Research progress on photo-physiological mechanisms and characteristics of canopy microenvironment in the formation of intercropping advantages
-
摘要: 现代农业发展面临减排、化石物质减投、稳产高产等诸多挑战, 间作是一种能够同时保证产量与系统可持续性的生产方式, 是解决上述问题的重要途径。间作优势主要源于: 种间互作对时空的集约利用, 形成了利于作物生长和资源高效利用的根系结构、冠层结构, 创造了适宜的根际环境、冠层微环境, 优化了作物生长发育的生理指标。鉴于光合作用在产量形成中的决定性作用, 厘清间作优势形成的光合生理机制及其与冠层微环境的相关关系, 将对优化间作管理技术、进一步挖掘间作优势提供重要理论依据。本文综述了间作光合生理在群体水平—个体及器官水平—细胞及分子水平的研究进展: 间作有利于群体生育后期保持较高光合源, 优化干物质的积累、分配和转运; 提高了高位作物个体的光合速率、叶绿素含量、光能利用率, 但削弱了矮位作物光合性能; 在细胞及分子水平, 间作存在使高位作物Rubisco和PEPC酶活性提高, 而矮位作物光合关键酶活性下降的趋势, 以及间作存在使高位作物(玉米) pepc和ppdk光合酶基因表达上调且矮位作物(大豆)光反应中心相关编码基因同时上调的趋势。就间作冠层微环境而言, 间作高位作物冠层中下部受光增加, 温度变化幅度减小, 有利于其生长; 而间作矮位作物受到遮荫和光质恶化, 以及冠层温度降低、湿度增加的影响, 生长受抑。利于优化间作光合生理和冠层微环境调控的途径包括: 搭配高秆喜光作物及矮秆耐荫作物品种, 适度增加矮秆作物行比, 适量增施氮磷肥等。展望未来, 间作研究需用分子生物学手段解析间作微观尺度上的响应机制, 应用生长模型模拟作物生长规律和种间关系, 选育适于种间互作增效的专用品种, 统筹协调适宜机械化与种间互作增效的空间布局, 完善群体优化理论。Abstract: Intercropping is a production approach that can address the issues faced by modern agriculture, such as lowering green gas emissions and fossil material input, while also ensuring yields and system sustainability. The benefits of intercropping are primarily derived from the efficient use of time and space through interspecific interactions, formation of a root and canopy structure that is conducive to crop growth and resource efficiency, creation of an appropriate rhizosphere environment, and optimization of the physiological indicators of crop growth and development. Clarifying the photo-physiological mechanism of intercropping and its relationship with the canopy microenvironment will serve as crucial theoretical support for improving intercropping management technology and fully utilizing the advantages of intercropping. This study reviews the literatures on intercropping photosynthetic physiology at various levels, including populations, individuals, organs, cells, and molecules. Intercropping promotes the maintenance of photosynthetic sources and optimizes dry matter accumulation, distribution, and transportation at the population level; it increases the photosynthetic rate, chlorophyll content, and radiation use efficiency of tall crops but weakens the photosynthetic performance of short crops at the individual and organ levels. Additionally, the activities of phosphoenolpyruvate carboxykinase (PEPC) and Rubisco enzyme in tall crops are increased, whereas they are decreased in short crops; and intercropping tends to upregulate the expression of pepc and ppdk photosynthase genes in tall crops (maize) and upregulate genes encoding photoreaction centers in short crops (soybean). In terms of the intercropping canopy microenvironment, tall crops benefit from greater light interception and minimal temperature fluctuation. However, short crops experience deterioration in both light quantity and quality, lower canopy temperature, and higher humidity, which are unfavorable for crop growth. Regulatory approaches to promote the photo-physiology of intercropped crops and improve the canopy microenvironment include matching tall light-loving varieties and short shade-tolerant crop varieties, moderately increasing the row ratio of dwarf crops, and moderately increasing nitrogen and phosphorus fertilizers. Future research should explore the mechanisms at the microscale of intercropping using molecular biology techniques, discover growth laws and interspecies relationships of intercropping crops via growth model methods, breed special varieties to enhance interspecific interaction, and coordinate the spatial layout and group optimization theory appropriate for mechanization and interspecific interaction.
-
间作历史悠久, 在全球温带和热带地区应用广泛, 在非洲、美洲、印度、南亚等地区十分普遍, 中国每年间作播种面积超过3300万hm2[1-2]。众多研究证明, 间作不仅能提高单位耕地产量、土地利用率[2-4]及资源利用效率[4-6], 同时具有增加土壤碳氮储量[2,7]、降低温室气体排放[3,8]、减少病害[9]等多重生态功能。在集约化种植负面效应被不断放大的今天, 如何进一步发挥间作优势是现代农业的研究热点之一。
间作作物种间关系复杂, 当作物种间为互利时, 会产生间作优势; 反之竞争大于互利会产生间作劣势[10-11]。获得间作优势, 需要发挥地上地下部分的协同作用[12-14]。现有研究已经从地下部的根系生长, 水分、养分吸收和微生物角度探究间作优势形成的条件[4,6,15], 然而大量研究表明地上部因素对间作优势贡献更大[13-14]。本质上, 作物生长是光合作用的结果, 光既为作物生长提供能量, 又是调节植物生长发育各项进程的信号[16-17]。研究发现, 间作引起光时、光强、光质等冠层微环境变化[18-20], 进而影响作物形态建成、光合生理特性的改变。间作作物搭配多样, 作物光合生理特性与基因型及间作冠层微环境有关, 高位作物在间作中接受到更多的光照, 矮位作物在间作中受到更多遮荫, 引起庇荫效应[20-21]。深入研究作物光合生理特性及其冠层微环境特征, 可为间作调控提供重要理论依据。
有关间作如何影响群体、个体、器官水平的光合性能, 优化农艺措施创造有利于作物生长的冠层微环境、协调统一群体与个体的关系, 都有大量成果可供借鉴, 但由于间作种类多样、系统复杂, 目前对不同间作系统作物光合生理机制的个案研究成果尚未上升为共性的理论成果。因此, 本文综述了群体水平—个体及器官水平—细胞及分子水平下典型间作系统作物光合生理特性, 分析了高效间作群体的冠层微环境基本特征, 结合作物光合生理研究成果, 提出了优化间作系统光合性能, 增进间作优势的可能途径。
1. 间作光合生理机制研究进展
经典群体光合生理研究以作物生长率(CGR)、净同化率(NAR)、叶面积指数(LAI)、光合势(LAD)和收获指数(HI)等指标为主, 并将这些指标与产量联系[22-23]。随着研究的不断深入, 通过优化LAI、HI而获得高产遇到瓶颈, 研究者将目光转向叶片, 认为提高光合速率(Pn)是获得高产的重要途径[24-25]。近年来, 从细胞、分子水平解析微观机制已成为光合生理研究的重中之重。这些研究成果(图1)为间作光合生理机制的深入探究提供了基础性支撑。
![]()
图 1 间作优势下作物光合生理特征在群体、个体、器官及细胞和分子水平的响应Figure 1. Crop photo-physiological responses to intercropping at the population, individual and organ, cellular and molecular levels1.1 间作群体水平光合生理特性
1.1.1 间作群体光合源及功能期特性
叶面积指数(LAI)反映了作物群体的生长情况, 是群体光合能力的基础, 光合势(LAD)取决于叶面积大小及叶片功能期的长短[23]。众多研究表明, 合理间作较单作提高了群体LAI和LAD, 例如不同品种玉米(Zea mays L.)间作[26]、小麦(Triticum aestivum L.)玉米间作[12,27]、玉米花生(Arachis hypogaea L.)间作[28]等模式。有时组分作物LAI并不同步提高, 而是优势作物提高的幅度大于劣势作物降低的幅度从而获得群体优势: 小黑麦(Secale cereale L.)或玉米与紫花苜蓿(Medicago sativa L.)间作, 群体LAI的提高主要归功于小黑麦及玉米, 二者LAI大幅提高22.6%~104.6%及17.6%~70.7%, 而紫花苜蓿LAI降低2.6%~14.2% (与小黑麦间作)、10.9%~23.4% (与玉米间作)[29]; 糜子(Panicum miliaceum L.)绿豆[Vigna radiata (L.) Wilczek]间作中, 糜子花期LAI显著提高4.7%~20.2%, 绿豆鼓粒期LAI下降3.3%~10.6%[30]。因此, 合理搭配作物和选择适宜的调控措施, 增强特定组分作物或者同步增强间作组分作物的光合源均是实现间作高产的可行途径。
间作改善LAI、LAD的优势在生育后期更加明显[31], 而籽粒产量大部分来自花后的光合产物[28], 间作花后较大的光合源和较长的功能期是造就间作优势的重要原因。间作小麦LAI在拔节期及孕穗期低于单作, 但灌浆期较单作高37.0%~50.9%, LAD在开花及灌浆期较单作高24.3%~31.0%[12,27]; 间作玉米LAI在抽雄吐丝期前与单作相似, 但在灌浆期、蜡熟期较单作高34.7%~46.5%、75.4%~110.7%[27]; 马铃薯(Solanum tuberosum L.)与燕麦(Avena sativa L.)间作时, 花期LAI较单作下降, 而在成熟期较单作高6.3%~28.7%[32]。加强间作后期管理, 可进一步强化群体光合生理基础, 进而提升间作优势。
1.1.2 间作作物群体生长规律
间作调节作物群体生长率, 并且不同生育时期影响不同。多年研究表明玉米与豌豆(Pisum sativum L.)或小麦间作可以提高玉米生长率(CGR) 37.7%[3]; 玉米大豆[Glycine max (L.) Merr.]间作提高群体CGR 12.3%[33]; 间作胡麻(Linum usitatissimum L.)较单作CGR显著提高, 总干物质积累量增幅达34.7%[34]; 间作糜子较单作CGR提高13.0%~48.8%[30]。但间作矮秆作物生长易受到限制, 例如间作大豆和间作绿豆CGR均较单作降低[35-36]。
