Response mechanism of soil fungal community in farmland during a period of chromium stress
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摘要: 为探究农田土壤中真菌群落在时间序列对铬胁迫的响应机制及演变特征, 本研究以种植‘晋谷21号’谷子的土壤 (偏碱性的褐土) 为试验材料, 并在铬处理 (1 mmol∙L−1 Cr6+) 前 (CK) 及处理后6 h (Cr_6 h) 与6 d (Cr_6 d) 分别取样, 通过高通量测序及数据统计分析, 探究农田土壤中真菌群落在铬胁迫时间序列上的响应机制、群落构建驱动机制及功能预测分析。结果表明, 铬胁迫时间序列上, 农田土壤中真菌群落的组成结构差异显著, α多样性中的Shannon指数在Cr_6 d阶段显著下降 (CK为4.17、 Cr_6 h为3.81, Cr_6 d为3.23); 土壤中真菌群落的构建主要由随机过程主导 (beta NTI: −0.16, −0.71, −0.23); 且随铬胁迫时间增长, 群落分布更加广泛(迁移率m: CK为0.066、Cr_6 h为0.132、Cr_6 d为0.163), 即迁移率增大, 种间关系以共生为主, 赤霉菌属、镰刀菌属、金孢子菌属等是共生网络中的关键菌种; 功能预测分析表明铬胁迫时间序列上土壤中真菌群落以病原、腐生营养型为主, 高丰度的镰刀菌属等表明土壤中可能存在病原菌污染。研究结果表明在铬胁迫时间序列上, 土壤中真菌群落组分及组成结构变化显著, 群落构建由随机过程主导且群落所受扩散限制减小, 共生网络的种间关系复杂化。本研究通过铬胁迫处理农田土壤, 模拟土壤微生物群落对胁迫的应激与反应过程, 对重金属污染土壤的治理修复及推动可持续农业发展具有重要意义。Abstract: Heavy metal chromium (Cr) is one of China’s main soil pollutants and poses a great threat to its agricultural soils, especially in the Shanxi Province, where the soil Cr content is higher than the national average. A new millet (Setaria italica) variety, ‘Jingu 21’, has many advantages such as high quality, high yield and disease resistance. To investigate the changes and response mechanisms of fungal communities in agricultural soils during a period of Cr stress, we used soil (alkaline brown soil) planted with ‘Jingu 21’ as this study’s experimental material. Soil samples were taken before the introduction of Cr (CK), as well as 6 h (Cr_6 h) and 6 d (Cr_6 d) after 1 mmol L−1 of Cr6+ was introduced to the soil. High-throughput sequencing and statistical analysis of the data were used to investigate the response mechanism, the soil fungal community establishment, and the functional prediction of fungal communities in ‘Jingu 21’ soils during the period of Cr stress. The spatial and temporal distribution patterns of soil fungal communities were investigated using the non-metric multidimensional scale analysis, the soil fungal community establishment driving mechanism was investigated by constructing an interspecific symbiotic network diagram and a neutral community model (NCM), and the changes in soil fungal community function were investigated using FUNGuild. The results revealed that the composition and structure of soil fungal communities differed significantly at the phylum and genus levels during the period of Cr stress, and the Shannon diversity index of the community decreased significantly (P<0.05) at the Cr_6 d stage (4.17 for CK, 3.81 for Cr_6 h, and 3.23 for Cr_6 d). The spatial and temporal distribution patterns of fungal communities were similar within the same Cr stress period and differed significantly across these periods. The fungal community establishment was dominated by stochastic process (beta NTI: −0.16 for CK, −0.71 for Cr_6 h, and −0.23 for Cr_6 d). The interspecific symbiotic network analysis revealed that the fungal species were mostly positively correlated with each other; the interspecific symbiotic network of the Cr_6 d stage had a higher number of edges, average degree, and average path length than those of the CK and Cr_6 h stages, indicating that the community was more stable in the Cr_6 d stage than in the CK and Cr_6 h stage. Gibberella, Fusarium, and Chrysosporium were the key genera in the network diagram. The NCM quantified the stochastic processes further indicated that the soil fungal community was widely distributed (migration rate m: 0.066 for CK, 0.132 for Cr_6 h, and 0.163 for Cr_6 d). The FUNGuild function prediction showed that the soil fungal community was dominated by pathogenic and saprophytic trophic types. In addition, the abundance of sensitive bacteria, such as Mortierella and Gibberella, decreased, and the abundance of resistant bacteria, such as Fusarium, increased, indicating that Cr stress may affected the abundance of sensitive and resistant fungi in the soil, with the highest abundance of Fusarium indicating possible soil contamination with pathogenic bacteria. Ultimately, the results of this study revealed that the fungal community in soil planted with ‘Jingu 21’ changed significantly during a period of Cr stress; the soil fungal community establishment was dominated by stochastic processes; the diffusion restrictions of the community gradually decreased; and the interspecific relationships were complex and primarily symbiotic. In conclusion, herein, we simulated the stress response of soil microbial communities to Cr stress by treating agricultural soils with Cr6+. In addition, we demonstrated the response mechanism of soil fungal communities during a period of Cr stress, which is an important consideration for the treatment and remediation of heavy metal-contaminated soils and the promotion of sustainable agricultural development.
