Effects of different types of villages on the distribution of arable land near-surface arthropods
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摘要: 农业景观中村庄多分布在耕地内部或周边, 是一种特殊的非耕作生境, 但其对耕地生物多样性如何作用尚不明确。本研究选择了辽宁省昌图县南部的3类村庄(内含高、中、低比例半自然生境), 使用陷阱法调查了村庄相邻耕地不同距离梯度处近地表节肢动物分布情况, 采用方差分析和稀疏外推曲线探究了村庄类型、距离梯度对耕地近地表节肢动物群落整体与不同功能团的影响。结果表明: 1)村庄相邻耕地中植食性物种数量最多, 占总数量75.34%, 为研究样地近地表节肢动物主要营养级; 其次为捕食性物种, 占总数量17.94%。2)村庄相邻耕地近地表节肢动物多样性和优势度均呈从农田边缘向耕地内部递减趋势; 较高比例的半自然生境可使得村庄成为近地表节肢动物迁移源地。3)村庄可增加耕地中捕食性天敌的丰富程度, 但也会扩大植食性物种的活动密度, 而内部含有较高比例半自然生境的村庄能够促进更多捕食性天敌扩散至耕地, 进一步遏制害虫爆发。综上, 村庄作为一种特殊的非耕作生境类型, 其内部半自然生境的残存及比例大小是对相邻耕地生物多样性产生影响的关键。增加村庄内部半自然生境面积, 使其成为捕食性天敌的栖身地与避难所, 在害虫爆发时能增益农田生物防控效应。Abstract: In agricultural landscapes, villages are mostly distributed in or around cultivated land, which is a special non-arable habitat; however, its role in arable land biodiversity is unclear. In this study, three villages (containing high, medium, and low proportions of semi-natural habitats) in the south of Changtu County, Liaoning Province were selected, and the distribution of near-surface arthropods in adjacent farmlands at different distances from the villages was investigated by using the trap method. The effects of village type and distance gradient on the whole and different functional groups of arable land near-surface arthropod communities were investigated by analysis of variance and sparse extrapolation curves. The results showed that 1) the number of plant-eating species in the adjacent cultivated land of the village was the largest, accounting for 75.34% of the total number, which was the main trophic group of the near-surface arthropods in the study field, followed by predatory species, accounting for 17.94% of the total population. 2) The diversity and dominance of near-surface arthropods in the farmland adjacent to the village showed a decreasing trend from the edge to the inside of the cultivated land. The higher proportion of semi-natural habitats made village a source of near-surface arthropod migration. 3) Villages increased the abundance of predators in arable land as well as the activity density of plant-eating species, while villages with a higher proportion of semi-natural habitats promoted the spread of more predators to farmland and further curb pest outbreaks. In summary, whether semi-natural habitats remain or are re-established within a village as a special type of non-arable habitat and their proportion have key impact on the biodiversity of adjacent arable land. Increasing the area of semi-natural habitats within the village by planting flowers or hedges on idle homesteads can provide habitat and refuge for predators, and increase the biological control effect of farmland in the event of pest outbreaks.
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Keywords:
- Villages /
- Near-surface arthropods /
- Semi-natural habitat /
- Functional group