间作对CGR的影响在籽粒形成期更显著。玉米与小麦或豌豆间作时, 抽雄吐丝期前CGR较单作玉米下降达22.9%, 而在灌浆期较单作提高17.0%~25.3%[37-38]。在大豆籽粒数量决定关键期(始花—始荚期), 间作使其生物量和平均CGR降幅均超过50%[39]。
净同化率(NAR)是衡量叶面积与干物质重量共同作用的重要群体光合生理指标[40]。研究表明玉米大豆同时播种时, 间作玉米NAR提高而大豆NAR降低[33,41]。小麦早播玉米晚播时, 间作同步提高了小麦和玉米生育后期NAR[42]。以上结果说明高秆作物在间作中具有NAR优势, 矮秆作物则可能面临NAR劣势。
1.1.3 间作调节群体光合产物分配
研究表明间作促进作物光合产物向籽粒的分配, 然而某些矮秆作物则可能降低其分配。与小麦、豌豆和大豆间作的玉米较单作收获指数(HI)高5.5%~21.6%, 营养器官干物质转运对籽粒的贡献率较单作提高了9.6%~36.8%[37-38,43]。与豆科作物间作时, 燕麦HI较单作高15.0%~18.0%[44]; 胡麻与大豆间作后干物质向籽粒的分配提高9.6%~23.3%[34]; 与玉米间作的小麦HI较单作提高5.6%~12.0%, 籽粒分配比例高于单作[45-46]。然而, 与玉米间作的大豆干物质向荚果分配减少, 导致其产量降低[35,43]。
在籽粒形成时期, 间作对干物质分配的影响最大。玉米大豆间作中, 间作对玉米干物质分配的影响主要体现在灌浆期, 与单作玉米相比, 穗部分配比提高23.2%~31.7%, 茎分配比降低11.7%~21.5%, 叶分配比降低13.6%~18.58%; 间作大豆干物质分配在鼓粒期与单作明显不同, 荚果分配比显著降低6.1%~19.3%, 茎分配比增加4.4%~10.4%[35]。加强作物籽粒形成期的管理, 对高产至关重要。
在促进干物质积累的基础上, 间作提高营养器官干物质向籽粒的转化率, 获得了籽粒产量增幅远超过干物质积累量增幅的效果, 例如间作玉米、小麦、燕麦等[44-46], 从而极大地促进间作产量优势, 这一现象被称为“间作超补偿效应”[37]。未来间作研究中, 进一步揭示超补偿效应产生的机理, 挖掘其生理学特性对间作的贡献应作为间作研究的重点方向之一。
1.2 间作对叶片光合性能的影响
1.2.1 气体交换参数
叶片气体交换参数可以反映植物光合性能、诊断植物光合机构运转、研究环境因素对光合作用的影响。不同间作系统内作物光合生理指标对间作的响应相对复杂。间作对光合作用的影响与作物光环境密切相关, 间作玉米、木薯(Manihot esculenta Crantz.)、糜子、芝麻(Sesamum indicum L.)等高秆作物较单作显著提高了叶片光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)[47-50]; 而间作大豆、花生、绿豆等矮秆作物受到遮荫, 导致叶片Pn、Tr、Gs下降[51-53], 光合作用减弱。
然而, 高秆作物的优势和矮秆作物的劣势并不是恒定不变的。早播可以缓解矮秆作物光竞争劣势, 促进组分作物光合性能同步提高: 小麦、豌豆虽然为矮秆作物, 但是播期早于玉米, 因此在间作中Pn显著超过单作[12,45,54]; 而玉米为高秆作物, 在共生期生长亦会受到限制, Pn和Tr较单作降低[45,54]; 而小麦和豌豆收获后, 间作玉米Pn较单作高[12,45,54]。这种光合作用先抑制后恢复的现象亦存在于马铃薯燕麦间作中, 马铃薯在共生期间作Pn、Tr、Gs显著低于单作, 而燕麦收获后, 间作马铃薯Pn较单作提高[32]。以上研究表明, 在间作中早播作物和高秆作物由于享受了更多的光资源, 因而在光合性能上表现优越; 晚播作物或矮秆作物光资源不及单作, 光合速率较单作低; 矮秆作物早播可以促进间作优势, 晚播作物在早播作物收获后, 在光合机构没有遭到破坏的情况下, 进行恢复性生长, 光合速率也得以恢复(表1)。
表 1 不同间作系统内作物光合生理指标对间作的响应Table 1. Effect of intercropping on photosynthetic parameters of different crops光合生理指标
Photo-physiological indicator间作响应
Response to
intercropping代表作物
Representative crops参考文献
Reference气体交换参数
Gas exchange parameter净光合速率
Net photosynthetic rate
(Pn)提高 Increase 玉米、糜子、木薯、燕麦、小麦
Maize, millet, cassava,oats, wheat[12,44-45,47-48,50] 降低 Decline 花生、绿豆、马铃薯、大豆
Peanut, mung bean, potato, soybean[32,51-53] 气孔导度
Stomatal conductance
(Gs)提高 Increase 糜子、燕麦、小麦
Millet, oat, wheat[12,44,50] 降低 Decline 花生、大豆、木薯
Peanut, soybean, cassava[48,52-53] 蒸腾速率
Transpiration rate
(Tr)提高 Increase 糜子、马铃薯
Millet, potato[32,50] 降低 Decline 绿豆、玉米、大豆、马铃薯、木薯
Mung bean, maize, soybean, potato, cassava[29,48,51-52,55] 胞间CO2浓度
Intercellular CO2 concentration
(Ci)提高 Increase 绿豆、马铃薯、小麦
Mung bean, potato, wheat[12,32,51] 降低 Decline 糜子 Millet [50] 叶绿素含量
Chlorophyll
content叶绿素a含量
Chlorophyll a content
(Chla)提高 Increase 玉米、花生、绿豆
Maize, peanut, mung bean[47,51,53] 降低 Decline 大豆 Soybean [52] 叶绿素b含量
Chlorophyll b content (Chlb)提高 Increase 花生、绿豆、大豆
Peanut, mung bean, soybean[51-53] 降低 Decline — — 总叶绿素含量
Total chlorophyll content提高 Increase 小麦、花生、糜子、燕麦、玉米
Wheat, peanut, millet, oat, maize[12,44,47,50,53] 降低 Decline 大豆、花生 Soybean, peanut [52,56] 叶绿素荧光参数
Chlorophyll fluorescence parameters初始荧光
Initial minimum fluorescence (Fo)提高 Increase — — 降低 Decline 花生 Peanut [56] 最大荧光
Maximal fluorescence (Fm)提高 Increase 花生 Peanut [56] 降低 Decline 小麦、玉米 Wheat, maize [45] 可变荧光
Variable fluorescence (Fv)提高 Increase 花生 Peanut [53,56] 降低 Decline 小麦、玉米 Wheat, maize [45] 实际光化学效率
Actual quantum yield
(ΦPSⅡ)提高 Increase 花生、糜子、绿豆
Peanut, millet, mung bean[50-51,53] 降低 Decline — — 最大光化学效率
Maximum
quantum yield (Fv/Fm)提高 Increase 花生、糜子、绿豆
Peanut, millet, mung bean[50-51,53,56] 降低 Decline 大豆 Soybean [52] 非光化学猝灭
Non-photochemical quenching
(NPQ)提高 Increase 绿豆、大豆 Mung bean, soybean [52-53] 降低 Decline 糜子 Millet [50] 1.2.2 叶绿素含量
叶绿素作为植物光合作用的主要色素, 其合成不仅受到内在基因调控, 外在环境的影响也十分重要,光照不足和光照过强都会抑制叶绿素合成[52], 使叶绿素含量及构成发生变化。通常情况下间作的高秆作物例如玉米、糜子等[50,53], 或早播的间作矮秆作物例如小麦、燕麦[12,44]等叶绿素含量提高。研究发现, 强光下玉米穗位叶的叶绿素a含量、类胡萝卜素含量、叶绿素a/b和类胡萝卜素/叶绿素值均增加, 间作玉米通过提高叶绿素a含量和叶绿素a/b促进光能的吸收, 同时增加类胡萝卜素含量和类胡萝卜素/叶绿素比值增强光破坏防御能力, 提高光合速率[47]。
对于矮秆作物而言, 间作导致叶绿素发生两类变化: 一是提高了叶绿素b含量或叶绿素总含量, 叶绿素b含量的提高增加了捕光天线蛋白复合体以捕获更多的光能, 这是植物对遮荫产生适应性的反馈, 有利于提高对弱光的利用效率, 如与玉米间作的花生[53]、与糜子间作的绿豆[51]、间作苜蓿[57]等作物; 二是遮荫造成叶绿素总含量的下降, 如与玉米间作的大豆[52]、与木薯间作的花生[56]等, 这是由于参与叶绿素合成的酶受到光照影响, 弱光下叶绿素合成受到抑制[53]。因此, 在选择间作作物时应充分考虑高秆和矮秆作物对强光和弱光的适应性, 实现对强光和弱光的充分利用。
1.2.3 叶绿素荧光参数
光合作用从能量角度来看, 是将光能转化为化学能的过程, 叶绿素荧光参数可以描述植物对光能的吸收、传递、耗散、分配等生理过程[55]。叶绿素荧光参数对间作的响应与作物受光情况及自身基因型有关。玉米和糜子作为C4植物, 其叶片结构适于强光利用, 同时作为高秆作物可以捕获更多的光能, 间作下玉米、糜子最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光合效率(ΦPSⅡ)得到提高[50,58], 玉米穗位叶光系统Ⅱ (PSⅡ)单位面积吸收、捕获和用于电子传递的能量得到增加[55], 说明间作增强了玉米、糜子PSⅡ反应中心活性, 提高了光能利用效率。然而, 玉米与小麦间作时, 由于播期较晚, PSⅡ反应中心结构和功能受到不同程度的抑制, 最大荧光值(Fm)、实际荧光值(Fv)降低, 原初光能转化效率减小, PSⅡ潜在活性降低[45]; 小麦收获之后间作玉米的PSⅡ反应中心结构和功能得到恢复和改善, Fv/Fm高于单作玉米[45]。
C3植物如花生、绿豆、大豆和小麦等作为矮秆作物在遮荫条件下表现出适应性的差异。间作花生[56]、绿豆[51]功能叶Fv/Fm、ΦPSⅡ和光化学猝灭参数(qP)显著提高, 说明间作提高了花生、绿豆功能叶PSⅡ反应中心原初受体(QA)的还原能力、PSⅡ反应中心的能量捕获效率和光化学电子传递效率, 提高了对弱光的利用能力; 间作绿豆非光化学猝灭(NPQ)较单作提高, 说明间作绿豆叶片增加了对强光伤害的防御能力[51]; 与玉米间作的小麦受到部分遮荫, 反而缓解了夏季强光下叶片光抑制, 增强了小麦的光合性能[45,59]; 间作大豆生育期一直受到遮荫, 最小荧光值(Fo)随着生育进程增大, Fv/Fm降低, 表现出大豆叶片PSⅡ反应中心遭受到可逆性破坏, 说明玉米荫蔽对大豆植株产生了严重的胁迫[52]。综上所述, C4作物较C3作物可以更好地利用强光, 可作为间作高位作物; C3作物较C4作物更容易发生光抑制, 部分C3作物对弱光的适应性更好, 可作为间作矮位作物; 因此根据间作光环境选择适宜的作物组合可以扬长避短, 优化间作系统光能分配。
1.3 作物叶片光合性能在细胞和分子水平对间作的响应
1.3.1 光合关键酶
光合酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase, RuBisCo)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphopyruvate carboxylase, PEPC)分别是C3和C4循环的关键限速酶, 决定了净同化的速度[60]。有研究表明Rubisco等光合关键酶活性受光环境调节[24]。间作下高位作物光照加强, 增加的矮位作物遮荫势必影响作物光合酶活性。玉米花生间作和玉米大豆间作体系中, 玉米作为高位作物穗位叶RuBisCo及PEPC活性提高[61-62], 而花生受到遮荫导致RuBisCo及PEPC活性降低[61]。当植物生长在弱光条件下时, RuBisCo活性会随着光照强度的降低而下降, 弱光逆境会阻碍电子正常传递, 使碳同化酶活性降低, 最终导致光合能力下降[63]。因此, 通过高矮和生育期早晚搭配创造间作良好受光环境对提高叶片光合酶活性至关重要。
1.3.2 光合相关基因
间作系统光照对作物叶片光合相关基因表达研究甚少。间作高、矮秆作物光照环境异于单作, 必定影响作物光合相关基因表达。转录组分析显示, 与玉米间作的大豆叶片较单作而言, 大约20个与光合作用相关的基因上调表达, 包括10个编码叶绿素a、b结合蛋白的基因、4个PSⅡ反应中心复合物亚基的基因等[64]。与甘蔗(Saccharum officinarum L.)间作的花生叶片较单作在淀粉、蔗糖代谢相关基因差异表达[65]。此外, 在玉米豌豆间作中, 间作相较于单作提高了玉米叶片中后期pepc和ppdk等光合酶基因表达量[54]。分子层面的研究通过挖掘光合相关基因表达, 不仅可以揭示光合作用分子网络调控图, 推测基因相互作用, 更为改良和提高间作作物生理特性提供借鉴和指导, 是未来间作研究的重要方向。
2. 间作优势形成的冠层微环境特征研究进展
作物冠层微环境定义为农田作物冠层形成的特定小气候, 主要包括作物冠层内的光照、温度、相对湿度和CO2等农业气象要素[66], 其受到种植方式、密度、行距配置等栽培措施综合调控。合理间作使植株在空间上合理分布, 不仅可以改善作物的冠层结构, 而且通过影响冠层微环境来调节作物与环境的相互作用, 最终影响作物生长发育与产量形成。