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苹果(Malus pumila)是中国第一大水果, 在我国林果产业中有着重要的地位, 主要分布在环渤海、黄土高原、黄河故道和秦岭北麓、新疆以及西南冷凉高地等地[1]。山东作为我国苹果传统环渤海优势主产区的主产省之一, 具有独特的地理位置和优越的气候资源。由于受临海季风、极端气候的影响, 农业气象灾害呈频发、重发态势, 给苹果安全生产带来了挑战[2]。
厄尔尼诺—南方涛动事件(ENSO事件)是指中东太平洋地区海温异常变化与太平洋和印度洋地区东西方向海平面气压变化的跷跷板现象, 是目前人类所能观测到最强的全球尺度的海洋和大气耦合系统[3]。20世纪60年代以来国内外专家研究发现, ENSO事件常引发中国不同地区旱涝、高低温等气象灾害的发生, 进而影响农业气候资源的时空格局, 对农业生产造成一定的损失[4-8]。气候变化背景下, 环渤海地区旱涝灾害频发, ENSO事件与降水强度、旱涝指数呈显著负相关, 与旱涝等级呈显著正相关[4-6]; 厄尔尼诺年降水减少且有明显滞后性, 拉尼娜年与之相反。ENSO事件对山东气温影响呈空间差异性, 总体而言, 厄尔尼诺年极端高温日数增加, 极端低温日数减少, 不同时段气温与ENSO事件存在不同共振周期[9]; 但苗正伟等[10]认为京津冀地区极端温度指数与ENSO事件无显著相关性。与此同时, 旱涝灾害的发生对环渤海地区苹果生产影响较大[11]。降水量异常变化影响了苹果产量和品质[12-13]。程雪等[14]、杨建莹等[15]分析了北方苹果种植区干旱时空分布特征, 指明了苹果干旱的触发阈值, 并在区域进行了验证。马丽君[16]、程婷婷等[17]分析了夏季干旱、冬春连旱、低温等农业气象灾害, 发现这是导致苹果坐果率低的主要原因, 并提出相应的田间管理措施建议。但分析大尺度环流异常的ENSO事件对山东农业气象灾害、苹果产量的影响鲜见报道。鉴于旱涝灾害、极端温度灾害对苹果生产影响较大, 本文以此为切入点, 探究在大尺度环流异常ENSO事件影响下的山东旱涝、极端温度等农业气象灾害的区域演变特征, 探讨其对苹果产量的影响, 以期为保障山东苹果优势产区的健康发展, 规避农业气象灾害提供科学参考。
1. 材料与方法
1.1 研究区域
山东省位于我国东部环渤海沿海地区, 属于温带季风气候, 气候资源季节分配不均, 雨热同期(图1)。山东省也是我国重要的农业生产基地之一[18-19]。
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图 1 研究区域及气象站点分布图Figure 1. Location of the study area and the distribution of meteorological stations1.2 研究数据
本文选取山东省18个国家标准气象站(图1) 1991—2019年逐日气象数据, 包括最高、最低和平均温度, 降水量, 日照时数和风速等; 山东省17个地市1991—2019年苹果种植面积、产量等统计数据。同时, 选取1991—2019年逐月南方涛动指数(Southern Oscillation Index, 简称SOI)数据[20-21], 全球有且唯一的SOI数据主要用于划分大尺度环流异常ENSO事件年型[19], 统计结果如表1所示。
Table 1. Classification of different El Niño-Southern Oscillation (ENSO) events from 1991 to 2019ENSO 年份 Year 总计 Total (a) 厄尔尼诺年 El Niño year 1991, 1992, 1993, 1994, 1997, 2002, 2004, 2005, 2006, 2009, 2014, 2015, 2016 13 中性年 Neutral year 1996, 1998, 2001, 2003, 2007, 2012, 2013, 2017, 2018 9 拉尼娜年 La Niña year 1995, 1999, 2000, 2008, 2010, 2011, 2019 7 1.3 研究方法
1.3.1 山东苹果可生长期及生长的基本气候条件
根据查阅相关文献[19]和实地走访, 收集整理了山东各地不同品种苹果实际生长发育日期。本文以可覆盖苹果所有品种的关键生育期为目标, 划定每年3月1日—10月31日为山东苹果的可生长期(潜在生长期), 即在此时间范围内的气候条件可满足苹果正常生长发育的最低要求; 同时, 定义3月1日—5月31日为开花期, 6月1日—8月31日为果实膨大期。
1.3.2 旱涝灾害的判定
参考国家标准《气象干旱等级》(GB/T 20481—2017)及相关文献[22-24], 本文选取降水距平百分率作为山东旱涝灾害发生的判定指标。降水距平百分率是描述某时段内某地降水量与同期降水量多年平均状态的偏离程度, 用百分率(%)表示, 降水量越大降水距平偏离气候平均值越大, 发生干旱或雨涝灾害的风险越大。计算公式如下:
$$ P_{\rm{a}}=\frac{P-\overline{P}}{\overline{P}}\times 100 \text{%} $$ (1) 式中: Pa为降水量距平(%), P为某时段降水量(mm),
$\overline{P}$ 为同期降水量的多年平均值(mm)。以降水距平百分率为指标的旱涝等级划分, 具体如表2所示[23-24]。表 2 根据降水距平百分率(Pa)划分旱涝等级Table 2. Drought and flood grades according to the percentage of precipitation anomaly (Pa)等级 Level 季节 Season 年 Year 重涝 Heavy waterlogging Pa ≥ 80% Pa ≥ 45% 大涝 Flooding 80% > Pa ≥ 50% 45% > Pa ≥ 30% 偏涝 Partial waterlogging 50% > Pa> 25% 30% > Pa> 15% 正常 Normal 25% ≥ Pa ≥ −25% 15% ≥ Pa ≥ −15% 偏旱 Partial drought −25% > Pa> −50% −15% > Pa> −30% 大旱 Drought −50% ≥ Pa> −80% −30% ≥ Pa> −45% 重旱 Heavy drought −80% ≥ Pa −45% ≥ Pa 1.3.3 旱涝站次比
旱涝站次比是研究区域内同一时段发生干旱或雨涝的站点与区域内全部站点的比值, 用于表达干旱或雨涝灾害的影响区域大小。计算公式如下:
$$ {P}_{{\rm{j}}}=\frac{m}{M}\times 100\text{%} $$ (2) 式中: Pj为旱涝站次比(%), M为研究区域内站点总个数,
${m}$ 为发生干旱或雨涝事件的站点数。以旱涝站次比为指标的旱涝等级划分[22-25], 具体如表3所示。表 3 以旱涝站次比(Pj)划分区域灾害影响范围Table 3. Influence area of regional disasters by the stations ratio of drought or flooding (Pj)旱涝站次比 Drought/flooding station ratio 影响范围 Affected region Pj≥70% 全域性干旱(雨涝) Drought (flooding) in the whole region 70%>Pj≥50% 区域性干旱(雨涝) Regional drought (flooding) 50%>Pj≥30% 部分地区干旱(雨涝) Drought (flooding) in the most part of the study region 30%>Pj≥10% 局部地区干旱(雨涝) Drought (flooding) in the local region Pj<10% 全域无明显干旱(雨涝)发生 Not occurred drought (flooding) 1.3.4 旱涝频率
研究区域内某时段干旱或雨涝发生的频率用Pi表示, 计算公式如下:
$$ {P}_{i}=\frac{n}{N}\times 100 \text{%} $$ (3) 式中:
$ N $ 为研究时间段,$ n $ 为发生干旱或雨涝的次数[2]。1.3.5 极端温度
山东省苹果极端温度指标如表4所示。每年3—5月为苹果开花阶段, 常受低温、倒春寒等灾害的影响, 开花受到低温影响, 影响苹果坐果率和果实品质[26-27]。低温灾害一般分为低温冷害和低温冻害。6—8月为果实膨大期, 高温热害导致果实发生日灼, 影响果实品质和产量[25]。
表 4 山东苹果极端温度指标Table 4. Extreme temperature indexes of apple in Shandong灾害类型
Disaster category研究时段
Research period灾害种类
Disaster type指标
Indicator极端低温
Extreme low temperature (tmin)3—5月苹果开花期 Apple flowering period from March to May 低温冷害
Chilling damage−2 ℃<$ {t}_{{\rm{min}}} $≤0 ℃ 低温冻害
Low temperature freezing$ {t}_{{\rm{min}}} $≤−2 ℃ 极端高温
Extreme heat (tmax)6—8月果实膨大期
Apple fruit enlargement period from June to August高温热害
High temperature$ {t}_{{\rm{max}}} $≥35 ℃ 1.3.6 产量分离
为研究苹果产量与气象因子之间的关系, 剔除生产力发展下的趋势产量, 得到苹果的气候产量, 具体公式如下:
$$ Y_{0} =Y-{Y}_{i}-a $$ (4) 式中: Y为实际产量(kg·hm−2); Yi为趋势产量(kg·hm−2); Y0为气象产量(kg·hm−2);
