 1.7 1.51±0.14def 1.33±0.10c 11.5 5.35±0.08bc 5.12±0.08b 4.3 0.93±0.04hij 0.90±0.02de 4.1 CDZIN080 4.05±0.04bcd 3.88±0.07bc 4.2 1.38±0.07fgh 1.31±0.05cd 5.4 5.43±0.08b 5.2±0.12b 4.2 0.80±0.03lmno 0.78±0.01f 2.3 CDZIN102 3.89±0.01defg 2.03±0.05o 47.8 1.32±0.03hi 0.98±0.05ijk 25.9 5.21±0.05lm 3.02±0.09n 42.0 0.89±0.00ijk 0.25±0.06k 72.4 CDZIN081 3.51±0.10ij 1.79±0.19p 48.9 1.76±0.08b 1.46±0.04ab 17.2 5.27±0.14kl 3.26±0.17m 38.1 0.76±0.05no 0.47±0.03hi 38.1 CDZIN104 4.02±0.05de 2.30±0.13n 42.8 1.92±0.15a 1.36±0.07bc 29.4 4.71±0.10ghij 3.66±0.14kl 22.3 0.78±0.07mno 0.35±0.05j 55.1 CDZIN095 4.61±0.01a 4.36±0.02a 5.4 1.47±0.07defg 1.23±0.07de 16.7 6.08±0.06a 5.60±0.08a 7.9 1.62±0.05a 1.13±0.11b 30.2 CDZIN098 3.85±0.11efg 3.55±0.06ef 7.8 1.13±0.09jkl 0.96±0.11jkl 14.9 5.15±0.07fghi 4.51±0.09efgh 12.4 1.01±0.01gh 0.53±0.05h 47.3 CDZIN094 3.87±0.07defg 3.68±0.08de 4.9 1.05±0.14klm 0.72±0.07m 31.0 4.92±0.02ij 4.41±0.05ghi 10.4 1.12±0.05def 0.99±0.07c 11.4 CDZIN089 3.89±0.05defg 3.47±0.16fg 10.8 1.45±0.06efgh 1.30±0.09cd 10.7 5.34±0.15cd 4.78±0.23cd 10.5 1.10±0.05ef 0.93±0.13cde 15.1 CDZIN103 3.70±0.01ghi 3.51±0.08ef 5.1 1.20±0.10ij 0.95±0.03jkl 21.4 4.90±0.05hij 4.47±0.11fgh 8.8 0.88±0.06ijkl 0.88±0.06e −0.6 CDZIN105 4.24±0.08b 3.96±0.05b 6.6 1.02±0.19klm 0.70±0.07m 31.8 5.26±0.09def 4.67±0.12de 11.2 0.92±0.03ij 0.89±0.02de 3.8 CDZIN106 3.84±0.22efg 3.41±0.13fgh 11.2 1.51±0.06def 1.22±0.04def 19.2 5.35±0.19de 4.64±0.15def 13.3 0.80±0.02lmno 0.51±0.04h 35.5 CDZIN110 4.22±0.11bc 2.67±0.27l 36.7 1.87±0.03ab 1.12±0.15fgh 40.3 6.09±0.10efgh 3.80±0.20jk 37.6 0.86±0.03jklm 0.39±0.04ij 54.0 CDZIN111 3.96±0.09def 3.28±0.11hi 17.2 1.22±0.15ij 1.10±0.05gh 9.9 5.18±0.06efg 4.40±0.14ghi 15.1 1.24±0.1bc 0.78±0.03f 37.7 CDZIN096 3.64±0.06hij 3.31±0.09ghi 9.1 1.35±0.10ghi 1.07±0.05ghi 21.2 4.99±0.03hij 4.39±0.10hi 12.0 0.93±0.04hij 0.91±0.03de 3.0 CDZIN083 3.77±0.14fgh 2.53±0.1lm 32.9 1.35±0.18ghi 1.04±0.05hij 22.8 5.12±0.07k 3.58±0.13l 30.1 0.92±0.09ij 0.47±0.04hi 49.4 CDZIN108 4.03±0.45cde 3.79±0.06cd 6.0 1.73±0.15bc 1.13±0.09efgh 34.6 5.76±0.32bc 4.93±0.14c 14.4 0.96±0.05hi 0.86±0.05e 9.9 CDZIN109 3.13±0.06k 3.05±0.03jk 2.6 1.61±0.03cd 1.52±0.06a 5.0 4.74±0.09ghij 4.58±0.09efg 3.4 0.71±0.02o 0.67±0.03g 5.1 CDZIN084 3.79±0.29fgh 3.66±0.05de 3.4 1.14±0.06jk 0.86±0.05l 24.6 4.93±0.22ghij 4.53±0.10efgh 8.1 1.12±0.05def 1.11±0.02b 1.4 CDZIN112 4.66±0.06a 3.21±0.25ij 31.1 1.42±0.05efgh 1.21±0.03def 14.9 6.08±0.11b 4.44±0.26ghi 27.0 0.82±0.04klmn 0.40±0.06ij 50.7 CDZIN012 4.67±0.13a 4.06±0.26b 13.1 1.56±0.06de 1.16±0.10efg 25.6 6.23±0.11a 5.24±0.17b 15.9 0.93±0.12hij 0.88±0.03e 5.0 不同小写字母表示同一处理不同种质资源间差异显著(P<0.05)。