2.1 间作群体光环境特征
2.1.1 光能时空特征
两种作物时间上和空间上的合理搭配是间作复合群体高效截获光能的重要基础。在时间上, 间作通过搭配播期早晚、生育期长短不同的作物延长群体生育期, 较单作增加了光照时长, 减少地表裸露的时间, 截获更多光能, 提高系统生产力[5,17-18], 例如糜子绿豆间作[30]、马铃薯燕麦间作[32]等间作组合。尤其在高粱[Sorghum bicolor (L.) Moench]木豆[Cajanus cajan (L.) Millsp]间作[67]、小麦玉米间作[12]中, 两种组合共生期均为90 d左右, 而玉米和木豆生育期分别达150 d和180 d, 间作群体较单作产生显著的光时优势。
空间上, 间作通过高矮、带宽、行比搭配等途径, 构建立体空间结构、优化群体光分布。共生期前, 间作晚播条带存在一定漏光损失; 共生期中, 间作高矮相间形成伞状冠层结构, 有利于增加条带两侧的入射辐射, 冠层中部叶片充分受光[17,57], 矮秆作物则可以更好地截获底层光能, 提高了复合群体光能截获率[68]; 共生期后, 间作增强晚收作物中下部的光强分布, 缓解其光环境恶化[69]。研究表明最有效的光利用是大部分叶片处于中等光水平, 群体内光分布均匀化有助于提高群体光合效率[17-18]。间作协调统筹不同株型作物的时空布局, 使光能分配在时间和空间上更均匀, 是提高间作生产力的关键因素。
2.1.2 光质特征
光质对植物光形态建成、光合作用及器官生长发育都有重要作用。作物空间布局会影响群体冠层结构和光质, 研究发现单作群体中蓝光(400~500 nm)和红光(600~700 nm)辐射下降剧烈, 远红光(700~800 nm)辐射下降缓慢, 红光与远红光比值显著减小[21], 这一变化引起植物庇荫反应[16]: 叶片狭长、变薄, 引起茎的伸长, 改变叶绿素含量和构成[70]。现有研究发现, 间作对矮秆作物冠层光谱产生不利影响, 间作大豆冠层红光与远红光比值显著低于单作, 引起大豆庇荫反应, 导致间作大豆株高、底荚高显著增大, 茎粗减小, 各器官干物质的积累量也较单作降低, 最终造成减产[71]。因此, 光质变化是导致间作矮秆作物产量下降的原因之一。间作高秆作物光质研究少见报道, 然而与间作相似的大小行种植模式增加了蓝紫光波段, 有利于消除单作密植带来的不利影响[72], 这一结果有待在间作中验证。因此, 有必要分别测定间作高矮秆作物的光谱, 分析光谱信号对作物生长的利弊, 强化有利的光信号, 消减不利的光信号从而发挥组分作物高产潜力。
2.2 温湿条件
冠层温湿度的变化不仅影响作物的光合作用、物质积累与转运及生理代谢功能, 还对作物产量形成起着重要的作用[73]。间作可以充分利用大气的热量资源改变田间温湿条件[44,68]。研究表明间作可以减小冠层温度变化幅度, 有利于作物生长: 玉米和草木樨[Melilotus officinalis (L.) Lam.]间作时, 群体温度较单作更稳定, 并且在中午较单作降低了冠层温度, 这种稳定的温度对作物生长有益[74]; 玉米和小麦间作时, 玉米灌浆期的冠层温度较单作低, 并且灌浆期冠层温度随气温变化幅度较小, 可减小气温变化对玉米生长发育造成的不利影响[19]。但是间作可能降低矮秆作物冠层温度, 增加冠层湿度, 对矮秆作物生长不利, 间作花生较单作冠层温度降低, 湿度升高, 不利于花生荚果生长[66]。不同作物光合最适温度不同, 通常来说C3植物为25 ℃, C4植物为30~35 ℃[75]。间作高秆植物对矮秆植物的遮荫使矮秆作物带温度偏低、湿度偏高, 因此重点考虑选择适应这一环境的矮秆作物品种, 缓解间作对矮秆作物的不利影响。
3. 间作优势形成的光合性能调控途径
间作优势的发挥离不开良好的冠层结构和种间关系, 通过品种搭配、空间布局以及水肥管理等农艺措施可以调控冠层结构与种间关系, 将间作优势最大化。
3.1 品种搭配
近年来, 研究者聚焦于培育高光效作物品种, 如高光效水稻(Oryza sativa L.)品种[76]、玉米紧凑型品种[77]等, 提升了作物光合速率及产量表现。同样地, 要获得间作优势就必须搭配适宜的品种。首先, 从光能利用角度而言, 高秆和矮秆作物搭配、C4和C3作物搭配、生育期长短搭配可以利用作物生理特性充分发挥光能捕获利用优势, 提高生产力, 比如玉米大豆间作、玉米花生间作、玉米小麦间作等模式均可大幅提高产量[12,28,35]。其次, 在选择间作作物时应充分考虑其对光的适应性, 实现对强光和弱光的充分利用。高秆作物建议选择高光效品种, 如玉米品种‘CF008’ ‘先玉335’[77]; 矮秆植物应选择对弱光适应性强的品种, 如光不敏感型大豆品种‘南豆12’, 它在间作遮荫条件下光合生理特性优于光敏感型品种[78]。目前间作系统所选择的品种多为单作中的高产品种, 而非间作系统高产的最优品种, 需加强间作优势品种组合的深入研究, 以达到一加一大于二的效果。
3.2 合理配置空间布局
间作两种作物的高矮、行比、行距决定了群体空间结构, 即调控两种作物受光的比例, 又影响作物吸收水肥, 进而决定作物光合生理特征、物质积累和分配。合理的空间布局促进间作优势, 反之也会导致间作劣势。研究发现间作矮秆作物行比较大时产生更大的间作优势: 糜子绿豆间作中, 糜子、绿豆行比为2∶4时, 糜子叶绿素含量、Pn增幅最大, 糜子产量最大, 绿豆减产较少, 达到了群体最高产, 间作优势最大[30,51]; 当行比为4∶2时, 糜子占比过大, 绿豆遮荫严重, 引起植株徒长并削弱其光合性能, 造成绿豆减产严重, 间作优势最小[50-51]。燕麦马铃薯间作, 共生期内马铃薯处于低位, 生长受到抑制, 将马铃薯行数由2行增加到4行后改善了马铃薯条带的光照条件, 提高了叶片叶绿素含量, 而此时燕麦光合生理特性表现亦最优, 土地当量比(LER)最大, 提高了群体产量[32]。玉米花生间作中花生叶绿素含量和Pn降低, 提高花生行比可以保持花生叶片较高的光合能力, 获得产量优势[79]。玉米间作大豆中, 增加一行大豆有利于系统增产[80]。综上, 高秆植物的遮荫是造成矮秆植物减产的主要原因。通过增加矮秆作物行数, 可以减轻高秆作物遮荫带来的不利影响, 最终获得最优群体生产力。
3.3 水肥管理
光合作用与水肥供应情况密切相关, 尤其叶片气孔对水分状况极其敏感。通过在间作系统中集成水分管理措施可促进作物光合作用。研究显示交替灌溉提高了间作小麦、豌豆叶片的叶绿素含量和叶水势, 降低了Tr、Gs, 保持Pn不变, 增加了根冠比, 提高小麦和豌豆的HI[81]。在小麦玉米间作系统中集成免耕秸秆还田与地膜2年覆盖技术增强了土壤保水性, 为玉米旺盛生长期带来充足水分, 提高了叶片Pn、Tr和叶片水分利用效率[19]。适度的调亏灌溉促进了间作小麦旗叶面积、比叶重, 提高叶氮和叶绿素含量[82]。
间作中施肥要兼顾两种作物的需求, 合理施肥可以缓解间作矮秆弱光胁迫。施氮有助于间作绿豆缓解这一劣势, 提高绿豆叶片Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ, 增加叶绿素含量, 减小非光化学猝灭(NPQ)[51]。玉米花生间作中增施磷肥有利于提高间作花生功能叶的叶绿素含量、ΦPSⅡ, 促进光能的传递和转化, 提高花生对弱光的利用[53]。合理施肥亦对高秆作物光合作用有益, 玉米大豆间作和玉米甘薯[Dioscorea esculenta (L.) Burkill]间作中适量增施氮肥改善了玉米的叶绿素荧光动力学参数, 有利于玉米灌浆期PSⅡ反应中心维持较高比例的开放程度, 提高了PSⅡ电子传递能力, 有利于光合速率的提高, 增加干物质积累量[58]; 玉米花生间作中增施磷肥能延缓玉米叶片衰老, 保持后期较高的Pn[83]。因此, 间作搭配合理施肥可以缓解矮秆作物弱光胁迫, 提高弱光利用能力, 也可以进一步提高高秆作物光合作用, 缓解叶片衰老, 优化系统生产力。
4. 展望
为实现间作增产, 需要充分认识作物自身生理特性和微观层面的响应, 从而指导农艺措施的选择。在充分认识间作作物生理特征的基础上, 通过品种搭配、空间布局、水肥精准管理等措施构建更适宜的冠层微环境, 充分发挥作物和环境互作机制, 进一步提高间作优势。
4.1 选育适于间作的专用品种
从品种上讲, 目前育种学家研发新品种是以单作高产为目标进行品种设计, 单作群体对单一资源的竞争性较强, 尤其是对光的竞争。间作品种设计要根据作物所处位置, 高秆作物面临强光环境, 品种设计方向应提高强光利用率, 避免光抑制和光破坏的发生; 矮秆作物处于遮荫环境, 应选择弱光适应性强的品种。同时还需考虑株型对冠层环境的影响, 紧凑型高秆作物对矮秆作物遮荫较小, 对其生长有益。选育间作专用品种, 可以创造良好的冠层微环境, 发挥作物自身生理优势, 实现对强光弱光的充分利用, 达到系统生产力最优。
4.2 结合分子生物学技术探索间作作物光合生理机制
在间作光合生理机制方面, 传统宏观的群体光合生理指标如叶面积、生物量等可以直观地反映作物生长的结果, 却不足以追溯光合产物形成的原因。要从更深层次揭示间作对作物生长发育的影响就要挖掘作物本身的生物学特性, 通过观察光合器官显微结构, 检测关键酶活性的变化, 进行转录组、代谢组和蛋白组的联合分析等, 从微观层面揭示作物关键生育期的光合生理特征、相关基因表达水平, 探究作物生长环境与基因的互作关系, 确定调控窗口期及生长限制因子, 进而指导栽培措施的施行。
4.3 利用作物生长模型预测及评价间作作物生长水平
在研究手段上, 对间作生理机制的研究多以田间试验为主, 缺少与作物生长模型结合的方法, 在进一步的研究中, 应加强对间作作物生长模型的开发和应用, 精确地、定量地模拟外界因素对作物生长发育的影响和作物种间关系, 从间作系统水平、作物个体水平、器官水平等描述作物的生长发育过程。开发作物管理专家系统确定作物播期、密度、水肥运筹等栽培方案, 利用作物生长遥感监测作物叶面积、生物量等生产情况, 通过作物产量预测模型对作物生产潜力、产量、品质进行预测, 建立数字化农业生产管理系统。
4.4 适于机械化与利于光合生理优势最大化的空间布局统筹
在生产实践中, 间作生产机械化水平低、难以规模化种植的问题严重制约着间作的发展。单纯从间作机械化便利的角度而言, 较大的带宽方便操作, 但从促进间作优势的角度而言, 带宽不宜太大, 才可充分发挥边行优势及种间互作。因此, 间作空间布局应统筹兼顾机械操作便利与光合生理优势。间作机械装备的设计开发要从间作模式、品种选择、标准化农艺技术等方面综合协调, 设计灵活可调节及可更换模块, 提高机械的通用性和适应性, 契合不同间作模式农艺管理要求, 实施间作分带精准管理。
-
![]()
图 1 间作优势下作物光合生理特征在群体、个体、器官及细胞和分子水平的响应
Figure 1. Crop photo-physiological responses to intercropping at the population, individual and organ, cellular and molecular levels
表 1 不同间作系统内作物光合生理指标对间作的响应
Table 1 Effect of intercropping on photosynthetic parameters of different crops
光合生理指标
Photo-physiological indicator间作响应
Response to
intercropping代表作物
Representative crops参考文献
Reference气体交换参数
Gas exchange parameter净光合速率
Net photosynthetic rate
(Pn)提高 Increase 玉米、糜子、木薯、燕麦、小麦
Maize, millet, cassava,oats, wheat[12,44-45,47-48,50] 降低 Decline 花生、绿豆、马铃薯、大豆
Peanut, mung bean, potato, soybean[32,51-53] 气孔导度
Stomatal conductance
(Gs)提高 Increase 糜子、燕麦、小麦
Millet, oat, wheat[12,44,50] 降低 Decline 花生、大豆、木薯
Peanut, soybean, cassava[48,52-53] 蒸腾速率
Transpiration rate
(Tr)提高 Increase 糜子、马铃薯
Millet, potato[32,50] 降低 Decline 绿豆、玉米、大豆、马铃薯、木薯
Mung bean, maize, soybean, potato, cassava[29,48,51-52,55] 胞间CO2浓度
Intercellular CO2 concentration
(Ci)提高 Increase 绿豆、马铃薯、小麦
Mung bean, potato, wheat[12,32,51] 降低 Decline 糜子 Millet [50] 叶绿素含量
Chlorophyll
content叶绿素a含量
Chlorophyll a content
(Chla)提高 Increase 玉米、花生、绿豆
Maize, peanut, mung bean[47,51,53] 降低 Decline 大豆 Soybean [52] 叶绿素b含量
Chlorophyll b content (Chlb)提高 Increase 花生、绿豆、大豆
Peanut, mung bean, soybean[51-53] 降低 Decline — — 总叶绿素含量
Total chlorophyll content提高 Increase 小麦、花生、糜子、燕麦、玉米
Wheat, peanut, millet, oat, maize[12,44,47,50,53] 降低 Decline 大豆、花生 Soybean, peanut [52,56] 叶绿素荧光参数
Chlorophyll fluorescence parameters初始荧光
Initial minimum fluorescence (Fo)提高 Increase — — 降低 Decline 花生 Peanut [56] 最大荧光