$ a $ 为随机误差产量, 忽略不计。本文选取5 年滑动平均法计算苹果产量的趋势产量[28]。此外, 利用苹果减产率(Yw)来判断气象条件是否有利于苹果产量。当Y0>0时, 苹果减产率为0; 当Y0<0时, 即气候条件易导致苹果产量减产, 取绝对值后记为苹果减产率。具体计算如下[29]:
$$ \begin{split} \\ {{Y}}_{{{\rm{w}}}}{=\left\{\begin{array}{l} \left|\dfrac{{Y}_{0}}{{Y}_{i}}\times 100 \text{%} \right|\;\;\;\;\;{Y}_{0} < 0\\ 0\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;{Y}_{0}\geqslant 0\end{array}\right.}_{} \end{split} $$ (5) 2. 结果与分析
2.1 不同ENSO年型苹果果实膨大期(6—8月)旱涝灾害特征
2.1.1 旱涝频次/频率
6—8月是苹果果实膨大期, 降水量多寡影响苹果果实着色及糖分积累[30]。1991—2019年, 不同ENSO年型下山东干旱、雨涝具有时空差异性(图2)。厄尔尼诺年, 山东共发生干旱站次共78次, 雨涝26次; 拉尼娜年, 发生干旱站次有32次, 雨涝29次; 中性年, 干旱站次仅发生6次, 雨涝站次发生了60次。厄尔尼诺年干旱发生频次高于雨涝发生频次, 中性年雨涝发生频次高于干旱。从空间来看, 厄尔尼诺年胶东半岛、鲁南地区干旱发生站次分别为26次和16次, 雨涝发生4次和2次; 拉尼娜年干旱站次发生高值区分布在胶东半岛(16次)和鲁北地区(7次); 中性年, 海阳、烟台、莒县等地雨涝站次均为5次。总体而言, 厄尔尼诺年更易发生干旱, 中性年更易发生雨涝灾害。在地区分布上, 鲁西、鲁中地区容易发生干旱灾害, 胶东半岛、鲁南地区容易发生雨涝灾害。
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图 2 不同厄尔尼诺-南方涛动(ENSO)事件年型山东6—8月降水距平百分率及旱涝等级(1991—2019年)Figure 2. Percentage of precipitation anomalies and grade of droughts and floods from June to August under different El Niño-Southern Oscillation (ENSO) years in Shandong (1991−2019)不同ENSO年型下山东旱涝灾害发生频率如图3所示。1991—2019年, 山东地区干旱和旱涝发生频率基本持平; 厄尔尼诺年干旱发生频率约35%, 高于雨涝发生频率(10%); 中性年雨涝发生频率集中在35%~45%, 最高达55%, 干旱频率为0~10%, 高值约在20%; 拉尼娜年干旱发生频率为15%~45%, 雨涝发生频率在0~45%。总体而言, 厄尔尼诺年干旱发生频率高于拉尼娜年和中性年, 中性年雨涝灾害发生频率高于厄尔尼诺年和拉尼娜年。
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图 3 不同厄尔尼诺-南方涛动(ENSO)事件年型山东6—8月旱涝频率分布Figure 3. Frequency of drought and flood from June to August under different El Niño-Southern Oscillation (ENSO) years in Shandong2.1.2 旱涝站次比
1991—2019年山东旱涝站次比的变化如图4所示, 过去近30年, 山东干旱发生站次比多于雨涝发生站次比。山东全区共发生1次全域性干旱、2次区域性干旱及3次区域性雨涝。厄尔尼诺年山东发过1次全区干旱、2次区域性干旱, 中性年发生3次区域性雨涝。厄尔尼诺年局部性雨涝、拉尼娜年局地性雨涝高于局地性干旱的发生。
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图 4 1991—2019年不同厄尔尼诺-南方涛动(ENSO)事件年型下山东6—8月旱涝灾害站次比Figure 4. Stations ratio of drought and flood from June to August under different El Niño-Southern Oscillation (ENSO) years in Shandong (1991–2019)2.2 极端温度
2.2.1 低温冷害
过去近30年, 山东发生低温冷害的平均年日数来看(图5a-c), 鲁东、鲁北地区属低温冷害高发区, 鲁西地区属低温冷害发生低值区。厄尔尼诺年低温冷害平均年日数高值区在胶东半岛和鲁北地区, 约5~7 d·a−1, 其中潍坊低温冷害的平均年日数达7~9 d·a−1; 鲁西、鲁南烟台、威海地区低温冷害发生平均年日数为3~5 d·a−1。拉尼娜年, 低温冷害低值区在济南、朝阳、菏泽、日照、青岛等地区, 平均为1~3 d·a−1。中性年, 低温冷害高值区在鲁北、鲁中及山东半岛地区, 平均为5~7 d·a−1, 德州、潍坊、烟台低温冷害发生的年均日数最高, 平均为7~9 d·a−1。中性年低温冷害的高值区范围相对最大。