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安徽省北部的淮北平原地势平坦, 农业生产高度集约化, 以小麦(Triticum aestivum)-玉米(Zea mays)轮作为主, 是中国重要的商品粮生产地[1]。淮北平原70%以上的耕地为砂姜黑土[2], 占全国砂姜黑土总面积的41.25%[3]。作为典型的中低产田, 砂姜黑土质地黏重、保墒持肥能力差, 旱不保水、涝不能排[4]。近年来, 秸秆直接还田是秸秆肥料化利用的重要途径之一, 中国秸秆直接还田率已超过60%[5]。合理的秸秆还田方式能够改良土壤, 培肥地力, 促进根系生长发育[6], 提升作物产量和品质[7]。
根系是作物进行水分与养分吸收、运输以及合成多种具有生理活性物质的重要功能器官, 其在土壤中生长与分布影响着作物生长发育及产量形成[8-9]。秸秆还田有利于改善土壤水、肥、气、热等状况, 促进根系生长, 提高根系活性[10]。王帅等[6]研究表明秸秆覆盖还田与秸秆混拌还田均能增加玉米的根长、根表面积、根干重与活跃吸收面积, 其中秸秆混拌还田效果更显著。慕平等[11]研究表明, 连续9年、6年、3年秸秆全量还田下玉米吐丝期根重密度与根长密度分别较秸秆不还田处理提高19.9%与36.1%、12.6%与35.5%、13.0%与10.3%。根系分泌物是从根部主动(膜转运)和被动(扩散)释放到土壤中的糖类、氨基酸、有机酸、类黄酮等物质, 能够改善根-土界面的理化和微生物特性, 且在植物抵抗逆境胁迫中起到重要作用[12]。秸秆还田能降低土壤容重, 增加土壤养分有效性, 促进根系生长, 增加根系对碳的分泌[13-14]。同时秸秆还田还能使土壤温度升高, 导致根系分泌活动能力增强[15-16]。吴宇等[17]研究表明秸秆还田能够促进根系分泌糖类、氨基酸类和有机酸类等物质进而促进小麦根系的生长发育。Sun等[18]研究报道秸秆还田能通过诱导玉米ZmMATE1基因转录进而增加根系有机酸的分泌。不同秸秆还田方式会改变玉米根系的生长环境, 而玉米根系分泌物对不同秸秆还田模式具有不同的响应特征, 筛选适宜的秸秆还田模式是实现淮北平原玉米生产可持续高质量发展过程中亟需明确的关键问题。
代谢组学是研究生物体系受扰动或刺激后, 对其代谢产物进行定性与定量分析的一门学科[19]。目前关于淮北平原砂姜黑土区不同季秸秆还田对夏玉米根系分泌物影响的研究鲜有报道, 可利用代谢组学定性分析不同秸秆还田模式下夏玉米根系分泌物组分变化, 筛选出适宜淮北平原砂姜黑土区的秸秆还田模式。因此本研究基于农业农村部长期秸秆还田定位试验, 从玉米根系-土壤这一拥有特殊理化性质的界面出发, 应用代谢组学分析不同秸秆还田模式下夏玉米根系分泌物的差异, 以期为秸秆资源的高效利用和玉米高产高质高效生产提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地为位于安徽省亳州市蒙城县的农业农村部华东地区作物栽培科学观测实验站(33°9′44″N, 116°32′56″E, 海拔28 m)的长期定位田, 该定位试验始于2008年, 2022年为该试验的第14年。该地区位于安徽省淮北平原中部, 属暖温带半湿润季风气候, 光热资源丰富, 年均气温14.8 ℃, 日照时数2341.2 h, 年均降雨量821.5 mm, 但时空分布不均, 冬季干旱少雨, 夏季炎热多雨。供试土壤类型为砂姜黑土, 属于美国土壤分类中的Vertisol, 开始设置试验时0~20 cm土层有机质含量12.46 g·kg−1, 全氮含量0.99 g·kg−1, 碱解氮含量80.20 mg·kg−1, 速效磷含量15.40 mg·kg−1, 速效钾含量100.30 mg·kg−1。
1.2 试验设计
玉米供试品种为当地主栽玉米品种‘郑单958’ (河南省农业科学院粮食作物研究所, 国审玉20000009)。前茬冬小麦成熟后, 使用福田雷沃谷神联合收割机(GN6, 福田雷沃国际重工股份有限公司)收获。夏玉米播种前, 小麦秸秆不还田处理将秸秆全部人工整株移除, 还田处理将小麦秸秆就地粉碎且长度小于10 cm, 均匀覆盖在土壤表面。玉米成熟后, 使用博远玉米联合收割机(30Y0, 河北中农博远农业机械有限公司)收获。不还田处理的秸秆全部人工移除, 还田处理将秸秆粉碎至长度小于10 cm, 然后使用大型旋耕机(SGTNB-200Z4/8A8, 西安亚奥机械有限公司)将秸秆旋入土壤, 使其均匀分布在0~20 cm土层中。秸秆还田方式每年均保持一致。2022年6月10日使用2BYF-4型免耕直播机(河北神禾农业机械有限公司)播种夏玉米, 播种密度为67 500株∙hm−2 (行宽60 cm、株距25 cm)。夏玉米生长季施纯氮 300 kg∙hm−2, 采用基肥和大喇叭口期追肥分2次施入, 基追比5∶5。磷肥(P2O5)用量为90.0 kg∙hm−2, 全部作为基肥施入。所施肥料为复合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)和尿素(含N 46.4%)。试验设置4个处理(表1), 每小区长8 m, 宽5.4 m, 3次重复。夏玉米生长过程中适时灌溉以保证不受水分胁迫的影响, 且4个处理除秸秆还田方式不同外, 其他栽培管理措施均保持一致。
表 1 试验设计Table 1. Experimental design处理
Treatment小麦秸秆
Wheat straw玉米秸秆
Maize strawCK 不还田
Straw is not returned to the field不还田
Straw is not returned to the fieldT1 全量粉碎覆盖还田
All wheat straw is smashed and mulching in summer maize season不还田
Straw is not returned to the fieldT2 全量粉碎覆盖还田
All wheat straw is smashed and mulching in summer maize season全量粉碎翻埋还田
All maize straw is crushed and buried in winter wheat seasonT3 不还田
Straw is not returned to the field全量粉碎翻埋还田
All maize straw is crushed and buried in winter wheat season1.3 测定项目与方法
1.3.1 样品采集