Maximal fluorescence (Fm)提高 Increase 花生 Peanut [56] 降低 Decline 小麦、玉米 Wheat, maize [45] 可变荧光
Variable fluorescence (Fv)提高 Increase 花生 Peanut [53,56] 降低 Decline 小麦、玉米 Wheat, maize [45] 实际光化学效率
Actual quantum yield
(ΦPSⅡ)提高 Increase 花生、糜子、绿豆
Peanut, millet, mung bean[50-51,53] 降低 Decline — — 最大光化学效率
Maximum
quantum yield (Fv/Fm)提高 Increase 花生、糜子、绿豆
Peanut, millet, mung bean[50-51,53,56] 降低 Decline 大豆 Soybean [52] 非光化学猝灭
Non-photochemical quenching
(NPQ)提高 Increase 绿豆、大豆 Mung bean, soybean [52-53] 降低 Decline 糜子 Millet [50] 
下载: 导出CSV
-
[1] 李隆. 间套作强化农田生态系统服务功能的研究进展与应用展望[J]. 中国生态农业学报, 2016, 24(4): 403−415 LI L. Intercropping enhances agroecosystem services and functioning: Current knowledge and perspectives[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2016, 24(4): 403−415
[2] LI X F, WANG Z G, BAO X G, et al. Long-term increased grain yield and soil fertility from intercropping[J]. Nature Sustainability, 2021, 4(11): 943−950 doi: 10.1038/s41893-021-00767-7
[3] CHAI Q, NEMECEK T, LIANG C, et al. Integrated farming with intercropping increases food production while reducing environmental footprint[J]. PNAS, 2021, 118(38): e2106382118 doi: 10.1073/pnas.2106382118
[4] XU Z, LI C J, ZHANG C C, et al. Intercropping maize and soybean increases efficiency of land and fertilizer nitrogen use: A meta-analysis[J]. Field Crops Research, 2020, 246: 107661 doi: 10.1016/j.fcr.2019.107661
[5] KEATING B A, CARBERRY P S. Resource capture and use in intercropping: solar radiation[J]. Field Crops Research, 1993, 34(3/4): 273−301
[6] YIN W, CHAI Q, ZHAO C, et al. Water utilization in intercropping: A review[J]. Agricultural Water Management, 2020, 241: 106335 doi: 10.1016/j.agwat.2020.106335
[7] CONG W F, HOFFLAND E, LI L, et al. Intercropping enhances soil carbon and nitrogen[J]. Global Change Biology, 2015, 21(4): 1715−1726 doi: 10.1111/gcb.12738
[8] CHAI Q, QIN A Z, GAN Y T, et al. Higher yield and lower carbon emission by intercropping maize with rape, pea, and wheat in arid irrigation areas[J]. Agronomy for Sustainable Development, 2014, 34(2): 535−543 doi: 10.1007/s13593-013-0161-x
[9] ZHANG C C, DONG Y, TANG L, et al. Intercropping cereals with faba bean reduces plant disease incidence regardless of fertilizer input; a meta-analysis[J]. European Journal of Plant Pathology, 2019, 154(4): 931−942 doi: 10.1007/s10658-019-01711-4
[10] 张恩和, 胡华. 小麦玉米带田根系竞争和补偿效应研究[J]. 甘肃农业大学学报, 1997, 32(4): 295−299 ZHANG E H, HU H. Studies on competition and compensation of the roots between spring wheat and spring corn on intercropping[J]. Journal of Gansu Agricutural University, 1997, 32(4): 295−299
[11] 殷文, 赵财, 于爱忠, 等. 秸秆还田后少耕对小麦/玉米间作系统中种间竞争和互补的影响[J]. 作物学报, 2015, 41(4): 633−641 doi: 10.3724/SP.J.1006.2015.00633 YIN W, ZHAO C, YU A Z, et al. Effect of straw returning and reduced tillage on interspecific competition and complementation in wheat/maize intercropping system[J]. Acta Agronomica Sinica, 2015, 41(4): 633−641 doi: 10.3724/SP.J.1006.2015.00633
[12] 王一帆, 殷文, 胡发龙, 等. 间作小麦光合性能对地上地下互作强度的响应[J]. 作物学报, 2021, 47(5): 929−941 doi: 10.3724/SP.J.1006.2021.01047 WANG Y F, YIN W, HU F L, et al. Response of photosynthetic performance of intercropped wheat to interaction intensity between above- and below-ground[J]. Acta Agronomica Sinica, 2021, 47(5): 929−941 doi: 10.3724/SP.J.1006.2021.01047
[13] ZHANG F S, LI L, SUN J H. Contribution of above- and below-ground interactions to intercropping[M]//Plant Nutrition. Dordrecht: Springer Netherlands, 2001: 978–979
[14] YANG F, LIAO D P, WU X L, et al. Effect of aboveground and belowground interactions on the intercrop yields in maize-soybean relay intercropping systems[J]. Field Crops Research, 2017, 203: 16−23 doi: 10.1016/j.fcr.2016.12.007
[15] 张向前, 黄国勤, 卞新民, 等. 间作对玉米品质、产量及土壤微生物数量和酶活性的影响[J]. 生态学报, 2012, 32(22): 7082−7090 doi: 10.5846/stxb201110151526 ZHANG X Q, HUANG G Q, BIAN X M, et al. Effects of intercropping on quality and yield of maize grain, microorganism quantity, and enzyme activities in soils[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(22): 7082−7090 doi: 10.5846/stxb201110151526
[16] 许大全, 高伟, 阮军. 光质对植物生长发育的影响[J]. 植物生理学报, 2015, 51(8): 1217−1234 XU D Q, GAO W, RUAN J. Effects of light quality on plant growth and development[J]. Plant Physiology Journal, 2015, 51(8): 1217−1234
[17] 黄高宝. 作物群体受光结构与作物生产力研究[J]. 生态学杂志, 1999, 18(1): 59−65 doi: 10.3321/j.issn:1000-4890.1999.01.011 HUANG G B. A review of the researches of crop colony structure and light distribution in relation to crop productivity[J]. Chinese Journal of Ecology, 1999, 18(1): 59−65 doi: 10.3321/j.issn:1000-4890.1999.01.011
[18] 黄高宝. 集约栽培条件下间套作的光能利用理论发展及其应用[J]. 作物学报, 1999, 25(1): 16−24 doi: 10.3321/j.issn:0496-3490.1999.01.003 HUANG G B. Development of light utilization theory for wheat/corn intercropping in condition of intensive cultivation[J]. Acta Agronomica Sinica, 1999, 25(1): 16−24 doi: 10.3321/j.issn:0496-3490.1999.01.003
[19] 殷文, 柴强, 于爱忠, 等. 间作小麦秸秆还田对地膜覆盖玉米灌浆期冠层温度及光合生理特性的影响[J]. 中国农业科学, 2020, 53(23): 4764−4776 doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2020.23.004 YIN W, CHAI Q, YU A Z, et al. Effects of intercropped wheat straw retention on canopy temperature and photosynthetic physiological characteristics of intercropped maize mulched with plastic during grain filling stage[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2020, 53(23): 4764−4776 doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2020.23.004
[20] 刘鑫. 玉豆带状间作系统光能分布、截获与利用研究[D]. 雅安: 四川农业大学, 2016 LIU X. Study of the light distribution, interception and use efficiency in maize-soybean strip intercropping system[D]. Ya’an: Sichuan Agricultural University, 2016
[21] 王庆燕. 不同群体结构下玉米避阴反应的生理生化机制及其调控研究[D]. 北京: 中国农业大学, 2015 WANG Q Y. Physiological and biochemical mechanisms of shade avoidance response and its regulation in maize plants under different group structures[D]. Beijing: China Agricultural University, 2015
[22] BULLOCK D G, SIMMONS F W, CHUNG I M, et al. Growth analysis of corn grown with or without starter fertilizer[J]. Crop Science, 1993, 33(1): 112−117 doi: 10.2135/cropsci1993.0011183X003300010021x