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图 5 1991—2019年不同厄尔尼诺-南方涛动(ENSO)事件年型下低温冷害(−2 ℃<极端低温≤0 ℃)发生日数、> 3 d低温冷害频率空间分布Figure 5. Spatial distribution of occurrence days of cold injury (−2 ℃ < extreme low temperature≤ 0 ℃) and frequency of cold injury lasting for more than 3 days under different El Niño-Southern Oscillation (ENSO) years during 1991−2019在苹果开花期发生持续3 d以上的低温冷害, 影响苹果花粉活力和坐果率[27]。图5d-f是>3 d低温冷害发生的频率区域分布, >3 d低温冷害的高频率区在鲁中至胶东半岛地区, 频率约在60%~100%; 鲁西、鲁东南地区为低频率区。厄尔尼诺年鲁西、鲁东南及烟台地区>3 d低温冷害的发生频率在30%~60%。拉尼娜年, >3 d低温冷害低值区(10%~30%)分布在济南、日照、青岛地区。中性年>3 d低温冷害发生频率低值区(30%~60%)分布在菏泽、济南、日照等地, 高频率分布范围最广, 其中胶东半岛地区低温冷害发生频率为90%~100%。综上所述, 厄尔尼诺年下, 发生低温冷害的日数、频率较低, 受低温冷害的影响较低; 而中性年, 低温冷害发生持续日数较长, 且发生频率的影响范围最广, 因此中性年受低温灾害影响较大。
2.2.2 低温冻害
1991—2019年, 山东苹果开花期低温冻害平均年日数的空间分布如图6a-c所示。鲁东、胶东半岛地区为低温冻害高值区, 鲁西地区为低值区。相较于低温冷害发生情况, 低温冻害影响区域偏高。厄尔尼诺年鲁东及胶东半岛地区低温冻害年日数5~7 d·a−1, 济南、菏泽、日照、青岛地区平均为1~3 d·a−1。拉尼娜年, 鲁西、鲁东南地区及东营地区为低值区。中性年, 鲁东至胶东半岛地区为低温冻害发生的高值区。3种ENSO年型下, 潍坊地区低温冻害年发生日数最高, 为7~9 d·a−1。
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图 6 1991—2019年不同厄尔尼诺-南方涛动(ENSO)事件年型下低温冻害(极端低温≤−2 ℃)发生日数、>3 d低温冻害频率空间分布Figure 6. Spatial distribution of low temperature freezing injury (extreme low temperature ≤ −2 ℃) days and frequency of low temperature freezing injury lasting for more than 3 days under different El Niño-Southern Oscillation (ENSO) years during 1991−20191991—2019年, >3 d低温冻害发生频率的空间分布如图6d-f所示。厄尔尼诺年鲁东、胶东半岛地区>3 d低温冻害发生频率较高, 约在60%~90%, 其中潍坊地区>3 d低温冻害频率最高, 为90%~100%, 厄尔尼诺年下, 近乎年年发生。拉尼娜年、中性年, 在菏泽、济南、东营等地低温冻害发生频率较低, 约在10%~30%。综上而言, 厄尔尼诺年低温冻害在鲁东、鲁北等地区分布范围最广, 发生频率也较高。由于潍坊地区以东、以北为渤海、沿海平原, 以南、以西多为山地, 冷空气易进难出, 使得低温灾害发生重于其他地区。
2.2.3 高温热害
6—8月是苹果果实膨大期, 高温热害影响苹果果实品质, 也易引发病害发生[30]。在1991—2019年山东发生高温热害的平均年日数区域分布如图7a-c所示。不同ENSO年型山东发生高温热害年日数呈东向西增加的空间分布。厄尔尼诺年, 高温热害平均年日数高值区分布在鲁中、鲁西等地, 其中鲁西地区发生天数最高, 约在11~15 d·a−1; 拉尼娜年、中性年在鲁东、胶东半岛地区平均年日数较低, 约在0~5 d·a−1。