在夏玉米开花期(2022年8月1日), 各小区均采用五点取样[20]法选取5株长势基本一致的玉米植株, 先将玉米的根部完整地从土壤中挖出, 尽量不损伤玉米根部, 轻轻抖动根部去除多余土壤, 留下附着在根部表面的厚约1 mm的土壤, 将根际土用刷子刷下装入50 mL无菌离心管中, 放入液氮中保存[21], 将5个点的土壤样品均匀混在一起作为一次重复, 3次重复。采用挖掘法收集玉米根系, 以植株为中心, 沿1/2行距和1/2株距挖深30 cm的土体[22] (60 cm×25 cm×30 cm), 装入尼龙网袋, 使用流水冲洗表面泥土, 然后收集根系带回实验室。地上部分装入牛皮纸袋带回实验室。
1.3.2 根形态和根系活力测定
使用台式扫描仪(Epson V700, Japan)进行根系扫描。扫描获得的图片通过WinRHIZO图像分析系统获得根长(cm)和根表面积(cm2)。取玉米次生根根尖2 cm的根系使用紫外分光光度计通过氯化三苯基四氮唑法(TTC)测定根系活力[23]。
1.3.3 根干物质重和地上部干物质重
将扫描后的根系放入牛皮纸袋, 与地上部分一起放入105 ℃烘箱中杀青30 min, 然后75 ℃烘干至恒重, 使用天平称量植株地上部和根系的干物质重。根冠比=根干物质重/地上部干物质重。
1.3.4 根系分泌物提取与检测
1)代谢物的提取。称取500 mg根际土样品, 放入1.5 mL离心管中; 加入1 mL甲醇-水(V甲醇∶V水=1∶1, 含L-2-氯苯丙氨酸2 μg∙mL−1)和两粒研磨珠, −40 ℃预冷2 min后, 放入研磨机中研磨(60 Hz, 2 min); 将研磨后的样品转移到15 mL离心管中, 用1 mL甲醇-水(V甲醇∶V水=1∶1, 含L-2-氯苯丙氨酸2 μg∙mL−1)转移管壁残留, 重复上述操作1次(此时溶液共3 mL); 离心10 min (7700 r∙min−1, 4 ℃)取上清液1.2 mL于5 mL离心管中, 冻干; 用300 μL甲醇-水(V甲醇∶V水=1∶1)复溶, 涡旋1 min, 超声3 min, 将溶液转移至1.5 mL离心管中; 离心10 min (12 000 r∙min−1, 4 ℃), 取150 μL的上清液装入玻璃衍生小瓶中; 使用冷冻浓缩离心干燥器挥干样品; 向玻璃衍生小瓶中加入80 μL的甲氧胺盐酸盐吡啶溶液(15 mg∙mL−1), 涡旋振荡2 min后, 于37 ℃振荡培养箱中60 min, 进行肟化反应; 将样品取出后再加入50 μL的BSTFA衍生化试剂和20 μL的正己烷, 加入10种内标(C8/C9/C10/C12/C14/C16/C18/C20/C22/C24, 均为氯仿配置) 10 μL, 涡旋振荡2 min后, 于70 ℃反应60 min; 取出样本后, 在室温下放置30 min, 进行气相色谱-质谱联用(GC-MS)代谢组学分析。
2)气相色谱条件。DB-5MS毛细管柱(30 m × 0.25 mm × 0.25 μm, Agilent J&W Scientific, Folsom, CA, USA), 载气为高纯氦气(纯度≥99.999%), 流速1.0 mL∙min−1, 进样口温度为260 ℃。进样量1 μL, 不分流进样, 溶剂延迟时间为6.2 min。升温程序如下: 初始温度60 ℃, 保持0.5 min; 以8 ℃∙min−1程序升温至125 ℃; 8 ℃∙min−1升温至210 ℃; 15 ℃∙min−1升温至270 ℃; 20 ℃∙min−1升温至305 ℃, 保持5 min。
3)质谱条件。电子轰击离子源, 离子源温度230 ℃, 四极杆温度150 ℃, 电子能量70 eV。扫描方式为全扫描模式(SCAN), 质量扫描范围: m/z 50~500。使用QC样本在样本检测前用于平衡“色谱-质谱”系统, 在样本检测过程中用于评价质谱系统的稳定性。
1.4 数据分析
使用SPSS 26.0对根形态、根系活力和植株干物质重数据进行方差分析, 使用Origin 2023作图。代谢物数据使用Progenesis QIv3.0 处理, 然后通过The Human Metabolome Database (HMDB)、Lipidmaps (v2.3)和METLIN 数据库以及EMDB2.0 (自建库)对代谢物进行定性。代谢数据采用主成分分析(PCA)、偏最小二乘法分析(OPLS-DA)、结合t检验与P值筛选各组间的显著差异代谢物。在OPLS-DAF分析中, 模型变量权重值(variable important in projection, VIP)可以衡量各代谢物积累差异对各处理样本分类判别的影响强度和解释能力, 对差异代谢物的平均表达量的比值(FC)取2的对数log2(FC), 筛选标准: VIP>1, P<0.05, log2(FC)>0 表示上调、log2(FC)<0表示下调。使用KEGG数据库对差异代谢物进行代谢通路富集分析。
2. 结果与分析
2.1 不同季秸秆全量还田对玉米根系特性与植株生物量积累的影响
由表2可见, 秸秆还田处理较不还田处理均能增加开花期夏玉米根长、根表面积、根干物质重与根系活力。其中T1和T2处理的根长、根表面积、根干物质重及根系活力较CK处理分别显著增加9.8%、21.2%、20.9%、16.4%和12.4%、23.9%、29.2%、21.3% (P<0.05), T3处理与CK差异不显著。此外, T1、T2处理地上部干物质重和根冠比较CK处理显著增加5.1%、14.7%和7.5%、20.0% (P<0.05)。表明T1和T2均促进了夏玉米根系的生长, 提高根系活力, 进而增加植株地上部生物量的积累。
表 2 不同季秸秆全量还田对开花期玉米根系特性与植株生物量积累的影响Table 2. Effects of all straw returning in different seasons on root characteristics and biomass accumulation of maize at flowering stage处理
Treatment根长
Root length
(cm)根表面积
Root surface
area (cm2)根系活力
Root system vitality
(mg∙g−1∙h−1)根干物质重
Root dry matter
weight (g)地上部干物质重
Shoot dry
matter (g)根冠比
Root-shoot