[23] 魏海燕, 凌启鸿, 张洪程, 等. 作物群体质量及其关键调控技术[J]. 扬州大学学报(农业与生命科学版), 2018, 39(2): 1−9 WEI H Y, LING Q H, ZHANG H C, et al. The quality of crop population and its key regulation technology[J]. Journal of Yangzhou University (Agricultural and Life Science Edition), 2018, 39(2): 1−9
[24] 许大全. 光合产物水平与光合作用速率[J]. 植物生理学通讯, 1986, 22(6): 1−8, 19 XU D Q. The relationship between the photosynthate level and the photosynthetic rate[J]. Plant Physiology Communications, 1986, 22(6): 1−8, 19
[25] 李卫芳. 小麦Rubisco和Rubisco活化酶对光合作用的影响[D]. 扬州: 扬州大学, 2002 LI W F. The effects of Rubisco and Rubisco activase on photosynthesis in wheat[D]. Yangzhou: Yangzhou University, 2002
[26] 王小林, 张岁岐, 王淑庆, 等. 黄土塬区不同品种玉米间作群体生长特征的动态变化[J]. 生态学报, 2012, 32(23): 7383−7390 doi: 10.5846/stxb201111111716 WANG X L, ZHANG S Q, WANG S Q, et al. The dynamic variation of maize (Zea mays L.) population growth characteristics under cultivars-intercropped on the Loess Plateau[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(23): 7383−7390 doi: 10.5846/stxb201111111716
[27] YIN W, CHAI Q, GUO Y, et al. Analysis of leaf area index dynamic and grain yield components of intercropped wheat and maize under straw mulch combined with reduced tillage in arid environments[J]. The Journal of Agricultural Science, 2016, 8: 26
[28] 焦念元, 陈明灿, 付国占, 等. 玉米花生间作复合群体的光合物质积累与叶面积指数变化[J]. 作物杂志, 2007(1): 34−35 doi: 10.3969/j.issn.1001-7283.2007.01.012 JIAO N Y, CHEN M C, FU G Z, et al. Studies on photosynthetic product accumulation and leaf area index in a complex population of corn and peanut[J]. Crops, 2007(1): 34−35 doi: 10.3969/j.issn.1001-7283.2007.01.012
[29] 蔺芳, 刘晓静, 童长春, 等. 间作对不同类型饲料作物光能利用特征及生产能力的影响[J]. 应用生态学报, 2019, 30(10): 3452−3462 LIN F, LIU X J, TONG C C, et al. Effects of intercropping on light energy utilization characteristics and productivity of different feed crops[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2019, 30(10): 3452−3462
[30] 宫香伟, 李境, 马洪驰, 等. 黄土高原旱作区糜子-绿豆带状种植农田小气候特征与产量效应[J]. 应用生态学报, 2018, 29(10): 3256−3266 GONG X W, LI J, MA H C, et al. Field microclimate and yield for proso millet intercropping with mung bean in the dryland of Loess Plateau, Northwest China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2018, 29(10): 3256−3266
[31] 刘天学, 王振河, 董朋飞, 等. 玉米间作系统的生理生态效应研究进展[J]. 玉米科学, 2007, 15(5): 114−116, 124 doi: 10.3969/j.issn.1005-0906.2007.05.029 LIU T X, WANG Z H, DONG P F, et al. Research progress of physiological and ecological effects in maize intercropping system[J]. Journal of Maize Sciences, 2007, 15(5): 114−116, 124 doi: 10.3969/j.issn.1005-0906.2007.05.029
[32] 吴娜, 刘晓侠, 刘吉利, 等. 马铃薯/燕麦间作对马铃薯光合特性与产量的影响[J]. 草业学报, 2015, 24(8): 65−72 WU N, LIU X X, LIU J L, et al. Effect of intercropping potatoes with oats on the photosynthetic characteristics and yield of potato[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(8): 65−72
[33] 张训忠, 李伯航. 高肥力条件下夏玉米大豆间混作互补与竞争效应研究[J]. 中国农业科学, 1987, 20(2): 34−42 ZHANG X Z, LI B H. A study on the complementarity and competition effects induced by inter- and mixed-cropping of maize-soybean on fertile land[J]. Scientia Agricultura Sinica, 1987, 20(2): 34−42
[34] 杨萍, 李杰, 剡斌, 等. 胡麻/大豆间作体系下施氮对胡麻干物质积累和产量的影响[J]. 中国油料作物学报, 2015, 37(4): 489−497 doi: 10.7505/j.issn.1007-9084.2015.04.009 YANG P, LI J, YAN B, et al. Effects of applied nitrogen on dry matter accumulation and oil flax yield in flax/soybean intercropping system[J]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 2015, 37(4): 489−497 doi: 10.7505/j.issn.1007-9084.2015.04.009
[35] 蔡倩, 孙占祥, 郑家明, 等. 辽西半干旱区玉米大豆间作模式对作物干物质积累分配、产量及土地生产力的影响[J]. 中国农业科学, 2021, 54(5): 909−920 doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2021.05.004 CAI Q, SUN Z X, ZHENG J M, et al. Dry matter accumulation, allocation, yield and productivity of maize-soybean intercropping systems in the semi-arid region of western Liaoning Province[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2021, 54(5): 909−920 doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2021.05.004
[36] SUÁREZ J C, ANZOLA J A, CONTRERAS A T, et al. Agronomic performance evaluation of intercropping two common bean breeding lines with a maize variety under two types of fertilizer applications in the Colombian Amazon region[J]. Agronomy, 2022, 12(2): 307
[37] 殷文. 秸秆地膜交替带状覆盖小麦间作玉米的水分竞争互补利用机制[D]. 兰州: 甘肃农业大学, 2017 YIN W. Mechanism of water competition and complementary utilization of wheat-maize intercropping under alternate strip mulching with straw and plastic film[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2017
[38] 赵洋, 张红菊, 赵怀勇, 等. 绿洲灌区间作和密植对作物干物质积累及竞争补偿作用的影响[J]. 农业开发与装备, 2019(9): 110−111 doi: 10.3969/j.issn.1673-9205.2019.09.083 ZHAO Y, ZHANG H J, ZHAO H Y, et al. Effects of intercropping and dense planting on crop dry matter accumulation and competitive compensation in oasis irrigation district[J]. Agricultural Development & Equipments, 2019(9): 110−111 doi: 10.3969/j.issn.1673-9205.2019.09.083
[39] 王兴才. 玉米—大豆带状间作下不同大豆品种产量差异形成机制研究[D]. 雅安: 四川农业大学, 2020 WANG X C. Different changes in grain yield and its mechanisms among different soybean cultivars under maize and soybean strip intercropping[D]. Ya’an: Sichuan Agricultural University, 2020
[40] 侯玉虹, 陈传永, 胡小凤, 等. 春玉米群体净同化率(NAR)动态变化特征及定量化分析[J]. 玉米科学, 2012, 20(5): 65−70 HOU Y H, CHEN C Y, HU X F, et al. NAR dynamic characteristics and quantitative analysis for high-yielding population of spring maize[J]. Journal of Maize Sciences, 2012, 20(5): 65−70
[41] 逢焕成, 陈阜, 张明亮. 玉米大豆间作复合群体光效应特征研究[J]. 耕作与栽培, 1995(4): 4−7 PANG H C, CHEN F, ZHANG M L. Study on the characteristics of light effect in corn and soybean intercropping system[J]. Tillage and Cultivation, 1995(4): 4−7
[42] 杜进勇. 小麦间作玉米耐密的光合生理生态机制[D]. 兰州: 甘肃农业大学, 2020 DU J Y. Photosynthetic physio-ecological mechanism of intercropping wheat and maize adapted to high plant density[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2020
[43] 朱元刚, 高凤菊. 不同间作模式对鲁西北地区玉米-大豆群体光合物质生产特征的影响[J]. 核农学报, 2016, 30(8): 1646−1655 ZHU Y G, GAO F J. Effects of different maize and soybean intercropping patterns on population characteristics of photosynthetic and matter production in northwest Shandong Region[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2016, 30(8): 1646−1655