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图 7 1991—2019年不同厄尔尼诺-南方涛动(ENSO)事件年型下高温热害(极端高温≥35 ℃)发生日数空间、> 3 d高温热害频率分布Figure 7. Spatial distribution of occurrence days of high temperature (extereme high temperature ≥35 ℃) and frequency of high temperature lasting for more than 3 days under different El Niño-Southern Oscillation (ENSO) years during 1991−20191991—2019年山东发生高温热害频率的空间分布如图7d-f所示, 厄尔尼诺年, 鲁东、胶东半岛地区>3 d发生频率仅有0~30%; 在鲁北、鲁中等地>3 d发生频率较高, 约在60%~90%, 其中鲁西地区频率最高, 在90%~100%。拉尼娜年, 仅鲁西、鲁北地区>3 d发生频率较高, 约60%~90%。中性年, 鲁西、鲁北地区>3 d发生频率约在90%~100%。鲁东、胶东半岛地区临近海洋, 受海洋气候的调节作用, 高温灾害有所减弱。
2.3 ENSO事件与农业气象灾害的关系
2.3.1 旱涝灾害与ENSO的相关性
为了探明区域旱涝关系与大尺度环流的关系, 进行了山东地区苹果旱涝灾害指数与不同ENSO年型的南方涛动指数(SOI)值相关关系的分析, 结果如图8所示。3—10月苹果可生长期内, 厄尔尼诺年SOI与山东大部分地区干旱呈正相关, 拉尼娜年SOI与山东大部分地区干旱呈负相关, 与胶东半岛和鲁东南地区干旱呈正相关。中性年SOI与鲁东南、胶东半岛北部干旱呈负相关, 与鲁中地区干旱呈显著正相关(通过显著性90%检验)。果实膨大期(6—8月), 厄尔尼诺年SOI与鲁中、鲁西等地干旱呈正相关关系; 拉尼娜年SOI与山东大部分地区呈负相关, 中性年SOI与胶东半岛干旱呈负相关; 其中, 拉尼娜年、中性年SOI与鲁东地区干旱呈显著负相关关系(通过显著性90%检验)。
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图 8 1991—2019年不同厄尔尼诺-南方涛动(ENSO)事件年型下旱涝灾害(A: 3—10月干旱; B: 3—10月雨涝; C: 6—8月干旱; D: 6—8月雨涝)与ENSO事件南方涛动指数相关性的空间分布Figure 8. Spatial distribution of correlation between drought and flood disasters (A: drought from March to October; B: flood from March to October; C: drought from June to August; D: flood from June to August) and El Niño-Southern Oscillation (ENSO) events in different ENSO years from 1991 to 2019对于雨涝灾害而言, 3—10月苹果可生长期, 厄尔尼诺年SOI数与山东大部分地区雨涝呈正相关, 与胶东半岛雨涝呈负相关; 拉尼娜年、中性年SOI与雨涝呈负相关。果实膨大期(6—8月), 厄尔尼诺年SOI与雨涝呈负相关关系, 与鲁东、鲁西部分地区干旱呈显著负相关(通过90%显著性检验)。拉尼娜年SOI与鲁中、鲁西地区雨涝呈正相关; 与鲁东、胶东半岛地区雨涝呈负相关。中性年SOI与山东大部分地区雨涝呈正相关, 但与鲁东、鲁东南地区雨涝呈负相关。
2.3.2 极端温度灾害与ENSO事件的相关性
1991—2019年, 山东低温灾害发生天数与不同ENSO年型的SOI相关关系的空间分布如图9所示。厄尔尼诺年SOI与山东大部分地区低温冷害、冻害呈负相关关系, 与鲁中地区相关性通过90%显著性检验。拉尼娜年、中性年SOI与山东低温冷害、冻害呈正相关关系; 拉尼娜年SOI与鲁西地区、中性年SOI与鲁中地区低温冷害、低温冻害呈负相关。总体来说, 厄尔尼诺年低温灾害受SOI影响较小; 拉尼娜年、中性年随着SOI增强, 低温冷害、冻害发生日数有所增加。
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图 9 1991—2019年不同厄尔尼诺-南方涛动(ENSO)事件年型下低温冷害(A)和低温冻害(B)与ENSO事件相关性的空间分布Figure 9. Spatial distribution of correlation between chilling damage (A), low temperature freezing injury (B) and El Niño-Southern Oscillation (ENSO) events in different ENSO years from 1991 to 20191991—2019年, 山东苹果果实膨大期高温灾害发生天数与不同ENSO年型SOI相关关系的空间分布如图10所示, 山东大部分地区高温热害与ENSO事件SOI呈负相关。厄尔尼诺年SOI与胶东半岛, 拉尼娜年SOI与沂源、日照、威海等地, 中性年SOI与龙口、潍坊、日照等地高温热害呈正相关, 但相关关系未通过90%显著性检验。总体而言, 随着南方SOI变化, 对山东高温热害影响有限。