ratioCK 13 679.94±259.99b 2208.81±59.20b 0.287±0.014b 12.58±0.61b 132.39±0.86c 0.095±0.004b T1 15 026.89±327.99a 2677.10±15.92a 0.334±0.008a 15.21±0.46a 139.18±1.83ab 0.109±0.003a T2 15 374.72±405.05a 2736.75±135.40a 0.348±0.016a 16.25±1.07a 142.38±1.91a 0.114±0.006a T3 14 308.91±340.45ab 2284.74±86.70b 0.339±0.012a 14.02±0.55ab 137.40±0.48b 0.102±0.004ab 各处理说明见表1。数据为平均值±标准误差, 不同字母表示不同处理间在P<0.05水平差异显著。The explaination of each treatment is shown in the table 1. Data is average ± standard error. Different letters indicate significant differences among different treatments (P<0.05). 2.2 不同季秸秆全量还田对开花期玉米根系分泌物的影响
2.2.1 PCA分析与OPLS-DA分析
对GC-MS条件下得到的不同季秸秆全量还田处理的根系分泌物进行主成分分析(图1), 结果表明PC1、PC2的解释率分别为34.0%和17.3%。T1、T2与CK处理分布在第1主成分轴(PC1)两侧, T1、CK与T2处理分布在第2主成分轴(PC2)两侧, 表明T1、T2与CK处理两两之间的玉米根系分泌物存在明显差异性。而QC紧密聚集在一起, 表明此次检测中GC-MS运行稳定, 数据可信度高, 可用来进一步分析不同还田模式下夏玉米的差异代谢物。
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为准确了解不同秸秆还田模式下夏玉米根系分泌物的差异性, 对根系分泌物进行OPLS-DA分析, 结果表明, T1、T2、T3处理的根系分泌物与CK存在较大差异。R2X、R2Y与Q2分别代表模型在X轴、Y轴解释率和预测能力。T1、T2和T3的R2X、R2Y与Q2分别为0.827、1.000、0.985, 0.758、1.000、0.971和0.741、1.000、0.972。3个秸秆还田处理的各项参数均大于 0.5, 且R2Y值等于1或接近于1, 表明模型符合预期。由此可知, T1、T2、T3处理的玉米根系分泌物与CK之间存在较大差异。
2.2.2 差异代谢产物分析
如图2所示, 对T1、T2、T3处理的OPLS-DA模型中第1主成分VIP>1的根系分泌物数据进行t检验, 筛选出P<0.05的数据, 确定为T1、T2、T3处理较CK的显著差异根系分泌物。对显著差异根系分泌物的平均表达量的比值(FC值)取2的对数log2(FC), log2(FC)>0 表示上调、log2(FC)<0表示下调。GC-MS条件下T1、T2、T3处理较CK显著差异根系分泌物总数、上调数、下调数分别为60、48、12, 38、34、4和39、38、1。综上所述, 秸秆还田处理较秸秆不还田处理均表现为上调显著差异根系分泌物数大于下调数。
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由图3可见, 秸秆还田处理较CK所得到的差异代谢物可分为9大类, 共富集到有机杂环化合物6种, 3种苯类化合物。未分类化合物13种, 核苷、核苷酸和类似物3种, 有机氧化物3种, 脂质和类脂质分子10种, 氨基酸、肽和类似物18种, 有机酸及其衍生物7种, 碳水化合物21种。表明秸秆还田对夏玉米根系分泌物中碳水化合物和氨基酸类的影响更明显。
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由表3可知, T1处理较CK处理有48种差异代谢物上调, 包括δ-生育酚等2种苯类化合物, 阿卓糖、D-麦芽糖、6-磷酸甘露糖、槐花糖等9种碳水化合物, 琥珀酸胍、亮氨酸、L-谷氨酸、L-酪氨酸等15种氨基酸、多肽和类似物, 丁二酸、氨乙基磷酸、延胡索酸等6种有机酸及其衍生物。T2处理较CK有34种差异代谢物上调, 包含2种苯类化合物, 13种氨基酸、多肽和类似物, 8种碳水化合物和4种有机酸及其衍生物。T3处理较CK有38种差异代谢物上调, 包含11种氨基酸、多肽和类似物, 16种碳水化合物和延胡索酸。
表 3 不同季秸秆全量还田较秸秆不还田(CK)处理根系分泌物中苯类、碳水化合物类、氨基酸类和有机酸类差异代谢物统计Table 3. Statistics of differential metabolites of benzenes, carbohydrates, amino acids and organic acids in root exudates of maize treated with total straw returning in different seasons compared with those treated with no straw returning (CK)差异代谢物
Differential metaboliteslog2(FC) 差异代谢物
Differential metaboliteslog2(FC) T1 T2 T3 T1 T2 T3 苯类化合物 Benzenoids 氨基酸、多肽和类似物 Amino acids, peptides, and analogues 1,2,4-苯三酚
1,2,4-Benzenetriol−2.61 \ \ 2,4-二氨基丁酸
2,4-Diaminobutyric acid0.84 \ \ 2,5-二叔丁基-4-(羟基)苯酚
2,5-Di-tert-butyl-4-(hydroxy)phenol1.23 0.86 \ 琥珀酸胍
Guanidinosuccinate2.87 2.59 \ δ-生育酚 Delta-tocopherol 4.21 3.39 \ 甘氨酸 Glycine \ 1.19 \ 碳水化合物和碳水化合物结合物
Carbohydrates and carbohydrate conjugates反-4-羟基-L-脯氨酸