CK: 对照处理; DH: 干热胁迫处理。Different lowercase letters indicate significant differences among different germplasm resources under the same treatment (P<0.05). CK: control treatment; DH: drought and heat stress treatment.
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表 6 干热胁迫对生姜种质资源根系构型的影响
Table 6 Effects of drought and heat stress on root configuration of ginger germplasm resources
种质资源编号
Number of germplasm
resource总根长 Total root length 根系表面积 Root surface area CK (mm) DH (mm) 降幅
Decrease (%)CK (cm2) DH (cm2) 降幅
Decrease (%)CDZIN091 1676.34±11.07a 1616.68±81.75a 3.6 1402.69±17.33a 1342.46±53.46a 4.3 CDZIN100 1153.57±4.63k 941.25±49.35f 18.4 729.61±16.59m 659.53±27.3f 9.6 CDZIN099 1260.41±29.39i 1090.18±4.88e 13.5 1081.14±25.23h 791.35±38.96d 26.8 CDZIN101 1311.23±6.69h 1079.04±64.31e 17.7 1127.69±27.05fg 902.35±29.07c 20.0 CDZIN090 1360.07±21.22g 587.07±28.81l 56.8 1116.56±19.50g 603.65±21.68g 45.9 CDZIN086 1315.00±9.39h 1186.98±25.92d 9.7 1203.93±23.05d 1081.5±40.3b 10.2 CDZIN080 1343.43±16.22g 1188.61±64.35d 11.5 1348.81±41.24b 1101.72±60.1b 18.3 CDZIN102 1274.72±12.43i 665.00±44.00k 47.8 1141.40±52.28fg 490.53±29.3j 57.0 CDZIN081 1518.54±14.76cd 476.99±31.96m 68.6 1187.79±15.14de 438.54±4.84kl 63.1 CDZIN104 1480.64±14.63ef 610.97±8.33l 58.7 1220.85±39.55d 465.16±6.1jk 61.9 CDZIN095 1215.35±14.95j 773.07±5.36j 36.4 986.27±12.55i 551.72±22.7hi 44.1 CDZIN098 1271.75±31.10i 869.70±18.28gh 31.6 892.95±12.29j 719.42±23.13e 19.4 CDZIN094 1214.55±16.32j 937.41±5.64f 22.8 964.98±11.58i 654.63±6.26f 32.2 CDZIN089 984.77±9.95m 784.87±21.12j 20.3 860.00±14.47jk 593.09±19.21gh 31.0 CDZIN103 1462.07±30.63f 1249.82±48.08c 14.5 1156.51±42.20ef 940.33±53.83c 18.7 CDZIN105 877.83±25.22o 683.74±5.04k 22.1 724.02±12.80m 391.70±15.16lm 45.9 CDZIN106 1221.04±17.98j 952.83±46.61f 22.0 827.43±6.15kl 601.39±12.58g 27.3 CDZIN110 1265.35±11.54i 849.12±19.05hi 32.9 838.74±4.89kl 511.92±12.94ij 39.0 CDZIN111 828.78±7.40p 755.34±21.25j 8.9 560.79±7.71n 372.84±24.6m 33.5 CDZIN096 1535.60±45.88c 