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图 10 1991—2019年不同厄尔尼诺-南方涛动(ENSO)事件年型下高温热害与ENSO事件相关性的空间分布Figure 10. Spatial distribution of correlation between high temperature heat damage and El Niño-Southern Oscillation (ENSO) events under different ENSO years during 1991−20192.4 农业气象灾害与苹果减产率的关系
2.4.1 旱涝灾害与苹果减产率的关系
不同ENSO年型, 山东苹果减产率与旱涝灾害相关关系的空间分布如图11所示。3—10月苹果可生长期, 厄尔尼诺年, 山东鲁东北、胶东半岛干旱与苹果减产率呈正相关, 随着干旱程度增强, 苹果减产率也随之增加; 其余地区干旱与苹果减产率呈负相关, 其中济宁、潍坊干旱与苹果减产率呈显著负相关(通过90%显著性检验)。拉尼娜年德州、潍坊地区, 中性年德州、滨州、菏泽、青岛地区苹果减产率与干旱呈显著正相关(通过显著性90%)。拉尼娜年鲁西南、鲁东北及中性年济南、临沂地区干旱灾害与苹果减产率呈负相关, 干旱灾害与苹果减产率的相关系数较小。对3—10月苹果可生长期雨涝灾害而言, 山东大部分地区厄尔尼诺年胶东半岛雨涝灾害与苹果减产率呈正相关关系, 其余地区苹果减产率受雨涝影响较低; 中性年山东大部分地区雨涝与苹果减产率呈正相关, 降水增多导致苹果减产率增加。
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图 11 1991—2019年不同厄尔尼诺-南方涛动(ENSO)事件年型下旱涝灾害(降水距平百分率)与苹果减产率相关性的空间分布(A: 3—10月干旱; B: 3—10月雨涝; C: 6—8月干旱; D: 6—8月雨涝)Figure 11. Spatial distribution of correlation between drought and flood disasters (percentage of precipitation anomaly) and apple yield reduction rate under different El Niño-Southern Oscillation (ENSO) years during 1991−2019 (A: drought from March to October; B: flood from March to October; C: drought from June to August; D: flood from June to August)6—8月苹果果实膨大期, 厄尔尼诺年菏泽、鲁东北及胶东半岛地区干旱与苹果减产率呈正相关, 尤其东营、淄博、青岛地区相关关系通过显著性90%检验; 潍坊、临沂等地干旱与苹果减产率呈显著负相关(通过显著性90%检验)。拉尼娜年胶东半岛、淄博、日照、菏泽地区干旱灾害与苹果减产率呈显著负相关(通过显著性90%检验), 潍坊、临沂地区干旱与苹果减产率呈显著正相关(通过显著性90%检验)。中性年鲁西、鲁东北、烟台、日照等地干旱与苹果减产率呈显著负相关(通过显著性90%检验), 滨州、临沂地区干旱与苹果减产率呈显著正相关(通过90%显著性检验)。厄尔尼诺年、拉尼娜年雨涝灾害与苹果减产率呈负相关, 中性年绝大部分地区雨涝灾害与苹果减产率呈正相关。这与不同ENSO年型下气候条件差异有着密切的关联。
2.4.2 极端气温与苹果减产率的关系
1991—2019年, 不同ENSO年型低温灾害发生天数与苹果减产率关系的空间分布如图12所示。由图可知, 厄尔尼诺年鲁北、威海等地低温冷害与苹果减产率呈正相关, 随低温冷害日数的增加, 苹果减产减收幅度增大; 其中德州、威海地区低温冷害与苹果减产率呈显著性正相关(通过显著性90%检验)。拉尼娜年鲁东、鲁东北及中性年山东半岛地区低温冷害与苹果减产率呈负相关, 低温冷害对苹果减产率影响较小。厄尔尼诺年山东大部分地区低温冻害与苹果减产率呈正相关, 仅胶东半岛、德州等地呈负相关, 烟台地区低温冻害与苹果减产率呈显著负相关(通过显著性90%检验)。拉尼娜年仅鲁西、鲁南及胶东半岛部分地区低温冻害与苹果减产率呈正相关关系。中性年仅鲁北及鲁南地区低温冻害对苹果减产影响较低。
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图 12 1991—2019年不同厄尔尼诺-南方涛动(ENSO)事件年型下低温冷害(A)和低温冻害(B)与苹果减产率相关性的空间分布Figure 12. Spatial distribution of correlation between chilling damage (A), low termperature freezing injury (B) and apple yield reduction rate under different El Niño-Southern Oscillation (ENSO) years during 1991−2019不同ENSO年型下高温热害发生天数与苹果减产率相关性的空间分布如图13所示, 厄尔尼诺年鲁东及威海地区高温热害与苹果减产率呈负相关; 其余地区呈正相关关系, 即随高温热害日数的增加, 苹果减产减收越大。拉尼娜年胶东半岛、鲁西地区高温热害与苹果减产率呈负相关。中性年仅鲁东南及济南地区高温热害与苹果减产率呈正相关, 济南地区正相关关系通过显著性90%检验。