[44] 冯晓敏, 杨永, 任长忠, 等. 豆科–燕麦间作对作物光合特性及籽粒产量的影响[J]. 作物学报, 2015, 41(9): 1426−1434 doi: 10.3724/SP.J.1006.2015.01426 FENG X M, YANG Y, REN C Z, et al. Effects of legumes intercropping with oat on photosynthesis characteristics of and grain yield[J]. Acta Agronomica Sinica, 2015, 41(9): 1426−1434 doi: 10.3724/SP.J.1006.2015.01426
[45] 高莹. 小麦/玉米间作系统生产力与养分光热资源利用研究[D]. 北京: 中国科学院研究生院(教育部水土保持与生态环境研究中心), 2015 GAO Y. Productivity and resource use of nutrient, light and heat in the wheat and maize intercropping system[D]. Beijing: Research Center of Soil and Water Conservation and Ecological Environment, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Education, 2015
[46] 王一帆, 秦亚洲, 冯福学, 等. 根间作用与密度协同作用对小麦间作玉米产量及产量构成的影响[J]. 作物学报, 2017, 43(5): 754−762 doi: 10.3724/SP.J.1006.2017.00754 WANG Y F, QIN Y Z, FENG F X, et al. Synergistic effect of root interaction and density on yield and yield components of wheat/maize intercropping system[J]. Acta Agronomica Sinica, 2017, 43(5): 754−762 doi: 10.3724/SP.J.1006.2017.00754
[47] 焦念元, 宁堂原, 杨萌珂, 等. 玉米花生间作对玉米光合特性及产量形成的影响[J]. 生态学报, 2013, 33(14): 4324−4330 doi: 10.5846/stxb201207311087 JIAO N Y, NING T Y, YANG M K, et al. Effects of maize||peanut intercropping on photosynthetic characters and yield forming of intercropped maize[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(14): 4324−4330 doi: 10.5846/stxb201207311087
[48] 熊军, 闫海锋, 韦绍丽, 等. 木薯+花生间作对作物光合特性、农艺性状和产量的影响[J]. 江苏农业科学, 2016, 44(6): 165−168 XIONG J, YAN H F, WEI S L, et al. Effects of cassava and peanut intercropping on photosynthetic characteristics, agronomic characters and yield of crop[J]. Jiangsu Agricultural Sciences, 2016, 44(6): 165−168
[49] 武岩岩, 汪江涛, 李雪, 等. 花生与玉米和芝麻间作的产量及经济效益分析[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2021, 29(8): 1285−1295 WU Y Y, WANG J T, LI X, et al. Yield and economic benefits of peanut intercropping with maize and sesame[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2021, 29(8): 1285−1295
[50] 宫香伟, 党科, 李境, 等. 糜子绿豆间作模式下糜子光合物质生产及水分利用效率[J]. 中国农业科学, 2019, 52(22): 4139−4153 doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.018 GONG X W, DANG K, LI J, et al. Effects of different intercropping patterns on photosynthesis production characteristics and water use efficiency of proso millet[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2019, 52(22): 4139−4153 doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.018
[51] 党科, 宫香伟, 吕思明, 等. 糜子/绿豆间作模式下施氮量对绿豆叶片光合特性及产量的影响[J]. 作物学报, 2021, 47(6): 1175−1187 DANG K, GONG X W, LYU S M, et al. Effects of nitrogen application rate on photosynthetic characteristics and yield of mung bean under the proso millet and mung bean intercropping[J]. Acta Agronomica Sinica, 2021, 47(6): 1175−1187
[52] 范元芳, 刘沁林, 王锐, 等. 玉米-大豆带状间作对大豆生长、光合荧光特性及产量的影响[J]. 核农学报, 2017, 31(5): 972−978 doi: 10.11869/j.issn.100-8551.2017.05.0972 FAN Y F, LIU Q L, WANG R, et al. Effects of shading on growth, photosynthetic fluorescence characteristics and yield of soybean in maize-soybean intercropping systems[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2017, 31(5): 972−978 doi: 10.11869/j.issn.100-8551.2017.05.0972
[53] 焦念元, 杨萌珂, 宁堂原, 等. 玉米花生间作和磷肥对间作花生光合特性及产量的影响[J]. 植物生态学报, 2013, 37(11): 1010−1017 JIAO N Y, YANG M K, NING T Y, et al. Effects of maize-peanut intercropping and phosphate fertilizer on photosynthetic characteristics and yield of intercropped peanut plants[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37(11): 1010−1017
[54] 杨宏伟. 玉米间作豌豆干物质积累对密植响应的光合生理与分子机制[D]. 兰州: 甘肃农业大学, 2021 YANG H W. Photosynthetic physiology and molecular mechanism of dry matter accumulation in maize intercropping and pea in response to dense planting[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2021
[55] 焦念元, 李亚辉, 李法鹏, 等. 间作玉米穗位叶的光合和荧光特性[J]. 植物生理学报, 2015, 51(7): 1029−1037 JIAO N Y, LI Y H, LI F P, et al. Photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics in ear leaves of intercropped maize[J]. Plant Physiology Journal, 2015, 51(7): 1029−1037
[56] 唐秀梅, 钟瑞春, 揭红科, 等. 间作遮荫对花生光合作用及叶绿素荧光特性的影响[J]. 西南农业学报, 2011, 24(5): 1703−1707 doi: 10.3969/j.issn.1001-4829.2011.05.018 TANG X M, ZHONG R C, JIE H K, et al. Effect of shading on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristic of peanut under different inter-row space in cassava-peanut intercropping[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2011, 24(5): 1703−1707 doi: 10.3969/j.issn.1001-4829.2011.05.018
[57] 蔺芳, 刘晓静, 童长春, 等. 基于产量效应的间作紫花苜蓿/禾本科牧草光能利用特征[J]. 应用生态学报, 2020, 31(9): 2963−2976 LIN F, LIU X J, TONG C C, et al. Characteristics of light energy utilization of intercropping alfalfa/Gramineae forage based on yield effect[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2020, 31(9): 2963−2976
[58] 王小春, 杨文钰, 邓小燕, 等. 玉米/大豆和玉米/甘薯模式下玉米光合特性差异及氮肥调控效应[J]. 中国生态农业学报, 2015, 23(2): 141−149 WANG X C, YANG W Y, DENG X Y, et al. Differences in maize photosynthetic characteristics and nitrogen regulation effects in maize/soybean and maize/sweet potato relay strip intercropping[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2015, 23(2): 141−149
[59] 师生波, 张怀刚, 师瑞, 等. 青藏高原春小麦叶片光合作用的光抑制及PSⅡ反应中心光化学效率的恢复分析[J]. 植物生态学报, 2014, 38(4): 375−386 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00034 SHI S B, ZHANG H G, SHI R, et al. Assessment of photosynthetic photo-inhibition and recovery of PSⅡ photochemical efficiency in leaves of wheat varieties in Qinghai-Xizang Plateau[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(4): 375−386 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00034
[60] 陈为钧, 赵贵文, 顾月华. RubisCO的研究进展[J]. 生物化学与生物物理进展, 1999, 26(5): 433−436 doi: 10.3321/j.issn:1000-3282.1999.05.006 CHEN W J, ZHAO G W, GU Y H. Advance of ribulose 1, 5 bisphosphate carboxylase/oxygenase (RubisCO)[J]. Progress in Biochemistry and Biophysics, 1999, 26(5): 433−436 doi: 10.3321/j.issn:1000-3282.1999.05.006
[61] 李艳红. 玉米花生间作体系产量效应分析及其生理基础研究[D]. 泰安: 山东农业大学, 2019 LI Y H. Yield effect analysis of intercropping system of maize and peanut and its physiological basic research[D]. Tai’an: Shandong Agricultural University, 2019