Trans-4-hydroxy-L-proline1.20 1.03 0.67 1-酮糖 1-Kestose 1.38 \ 0.48 L-天门冬氨酸 L-Aspartic acid \ \ 1.12 阿卓糖 Altrose 0.86 1.08 1.18 亮氨酸 Leucine 4.00 3.60 \ 阿拉伯呋喃糖 Arabinofuranose −0.92 \ \ L-谷氨酸 L-Glutamic acid 0.93 \ 1.27 D-阿拉伯糖 D-Arabinose \ \ 0.56 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 1.36 0.85 \ 二半乳糖醛酸 Digalacturonic acid \ \ 4.92 L-异亮氨酸 L-Isoleucine 1.12 1.11 0.70 D-麦芽糖 D-Maltose 1.08 \ 1.65 L-苯丙氨酸 L-Phenylalanine 1.44 0.89 0.71 D-核糖 D-Ribose \ 1.22 0.91 L-酪氨酸 L-Tyrosine 2.01 1.81 1.09 D-木酮糖 D-Xylulose \ 1.18 0.74 L-缬氨酸 L-Valine 0.97 1.34 0.80 赤糖酸 Erythronic acid 6.79 \ 3.07 甲硫氨酸 Methionine 2.11 1.56 1.27 半乳糖醇 Galactitol \ \ 1.99 N-乙酰谷氨酸 N-Acetylglutamate 3.22 \ \ 半乳糖 Galactose \ 0.90 0.73 鸟氨酸 Ornithine 2.74 \ \ 葡萄糖酸 Gluconic acid 1.18 \ 1.11 氧脯氨酸 Oxoproline 0.98 0.66 0.76 甘油 Glycerol 1.26 1.30 \ 焦谷氨酸 Pyroglutamic acid 0.98 0.66 0.76 麦芽三糖 Maltotriose 0.98 \ 0.52 L-丙氨酸 L-Alanine \ 1.42 0.61 6-磷酸甘露糖
Mannose 6-Phosphate1.67 1.27 2.00 有机酸及其衍生物 Organic acids and derivatives 美来糖 Melezitose −1.12 \ \ 丁二酸 Butanedioic acid 1.20 0.86 \ 蜜二糖 Melibiose \ 0.75 \ 氨基甲酸 Carbamic acid \ −0.73 \ N-乙酰基-D-氨基葡萄糖
N-Acetyl-D-glucosamine\ \ 5.02 5-氨基水杨酸
5-Aminosalicylic acid1.94 1.32 \ 槐花糖 Sophorose 0.91 0.76 0.83 磷酸二甲酯 Dimethyl phosphate 3.41 \ \ 山梨醇 Sorbitol \ \ 1.14 延胡索酸 Fumaric acid 1.40 0.97 0.61 蔗糖 Sucrose −1.18 \ \ 氨乙基磷酸 Ciliatine 0.82 0.79 \ 对羟基苯甲酸 Parabanic acid 1.20 \ \ “\”表示该物质与CK(秸秆不还田)无显著差异。各处理说明见表1。“\” means no significant difference between the treatment and CK (no straw returned to the field). The explaination of each treatment is shown in the table 1. 2.3 不同季秸秆全量还田对开花期玉米根系分泌物差异代谢通路的影响
将各处理差异代谢物进行KEGG通路富集分析, 图4为富集到的P<0.05的代谢通路气泡图, Rich factor为富集到该通路的差异代谢物个数与该通路中总代谢物个数的比值, 比值越大富集程度越高。P值越小差异越显著。T1、T2、T3处理与CK相比分别富集到45、56和39条显著差异代谢通路。
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图 4 与秸秆不还田(CK)处理相比不同秸秆还田处理的玉米根系分泌物的差异代谢物 KEGG 富集分析Figure 4. KEGG enrichment analysis of differential metabolites of maize root system affacted by total straw returning in different seasons compared with those treated with no straw returning (CK)由表4可得, T1较CK有丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢, 氨酰生物合成, 精氨酸生物合成等9条氨基酸类代谢通路; 乙醛酸酯和二羧酸酯代谢、丙酮酸代谢等4条碳水化合物代谢通路; 氧化磷酸化等1条能量代谢通路, 核苷酸代谢通路2条, ABC转运蛋白、cAMP信号通路等信号通路2条; 烟酸和烟酰胺代谢、泛酸和辅酶a的生物合成、泛素酮等萜类醌的生物合成等次生代谢通路4条; 细菌趋化性、原核生物中的碳固定途径、磷酸转移酶系统(PTS)等微生物代谢通路4条。T2较CK富集到氨基酸类代谢通路11条、碳水化合物类代谢通路6条、能量代谢途径1条、核苷酸代谢通路2条、信号通路2条、次生代谢通路5条和微生物代谢通路6条。T3较CK富集到氨基酸类代谢通路10条、碳水化合物代谢通路3条、信号通路1条、次生代谢通路3条和微生物代谢通路3条。由此可知, 秸秆还田主要影响玉米根系的氨基酸类代谢和碳水化合物代谢, 其中以T2处理影响效果最明显。
表 4 与秸秆不还田(CK) 处理相比不同秸秆还田处理的玉米根系分泌物差异代谢通路统计Table 4. Differential metabolic pathways of maize root exudates affected by total straw returning in different seasons compared with those treated with no straw returning (CK)代谢通路
Metabolic pathwayT1 T2 T3 富集因子
Rich factorP值
P-value富集因子
Rich factorP值
P-value富集因子
Rich factorP值