1392.09±8.73b 9.4 1315.50±27.93c 1101.91±86.65b 16.2 CDZIN083 1135.69±13.24k 902.23±7.32fg 20.6 557.44±6.86n 418.19±39.71klm 25.0 CDZIN108 1083.31±27.79l 913.49±12.91fg 15.7 337.54±11.31o 274.73±8.01o 18.6 CDZIN109 1632.22±18.74b 1624.59±50.58a 0.5 1390.96±12.03a 1307.16±25.57a 6.0 CDZIN084 1501.23±13.57de 1442.73±46.74b 3.9 1381.79±18.90ab 1327.9±39.32a 3.9 CDZIN112 788.58±9.17q 567.43±15.63l 28.0 807.66±4.35l 312.24±16.5o 61.3 CDZIN012 913.24±7.19n 801.67±25.55ij 12.2 852.93±17.09k 567.41±14.73gh 33.5 种质资源编号
Number of germsplasm resource根系平均直径 Mean root diameter 根尖数 Root tip number CK (mm) DH (mm) 降幅
Decrease (%)CK DH 降幅
Decrease (%)CDZIN091 2.36±0.02de 2.25±0.08cd 4.8 2092.00±14.11a 2048.67±81.51a 2.1 CDZIN100 1.99±0.04l 1.61±0.05l 19.3 886.33±16.77p 673.33±91.50n 24.0 CDZIN099 2.13±0.05hij 1.94±0.17fg 9.3 1610.00±15.52c 1494.33±67.01c 7.2 CDZIN101 2.37±0.02cd 2.34±0.12bc 1.5 1706.33±8.62b 1698.00±82.50b 0.5 CDZIN090 2.23±0.03fg 2.08±0.02ef 6.4 1566.67±20.01de 701.33±45.50mn 55.2 CDZIN086 2.52±0.06ab 2.47±0.25ab 2.0 1558.00±13.08de 1223.33±19.50ef 21.5 CDZIN080 2.60±0.02a 2.53±0.22a 2.5 1496.00±8.54f 840.67±24.50kl 43.8 CDZIN102 2.26±0.05fg 1.79±0.03ghijk 21.0 1578.00±13.45d 865.00±43.00k 45.2 CDZIN081 2.40±0.09cd 1.68±0.02jkl 29.9 1514.33±10.50f 751.00±41.00m 50.4 CDZIN104 2.28±0.03efg 1.77±0.05hijk 22.1 1546.00±15.10e 900.33±48.5jk 41.8 CDZIN095 1.93±0.04lm 1.81±0.07ghij 6.5 1316.00±18.52h 960.33±25.5ij 27.0 CDZIN098 2.46±0.25bc 2.16±0.11de 12.5 1269.00±18.03i 1082.00±55.00gh 14.7 CDZIN094 1.89±0.01m 1.69±0.01ijkl 10.5 1408.33±12.66g 1366.00±90.00d 3.0 CDZIN089 2.00±0.03kl 1.90±0.15gh 5.1 812.00±7.94q 640.00±5.00n 21.2 CDZIN103 2.09±0.04jk 1.89±0.10gh 9.6 1401.00±5.00g 1264.33±62.50e 9.8 CDZIN105 1.70±0.02o 1.42±0.01m 16.3 1324.33±19.6h 1153.33±91.56fg 12.9 CDZIN106 1.98±0.01lm 1.66±0.05kl 16.2 1009.67±12.06l 773.67±8.5lm 23.4 CDZIN110 2.20±0.01ghi 2.12±0.05de 3.6 1608.33±14.01c 1568.67±25.11c 2.5 CDZIN111 1.70±0.02o 1.61±0.03l 5.4 1410.00±13.53g 1147.00±17.00fg 18.7 CDZIN096 2.21±0.01gh 2.14±0.04de 3.1 1407.33±14.57g 1206.33±59.87ef 14.3 CDZIN083 1.94±0.03lm 1.88±0.04gh 3.5 690.33±11.59r 560.33±24.11o 18.8 CDZIN108 1.50±0.01p 1.39±0.04m 7.2 1212.67±36.14j 981.33±68.60i 19.1 CDZIN109 2.36±0.09de 2.35±0.11bc 0.4 1096.67±10.02k 1058.67±40.50h 3.5 CDZIN084 2.31±0.00def 2.27±0.16cd 1.8 916.67±7.51o 866.67±16.01k 5.5 CDZIN112 1.92±0.01lm 1.84±0.05ghi 4.5 975.00±12.00m 504.00±24.98o 48.3 CDZIN012 2.11±0.02ij 2.08±0.06ef 1.4 947.33±8.51n 869.33±16.04k 8.2 不同小写字母表示同一处理不同种质资源间差异显著(P<0.05)。