[62] 吕小飞. 施氮水平对间作玉米生理特性及产量的影响[D]. 长春: 吉林大学, 2017 LYU X F. Effects of nitrogen fertilization on physiological characteristics and yield of intercropping maize[D]. Changchun: Jilin University, 2017
[63] 吴正锋, 孙学武, 王才斌, 等. 弱光胁迫对花生功能叶片RuBP羧化酶活性及叶绿体超微结构的影响[J]. 植物生态学报, 2014, 38(7): 740−748 WU Z F, SUN X W, WANG C B, et al. Effects of low light stress on Rubisco activity and the ultrastructure of chloroplast in functional leaves of peanut[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(7): 740−748
[64] GONG W Z, QI P F, DU J B, et al. Transcriptome analysis of shade-induced inhibition on leaf size in relay intercropped soybean[J]. PLoS One, 2014, 9(6): e98465 doi: 10.1371/journal.pone.0098465
[65] 吴海宁, 黄志鹏, 贺梁琼, 等. 与甘蔗间作的花生叶片转录组分析[J]. 分子植物育种, 2020, 18(13): 4188−4196 WU H N, HUANG Z P, HE L Q, et al. Transcriptome analysis of peanut leaves under sugarcane-peanut intercropping[J]. Molecular Plant Breeding, 2020, 18(13): 4188−4196
[66] 林松明, 孟维伟, 南镇武, 等. 玉米间作花生冠层微环境变化及其与荚果产量的相关性研究[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2020, 28(1): 31−41 LIN S M, MENG W W, NAN Z W, et al. Canopy microenvironment change of peanut intercropped with maize and its correlation with pod yield[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020, 28(1): 31−41
[67] NATARAJAN M, WILLEY R W. Sorghum-pigeonpea intercropping and the effects of plant population density[J]. The Journal of Agricultural Science, 1980, 95(1): 59−65 doi: 10.1017/S0021859600029270
[68] 高莹, 吴普特, 赵西宁, 等. 春小麦/春玉米间作模式光温环境特征研究[J]. 水土保持研究, 2015, 22(3): 163−169 GAO Y, WU P T, ZHAO X N, et al. Characteristics of light environment and soil temperature in the spring wheat/spring maize intercropping system[J]. Research of Soil and Water Conservation, 2015, 22(3): 163−169
[69] 乔寅英, 柴强. 带型及施氮水平对玉米间作豌豆群体光分布的影响[J]. 甘肃农业大学学报, 2017, 52(6): 33−38, 43 QIAO Y Y, CHAI Q. Effect of band pattern and nitrogen application levels on light distribution in maize-pea intercropping systems[J]. Journal of Gansu Agricultural University, 2017, 52(6): 33−38, 43
[70] DE WIT M, SPOEL S H, SANCHEZ-PEREZ G F, et al. Perception of low red: far-red ratio compromises both salicylic acid- and jasmonic acid-dependent pathogen defences in Arabidopsis[J]. The Plant Journal, 2013, 75(1): 90−103 doi: 10.1111/tpj.12203
[71] YANG F, HUANG S, GAO R C, et al. Growth of soybean seedlings in relay strip intercropping systems in relation to light quantity and red: far-red ratio[J]. Field Crops Research, 2014, 155: 245−253 doi: 10.1016/j.fcr.2013.08.011
[72] 张善平. 种植密度和行距配置对高产夏玉米冠层特性的调控效应研究[D]. 泰安: 山东农业大学, 2014 ZHANG S P. Effects of planting density and row spacing arrangement on canopy characteristics and grain yield of summer corn[D]. Tai’an: Shandong Agricultural University, 2014
[73] GUO Z, LIU H J, YUAN H Y, et al. Insect-proof nets affect paddy field microclimate parameters and grain quality of different Japonica rice varieties[J]. Journal of Crop Science and Biotechnology, 2015, 18(2): 73−81 doi: 10.1007/s12892-014-0018-0
[74] 于海林, 范瑞兰. 玉米草木樨间种效应研究[J]. 耕作与栽培, 1991(2): 14−16 YU H L, FAN R L. Effect of intercropping of maize with sweetclover[J]. Tillage and Cultivation, 1991(2): 14−16
[75] 许大全. 光合作用学[M]. 北京: 科学出版社, 2013 XU D Q. Photosynthesis[M]. Beijing: Science Press, 2013
[76] 王强, 张其德, 卢从明, 等. 超高产杂交稻不同生育期的光合色素含量、净光合速率和水分利用效率[J]. 植物生态学报, 2002, 26(6): 647−651 doi: 10.3321/j.issn:1005-264X.2002.06.002 WANG Q, ZHANG Q D, LU C M, et al. Pigments content, net photosynthesis rate and water use efficiency of two super high-yield rice hybrids at different developmental stages[J]. Acta Phytoecologica Sinica, 2002, 26(6): 647−651 doi: 10.3321/j.issn:1005-264X.2002.06.002
[77] 齐琦, 胡凯, 张敖, 等. 高产玉米‘郑单958’和‘先玉335’的灌浆和叶片光合特性的比较[J]. 植物生理学报, 2015, 51(9): 1489−1494 QI Q, HU K, ZHANG A, et al. Comparison of grain filling and leaf photosynthetic characteristics in high yield maize ‘Zhengdan 958’ and ‘Xianyu 335’[J]. Plant Physiology Journal, 2015, 51(9): 1489−1494
[78] 谭婷婷, 范元芳, 李盛蓝, 等. 套作模式下玉米荫蔽对大豆叶片叶绿体结构及光合特性的影响[J]. 核农学报, 2020, 34(10): 2360−2367 doi: 10.11869/j.issn.100-8551.2020.10.2360 TAN T T, FAN Y F, LI S L, et al. Effects of maize shading on chloroplast structure and photosynthetic characteristics of soybean leaves under intercropping pattern[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2020, 34(10): 2360−2367 doi: 10.11869/j.issn.100-8551.2020.10.2360
[79] 张昆, 万勇善, 刘风珍, 等. 不同玉米花生间作模式对饱果期花生冠层微环境及光合特性的影响[J]. 山东农业科学, 2021, 53(8): 28−32 ZHANG K, WAN Y S, LIU F Z, et al. Effects of different intercropping patterns of peanut and maize on canopy micro-environment and photosynthetic characteristics of peanut during pod-filling stage[J]. Shandong Agricultural Sciences, 2021, 53(8): 28−32
[80] 封亮, 黄国勤, 杨文亭, 等. 江西红壤旱地玉米||大豆间作模式对作物产量及种间关系的影响[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2021, 29(7): 1127−1137 FENG L, HUANG G Q, YANG W T, et al. Yields and interspecific relationship of the maize-soybean intercropping system in the upland red soil of Jiangxi Province[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2021, 29(7): 1127−1137
[81] 杨彩红, 柴强. 交替灌溉对小麦/蚕豆间作系统作物生理生态特性的影响[J]. 中国生态农业学报, 2016, 24(7): 883−892 YANG C H, CHAI Q. Effects of alternative irrigation on eco-physiological characteristics of wheat/faba-bean intercropping[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2016, 24(7): 883−892
[82] 周涛, 牟乐, 苏楷淇, 等. 间作比例和调亏灌溉对春小麦/紫花苜蓿间作中春小麦灌浆期旗叶性状的影响[J]. 草业学报, 2022, 31(10): 145−153 doi: 10.11686/cyxb2022128 ZHOU T, MU L, SU K Q, et al. Effects of intercropping ratio and regulated deficit irrigation on flag leaf traits of spring wheat at the grain filling stage in spring wheat-alfalfa intercropping[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2022, 31(10): 145−153 doi: 10.11686/cyxb2022128
[83] 焦念元, 李亚辉, 杨潇, 等. 玉米/花生间作行比和施磷对玉米光合特性的影响[J]. 应用生态学报, 2016, 27(9): 2959−2967 JIAO N Y, LI Y H, YANG X, et al. Effects of maize/peanut intercropping row ratio and phosphate fertilizer on photosynthetic characteristics of maize[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(9): 2959−2967
-
期刊类型引用(30)
1. 李泽松，肖珊珊，张翼飞，李桂彬，陆雨欣，刘海晨，陈忠旭. 不同熟期品种间作对玉米生理成熟后籽粒脱水性能和粒重的影响. 作物杂志. 2025(01): 99-110 . 