P-value丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢 Alanine, aspartate and glutamate metabolism 0.11 1.81E-04 0.11 8.09E-05 0.07 4.40E-03 氨酰-tRNA生物合成 Aminoacyl-tRNA biosynthesis 0.08 5.04E-05 0.10 4.08E-07 0.08 3.04E-05 精氨酸生物合成 Arginine biosynthesis 0.13 9.94E-05 0.09 2.25E-03 0.09 2.97E-03 氰基氨基酸代谢 Cyanoamino acid metabolism 0.09 2.83E-05 0.11 1.94E-07 0.13 7.81E-09 D-氨基酸代谢 D-Amino acid metabolism 0.04 2.39E-03 0.04 1.09E-03 0.03 2.36E-02 谷胱甘肽代谢 Glutathione metabolism \ \ 0.05 6.08E-03 \ \ 赖氨酸降解 Lysine degradation \ \ 0.04 1.04E-02 \ \ 苯丙氨酸代谢 Phenylalanine metabolism 0.05 1.66E-03 0.05 7.55E-04 0.03 1.86E-02 苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成 Phenylalanine, tyrosine and tryptophan biosynthesis \ \ \ \ 0.09 2.24E-04 酪氨酸代谢 Tyrosine metabolism 0.04 3.68E-03 0.04 1.70E-03 0.03 3.13E-02 缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的生物合成 Valine, leucine and isoleucine biosynthesis 0.09 3.80E-03 0.09 2.25E-03 0.09 2.97E-03 缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的降解 Valine, leucine and isoleucine degradation 0.05 1.23E-02 0.05 7.39E-03 0.05 9.71E-03 抗坏血酸和醛酸代谢 Ascorbate and aldarate metabolism \ \ \ \ 0.04 1.74E-02 丁酸代谢 Butanoate metabolism 0.04 1.53E-02 0.04 9.19E-03 \ \ 半乳糖代谢 Galactose metabolism \ \ 0.04 8.81E-03 \ \ 乙醛酸酯和二羧酸酯代谢 Glyoxylate and dicarboxylate metabolism 0.03 2.58E-02 0.05 8.73E-04 \ \ 戊糖和葡萄糖醛酸相互转化 Pentose and glucuronate interconversions \ \ 0.03 1.38E-02 0.07 4.70E-05 戊糖磷酸途径 Pentose phosphate pathway \ \ \ \ 0.06 6.82E-03 柠檬酸循环(TCA循环) Citrate cycle (TCA cycle) 0.10 2.87E-03 0.10 1.70E-03 \ \ 丙酮酸代谢 Pyruvate metabolism 0.06 7.28E-03 0.06 4.33E-03 \ \ 氧化磷酸化 Oxidative phosphorylation 0.13 1.83E-03 0.13 1.08E-03 \ \ 嘌呤代谢 Purine metabolism 0.04 6.16E-04 0.03 3.36E-03 \ \ 嘧啶代谢 Pyrimidine metabolism 0.05 2.19E-03 0.03 1.71E-02 \ \ ABC转运蛋白 ABC transporters 0.07 6.55E-11 0.07 2.54E-12 0.06 5.15E-10 cAMP信号通路 cAMP signaling pathway 0.08 4.48E-03 0.08 2.66E-03 \ \ 硫代葡萄糖苷生物合成 Glucosinolate biosynthesis 0.04 3.55E-03 0.04 1.64E-03 0.04 2.48E-03 烟酸和烟酰胺代谢 Nicotinate and nicotinamide metabolism 0.05 1.35E-03 0.04 1.24E-02 0.04 1.63E-02 泛酸和辅酶a的生物合成 Pantothenate and CoA biosynthesis 0.07 6.41E-03 0.07 3.82E-03 0.07 5.04E-03 硫胺素代谢 Thiamine metabolism \ \ 0.06 4.07E-03 \ \ 泛素酮等萜类醌的生物合成 Ubiquinone and other terpenoid-quinone biosynthesis 0.03 3.31E-02 0.03 2.02E-02 \ \ 细菌趋化性 Bacterial chemotaxis 0.17 2.41E-02 0.17 1.86E-02 0.50 8.01E-07 生物膜形成－大肠杆菌 Biofilm formation - Escherichia coli \ \ 0.17 1.86E-02 \ \ 原核生物中的碳固定途径 Carbon fixation pathways in prokaryotes 0.05 1.35E-02 0.05 8.08E-03 \ \ 甲烷代谢 Methane metabolism \ \ 0.02 3.01E-02 \ \ 磷酸盐和次磷酸盐代谢 Phosphonate and phosphinate metabolism \ \ 0.04 1.29E-02 \ \ 磷酸转移酶系统(PTS) Phosphotransferase system (PTS) 0.04 2.20E-02 \ \ 0.05 1.04E-03 双组分系统 Two-component system 0.05 1.35E-03 0.05 6.14E-04 0.04 1.63E-02 “\”表示该物质较CK(秸秆不还田)无显著性差异。各处理说明见表1。“\” means no significant difference between the treatment and CK (no straw returned to the field). The explaination of each treatment is shown in the table 1. 3. 讨论
3.1 不同季秸秆全量还田对玉米根系特性与植株生物量积累的影响