CK: 对照处理; DH: 干热胁迫处理。Different lowercase letters indicate significant differences among different germplasm resources under the same treatment (P<0.05). CK: control treatment; DH: drought and heat stress treatment.
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表 7 干热胁迫下不同生姜种质资源的热害指数
Table 7 Heat damage index of different ginger germplasm resources under drought and heat stress
种质资源编号
Number of germplasm resource热害指数
Heat damage index种质资源编号
Number of germplasm resource热害指数
Heat damage indexCDZIN091 11.11 CDZIN089 35.19 CDZIN100 40.74 CDZIN103 22.22 CDZIN099 19.44 CDZIN105 31.48 CDZIN101 22.22 CDZIN106 41.67 CDZIN090 70.83 CDZIN110 54.17 CDZIN086 16.67 CDZIN111 37.04 CDZIN080 22.22 CDZIN096 29.63 CDZIN102 76.67 CDZIN083 46.30 CDZIN081 81.10 CDZIN108 35.19 CDZIN104 88.89 CDZIN109 13.89 CDZIN095 46.30 CDZIN084 33.33 CDZIN098 40.74 CDZIN112 55.56 CDZIN094 27.78 CDZIN012 41.67
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表 8 不同生姜种质资源耐干热性排序
Table 8 Ranking of drought and heat resistance of different ginger germplasm resources
种质资源编号
Number of germplasm
resource综合隶属函数值
Comprehensive membership
function value排名
Rank耐干热性
Heat tolerance种质资源编号
Number of germplasm
resource综合隶属函数值
Comprehensive membership
function value排名
Rank耐干热性
Heat toleranceCDZIN091 0.82 1 E CDZIN089 0.49 20 M CDZIN100 0.50 18 M CDZIN103 0.64 6 H CDZIN099 0.60 8 H CDZIN105 0.51 15 M CDZIN0101 0.67 4 H CDZIN106 0.46 21 M CDZIN090 0.42 22 M CDZIN110 0.50 19 M CDZIN086 0.69 3 H CDZIN111 0.54 11 M CDZIN080 0.67 5 H CDZIN096 0.58 9 H CDZIN102 0.29 25 L CDZIN083 0.51 16 M CDZIN081 0.30 24 L CDZIN108 0.50 17 M CDZIN104 0.28 26 L CDZIN109 0.71 2 H CDZIN095 0.53 13 M CDZIN084 0.62 7 H CDZIN098 0.53 12 M CDZIN112 0.36 23 L CDZIN094 0.55 10 M CDZIN012 0.52 14 M L、M、H、E分别表示耐干热能力弱、中等、强、极强。L, M, H and E indicate drought and heat tolerance at low, moderate, high and extremely high levels, respectively.
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期刊类型引用(1)
1. 史兴秀，冯贝贝，闫鹏，耿文娟，朱玛孜拉·沙尔山木汗. ‘王林’苹果早期水心病发生过程中的相关生理变化. 园艺学报. 2025(01): 171-184 . 
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