百度学术
2. 池书瑶，裴小涵，卢玮楠，赵敏娟. 多样化种植对农户种植业净收入影响研究——基于中国粮食主产区的实证研究. 长江流域资源与环境. 2025(02): 410-422 . 百度学术
3. 康健，邵雪志，王砚涵，李赛如，高齐，张永平. 不同品种春小麦间混作对群体光合特性和水分利用效率的影响. 麦类作物学报. 2025(03): 412-419 . 百度学术
4. 唐秀梅，廖露露，吴海宁，熊军，黄友访，黄志鹏，郑希，李忠，贺梁琼，唐荣华. 甘蔗+花生复合种植花生品种筛选及高效栽培模式研究. 花生学报. 2025(01): 52-59 . 百度学术
5. 梁满，沈一，刘永惠，沈悦，张旭尧，陈志德. 等带宽间作模式下不同玉米花生行比对花生光合特性和系统产量的影响. 四川农业大学学报. 2024(01): 39-45 . 百度学术
6. 任强，徐珂，樊志龙，殷文，范虹，何蔚，胡发龙，柴强. 小麦玉米间作氮肥后移利于减少土壤蒸发提高水分利用效率. 中国农业科学. 2024(07): 1295-1307 . 百度学术
7. 王英，李立军，韩雪，赵鑫瑶，韩冬雨，张宏杰，李嘉琪. 宽幅条播对燕麦间作箭筈豌豆产量及种间关系的影响. 麦类作物学报. 2024(06): 795-802 . 百度学术
8. 尹丽娟. 不同品种小麦产量对种植模式的响应. 农业科技与信息. 2024(07): 41-43+57 . 百度学术
9. 田磊，张悦忠，孙继颖，梁红伟，周一民，于长生，艾俊国，刘玉龙，吴菲，苑志强. 东北寒旱区大豆-玉米间作种植模式技术优化. 北方农业学报. 2024(03): 19-28 . 百度学术
10. 刘涵，丁迪，汪江涛，郑宾，王笑笑，朱晨旭，刘娟，刘领，付国占，焦念元. 玉米穗型与种植密度对玉米花生间作种间竞争的协调效应. 中国农业科学. 2024(19): 3758-3769 . 百度学术
11. 孙翔龙，冯良山，杨宁，张诗行，夏桂敏. 辽西半干旱区玉米花生间作对不同降水年型下产量与水分利用效率的影响. 沈阳农业大学学报. 2024(05): 530-537 . 百度学术
12. 马智鸣，潘增柔，杨欢，宿雅涵，李建政，汪扬媚，赵静，杨文钰，吴雨珊. 玉米-大豆带状套作对土壤肥力的影响. 四川农业大学学报. 2024(05): 1028-1035 . 百度学术
13. 张刁亮，柴强，殷文，胡发龙，樊志龙. 干旱灌区减量灌水下玉米农艺性状、产量及水肥利用效率对间作绿肥的响应. 干旱地区农业研究. 2024(05): 85-96 . 百度学术
14. 苏明，柳强娟，洪自强，李翻过，张正珍，周甜，马纪龙，吴宏亮，康建宏. 西北半干旱区不同施氮量对马铃薯光合特性及产量形成的影响. 植物营养与肥料学报. 2024(10): 1919-1933 . 百度学术
15. 高超，陈平，杜青，罗凯，付智丹，林萍，李易玲，刘姗姗，雍太文，杨文钰. 播密协同对带状间作大豆茎秆特性和产量的影响. 中国油料作物学报. 2024(06): 1364-1371 . 百度学术
16. 董奎军，张亦涛，习斌，刘瀚文. 2000—2022年国内间作种植氮素利用研究发文特点分析. 中国农学通报. 2024(34): 15-23 . 百度学术
17. 陈苏森，张昂，林兴军，孙燕，闫林，李丽华. 不同槟榔间作密度对咖啡光合日动态的影响. 热带农业科学. 2024(12): 56-61 . 百度学术
18. 孙彬杰，姜舒雅，李双江，陈文杰，邹天浩，宋勇. 甜瓜和木薯间作模式对甜瓜生长及土壤酶活性的影响. 中国瓜菜. 2023(06): 43-49 . 百度学术
19. 崔文芳，秦德志，陈静，刘剑，严海鸥，秦丽. 玉米大豆不同间作系统光合特性与产量边际效应. 农业机械学报. 2023(08): 309-319 . 百度学术
20. 孙万军，高超，雍太文，徐凤翔，王小彬. 大豆-玉米带状套作对大豆生育期、倒伏和产量的影响. 四川农业科技. 2023(07): 19-23 . 百度学术
21. 刘婵，胡守林，王飞，陈国栋，万素梅. 枣棉间作下不同果枝类型和密度对棉花群体光分布和棉铃空间分布的影响. 江苏农业科学. 2023(15): 73-78 . 百度学术
22. 焦智辉，陈桂平，范虹，张金丹，殷文，李含婷，王琦明，胡发龙，柴强. 绿洲灌区密植减量施氮玉米的水分利用特征. 中国农业科学. 2023(16): 3088-3099 . 百度学术
23. 高超，陈平，杜青，付智丹，罗凯，林萍，李易玲，刘姗姗，雍太文，杨文钰. 播期、密度对带状间作大豆茎叶生长及产量形成的影响. 作物学报. 2023(11): 3090-3099 . 百度学术
24. 刘涵，昝志曼，汪江涛，孙增光，陈俊南，姜文洋，尹飞，刘领，焦念元，付国占. 大穗型玉米对玉米||花生种间竞争与间作优势的影响. 中国生态农业学报(中英文). 2023(09): 1368-1378 . 本站查看
25. 劳承英，黄渝岚，李艳英，周佳，周灵芝，韦本辉，李素平，申章佑. 木薯/大豆间作行距对作物产量和效益的影响. 南方农业学报. 2023(07): 2005-2014 . 百度学术
26. 彭方丽，汪灿，周棱波，高杰，张国兵，赵强，陈思宇，邵明波. 糯高粱间作大豆不同带宽配置对糯高粱光合特性、干物质和养分积累及产量的影响. 南方农业学报. 2023(07): 1966-1976 . 百度学术
27. 王霜，李田甜，甘塘煌，王俊生，田玉刚，李志鹏，候金枚，张家琪，林皎，万素梅. 枣棉间作下氮密互作对棉花铃期光合特性及产量的影响. 江苏农业科学. 2023(21): 55-61 . 百度学术
28. 刘思彤，张东娟，许锦，裴大顺，王佳旭，韩博，董建新，李亚军，滕达. 间作对高粱光合特征及物质生产的影响. 山西农业大学学报(自然科学版). 2023(06): 52-61 . 百度学术
29. 颉健辉，杨相昆，张占琴，田海燕，曾凯，战勇. 不同大豆玉米品种及不同间作模式对群体结构和产量的影响. 新疆农垦科技. 2023(06): 14-20 . 百度学术
30. 吕树立，丁芳. 带宽和种植密度对芝麻——大豆间作群体光合特性及产量效益的影响. 江西农业学报. 2023(12): 9-16 . 百度学术
其他类型引用(15)
计量
- 文章访问数: 1253
- HTML全文浏览量: 580
- PDF下载量: 203
- 被引次数: 45