根系是作物与土壤进行物质交换和信息交流的桥梁, 为作物冠层提供水和矿质养分[24]。根系与土壤的接触面积随根表面积的增大而增加, 较大的根表面积吸收养分的能力更强[25]。本研究发现T1与T2均能显著提高开花期夏玉米根系长度、根表面积、根干物质重与根系活力。研究表明, 秸秆还田能改善土壤的水、肥、气、热条件, 有利于根系生长和保持较高的根系活力, 从而促进生物量积累[10,26]。地上部干物质积累量与玉米产量呈正相关[27], 本研究发现, 各秸秆还田处理均能较CK显著增加地上部分干物质的积累, 与前人研究结果一致[28]。根冠比反映地上部与地下部的养分和光合产物的分配情况[29], 合理的根冠比能够使植株根深叶茂, 延缓生育后期根系衰老, 提高作物产量。本研究发现, T1与T2较CK处理的根冠比均显著提高, 表明T1与T2能够优化玉米根冠比, 合理分配养分, 使根冠协同, 有利于提高玉米对养分的吸收能力和抵御逆境胁迫的能力。
3.2 不同季秸秆全量还田对玉米根系分泌碳水化合物的影响
根系分泌物是主动或被动从根组织分泌的糖、氨基酸等物质, 调控非生物和生物过程, 改变土壤理化性质, 抑制竞争植物的生长, 调节作物生长, 增强作物抗逆能力, 并调节微生物群落[30]。碳水化合物对维持渗透调节、根系生长和根系对养分的吸收具有重要意义。Li等[31]研究发现根系分泌物中的碳水化合物与根表面积显著正相关。本研究中, T1、T2与T3较CK分别有9、8、16种碳水化合物上调, 表明秸秆还田处理较CK处理的玉米根系分泌物中含有更多的碳水化合物。但本研究中, 根表面积较大的T1、T2处理根系分泌物中碳水化合物上调数少于T3, 这可能是因为T1与T2处理均富集到丙酮酸代谢、柠檬酸循环(TCA循环)途径, 能够将氨基酸、脂质和糖类物质相互转换[32], 不仅可将碳水化合物分解转化为氨基酸等物质, 也可将其彻底氧化分解。同时TCA循环是合成生长素等植物激素的重要途径[33], 能够调节玉米的生长发育。T1与T2较CK富集到氧化磷酸化途径, 产生大量ATP, 能够为根系生长、养分吸收和抵抗逆境胁迫提供能量。T2处理较CK半乳糖代谢途径上调, 半乳糖代谢是产生抗坏血酸的重要途径, 有利于提高根系对高温胁迫的抵抗能力[34]。T2提高根系中的糖含量, 富集到丙酮酸代谢、TCA循环与氧化磷酸化途径为根系活动提供能量, 提高根系的渗透调节能力和膜的稳定性, 进而提高根系的抗高温能力。
3.3 不同季秸秆全量还田对玉米根系分泌氨基酸类的影响
氨基酸在植物代谢过程参与渗透调节、蛋白质合成、调节离子转运、重金属解毒并影响许多关键细胞酶的合成和活性。Li等[31]研究发现根系分泌物中氨基酸含量与根尖数和土壤氮含量有关。本研究中, T1、T2与T3处理较CK分别有15、13、11种氨基酸类物质上调, 可能是因为秸秆还田能够增加土壤氮含量和根尖数量[18,35], 进而增加了根系分泌物中氨基酸含量。秸秆还田能够增加土壤微生物的多样性和丰富度[36], 而根系分泌物中氨基酸类物质能有选择性地吸引多种有益微生物到根际定殖, 促进作物生长与产量形成, 微生物也能促进根系分泌氨基酸[37]。丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢中检测到琥珀酸胍、L-谷氨酰胺等氨基酸上调, 酪氨酸代谢通路中检测到琥珀酸胍和酪氨酸上调。T1与T2处理较CK谷氨酰胺、酪氨酸、反-4-羟基-L-脯氨酸等氨基酸上调, 脯氨酸可以作为植物信号分子、活性氧清除、细胞结构稳定剂等作用[38], 调节作物生长发育; 酪氨酸是维生素E的合成前体, 在逆境胁迫下, 植物可将酪氨酸转化为维生素E, 调节体内活性氧的产生, 减轻逆境胁迫对植株的损伤[39]; 谷氨酸和谷氨酰胺与植株对氮的同化有关, 根系对氮的同化能力增强有利于根系的生长[40]。T1与T2较CK富集到了TCA循环与氧化磷酸化途径, 能为氨基酸的代谢提供物质和能量基础, 可能是T1与T2根系活力、根长、根干重与根表面积较CK显著增加的原因。T1、T2处理反-4-羟基-L-脯氨酸含量上升能提高根系渗透调节、自由基清除、维持细胞酸碱平衡能力, 改善根际环境。
3.4 不同季秸秆全量还田对玉米根系分泌有机酸的影响
淮北平原砂姜黑土特点是有机质含量低, 缺磷少氮。砂姜黑土中磷酸二钙与闭蓄态磷占土壤无机态磷的68%左右[41], 土壤对磷的固定会影响玉米根系对磷的吸收, 进而影响玉米物质合成与能量代谢。近年来, 随着工业氮肥的大量使用, 导致土壤酸化, 当土壤pH值低于5.5时, 土壤中的铝将会以Al3+的形式释放, 抑制根系生长, 进而影响根系对水和养分的吸收[42]。根系通过分泌有机酸酸化土壤、改善土壤环境、动员土壤中的微量元素和活化土壤中的磷, 促进根系对养分的吸收, 进而促进玉米根系的生长[43]。在受到铝胁迫时, 根系通过分泌羧酸与土壤中的Al3+螯合, 使其不溶, 降低其毒性[44]。Sun等[18]研究表明秸秆还田通过诱导玉米ZmMATE1基因转录, 增加有机酸的分泌。本研究只检测到7种显著差异有机酸, 数量低于碳水化合物类与氨基酸类, 可能有以下3点原因: 1)秸秆还田提高了土壤氮素有效性, 根系能吸收更多的氮素, 使根系氮代谢能力增强, 从而需要消耗更多的有机酸为氨基酸的合成提供碳骨架[45]; 2)砂姜黑土黏粒和胶体含量高[46], 对根系分泌的有机酸具有较强的吸附作用[47]; 3)秸秆还田后使土壤微生物大量增殖, 将根系分泌的有机酸迅速分解[48], 这些可能是导致根系分泌物中检测到显著差异的有机酸较少的原因。此外, 本研究发现, T1与T2处理较CK分别有7和4种有机酸上调, 根长、根表面积、根系活力较CK显著增加, 表明T1、T2均能通过增加玉米根系有机酸的分泌提升土壤的养分有效性, 促进根系的生长。
4. 结论
本研究表明小麦季秸秆全量粉碎覆盖还田+玉米季秸秆全量粉碎翻埋还田能显著提高玉米开花期根系长度和根系表面积, 协调玉米根冠比。通过对根系分泌物的分析, 共富集到74种差异代谢物, 主要包含碳水化合物和氨基酸类。不同季秸秆全量还田处理间根系分泌物存在差异, 其中以小麦季秸秆全量粉碎覆盖还田+玉米季秸秆全量粉碎翻埋还田(T2)差异最显著。T2通过增加根系半乳糖、反-4-羟基-L-脯氨酸等物质含量增加渗透调节能力与细胞膜的稳定性提高玉米对开花期高温热害的抵抗能力。有机酸分泌能改善根际营养环境, 有利于根系生长和对养分的吸收。本研究为淮北平原砂姜黑土区秸秆资源的高效利用和夏玉米高产高质高效发展提供了理论依据。
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图 1 研究区及村庄半自然生境矢量化(以低比例半自然生境村庄为例)示意图
Figure 1. Schematic diagrams of semi-natural habitat vectorization of villages and the study areas (taking low-proportion semi-natural habitat village as an example)
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图 2 采样示意图(以低比例半自然生境村庄为例)
Figure 2. Sampling diagram (taking low-proportion semi-natural habitat village as an example)
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图 3 不同类型村庄外耕地各梯度近地表节肢动物多样性(A)和优势度(B)
T1: 高比例半自然生境村庄; T2: 中比例半自然生境村庄; T3: 低比例半自然生境村庄。不同小写字母表示不同距离梯度间在P<0.05水平差异显著。T1: village of high-proportion semi-natural habitat; T2: village of medium-proportion semi-natural habitat; T3: village of low-proportion semi-natural habitat. Different lowercase letters indicate significant differences among different distances at P<0.05 level.
Figure 3. Near-surface arthropod diversity (A) and dominance (B) at each gradient of arable land outside different types of villages
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图 4 不同类型村庄外耕地及不同距离梯度耕地近地表节肢动物群落稀疏外推曲线
T1: 高比例半自然生境村庄; T2: 中比例半自然生境村庄; T3: 低比例半自然生境村庄。
Figure 4. Sparse extrapolation curves of near-surface arthropod communities in arable land outside different types of villages and in areable land in different distances from different types of villages
T1: village of high-proportion semi-natural habitat; T2: village of medium-proportion semi-natural habitat; T3: village of low-proportion semi-natural habitat.
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图 5 不同类型村庄外耕地近地表节肢动物各功能团稀疏外推曲线
T1: 高比例半自然生境村庄; T2: 中比例半自然生境村庄; T3: 低比例半自然生境村庄。
Figure 5. Sparse extrapolation curves of functional groups of near-surface arthropods in different types of cultivated land outside villages
T1: village of high-proportion semi-natural habitat; T2: village of medium-proportion semi-natural habitat; T3: village of low-proportion semi-natural habitat.
表 1 采样单元所在村庄信息
Table 1 Information about villages where the sampling units are located
村名
Village行政区
Administrative
region村庄总面积
Total village area
(hm2)建筑用地占比
Proportion of
construction land
(%)内部半自然生境占比
Proportion of internal
semi-natural habitat
(%)村庄类型
Village type代号
Code新立屯
Xinlitun大兴镇
Daxing Town15.6854 8.80 21.65 高比例半自然生境村庄
Village of high-proportion semi-natural habitatT1 五里堡子
Wulipuzi老城镇
Laocheng Town14.5572 11.37 15.77 中比例半自然生境村庄
Village of medium-proportion semi-natural habitatT2 老房身
Laofangshen大兴镇
Daxing Town13.4388 15.63 9.29 低比例半自然生境村庄
Village of low-proportion semi-natural habitatT3 
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表 2 距离梯度及村庄类型对耕地近地表节肢动物分布影响的双因素方差分析
Table 2 Two-way ANOVA of village type and distance gradient on near surface arthropods in farmland
因子
Factor自由度
Degree of freedom物种多度
Abundance物种数
Number of species多样性
Shannon-Wiener优势度
Simpson距离梯度 Distance gradient (D) 4 0.416 1.887 3.560* 4.451** 村庄类型 Village type (V) 2 3.854* 3.574* 30.444** 37.822** D×V 8 0.196 0.263 0.412 0.966 *和**分别表示P<0.05和P<0.01水平影响显著。* and ** indicate significant effects at P<0.05 and P<0.01 levels, respectively.
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