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图 13 1991—2019年不同厄尔尼诺-南方涛动(ENSO)事件年型下高温热害与苹果减产率相关性的空间分布Figure 13. Spatial distribution of correlation between high temperature and apple yield reduction rate under different El Niño-Southern Oscillation (ENSO) years during 1991−20193. 讨论
降水距平百分率指数能较好地反映区域旱涝的时空变化特征。1991—2019年, 不同ENSO年型的山东旱涝灾害变化差异明显。由于厄尔尼诺年气候资源整体趋于暖干性, 热量资源较为丰富[19], 厄尔尼诺年易发生干旱; 中性年降水资源充沛, 易发生雨涝, 是影响中性年雨涝灾害频发的重要因素之一[19]; 虽然拉尼娜年降水量较为丰富, 但干旱发生频次仍高于雨涝。从空间分布来看, 鲁南地区雨涝灾害发生的频次高于干旱, 尤其在拉尼娜年和中性年; 而鲁中、鲁西地区干旱发生频次高于雨涝频次, 主要是因为区域地理位置的差异性, 导致不同区域的热量资源和降水资源的差异。在不同ENSO年型下, 气候资源分配也具有差异性。鲁南地区临近海洋, 受季风气候影响较为显著, 加之拉尼娜年、中性年的降水资源偏多, 导致该区域雨涝过多。而鲁中、鲁西地处内陆, 该区域热量资源丰富、气温偏高, 在厄尔尼诺年下降水偏少, 干旱发生较为频繁[19]。因此, 鲁西、鲁中地区为干旱灾害的易发、重发地区, 尤其是厄尔尼诺年; 鲁南等地则成为雨涝灾害的高发区, 在中性年, 鲁南地区雨涝灾害尤为严重。从影响范围来看, 区域性干旱多发生厄尔尼诺年, 中性年、拉尼娜年多发生局部或者地区性雨涝灾害。
1991—2019年, 山东3—10月苹果可生长期的干旱与厄尔尼诺年呈正相关, 但与拉尼娜年呈负相关; 山东大部分地区干旱与中性年呈正相关。厄尔尼诺年与雨涝呈正相关, 但拉尼娜年、中性年与雨涝呈负相关。6—8月果实膨大期, 鲁中、鲁西干旱与厄尔尼诺年呈正相关; 山东大部分地区干旱与拉尼娜年呈负相关; 其中拉尼娜年、中性年下, 鲁东地区与干旱呈显著负相关(通过显著性90%检验)。厄尔尼诺年与6—8月雨涝灾害呈负相关, 但鲁中、鲁西地区雨涝与拉尼娜年呈正相关; 山东大部分地区雨涝与中性年呈正相关。厄尔尼诺年多发易发干旱灾害, 而中性年却频发雨涝灾害, 这与不同ENSO年型下气候条件的差异有关。厄尔尼诺年热量资源充沛, 但降水资源相较于拉尼娜年、中性年较少。由于地理位置的差异性, 导致各地区气候资源存在差异, 这使得鲁西、鲁中等地成为了干旱的高发区, 且因为远离海洋, 气候调节能力有限, 使该地受大尺度气候影响比沿海地区更为敏感。总体而言, 1991— 2019年, 受ENSO事件影响, 热量资源相对优越的厄尔尼诺年, 干旱灾害发生的程度、影响范围高于其他年型, 鲁西、鲁中等地区尤为突出; 降水资源充沛的中性年, 鲁南地区雨涝灾害发生频率和范围较大。苹果可生长期内, 厄尔尼诺年应多加防范区域性干旱灾害, 中性年谨防雨涝灾害。徐泽华等[2]认为ENSO事件下山东降水减少、温度升高, 致使山东气候趋于暖干化, 加剧了山东干旱灾害的发生; 鲁西及鲁西北等地干旱较为严重; 通过标准化蒸散指数分析山东旱涝灾害, 发现厄尔尼诺年指数趋于干旱, 且程度大于拉尼娜年。这一结果与本文研究一致。由于地理位置差异, 使鲁东、鲁西两地旱涝灾害发生情况有所差异, 不同ENSO年型下气候分配不均匀, 使得在相对温暖干燥的厄尔尼诺年, 鲁西地区干旱加剧, 而雨量较多的拉尼娜年、中性年, 则导致鲁东地区雨涝灾害频发。
1991—2019年, 不同ENSO年型的山东苹果开花期低温、果实膨大期的高温灾害也存在时空变化差异。中性年低温冷害、冻害发生的日数及发生频率高于厄尔尼诺年和拉尼娜年, 且影响范围大。中性年低温冷害在胶东半岛地区发生频率为90%~100%, 发生日数在7~9 d∙a−1, >3 d的低温冻害发生频率在60%~90%。这与中性年降水资源过于丰富, 且热量资源相较于其他年份偏低有关。胶东半岛低温灾害的高发率, 也与其地理位置有关。高温热害则恰恰与低温灾害相反, 少有发生低温灾害的鲁西、鲁中地区成为了高温热害的高发区, 尤其是厄尔尼诺年影响范围最大, 持续天数也较多(约8~15 d·a−1), 厄尔尼诺年鲁西、鲁中地区热量资源优越, 也是其成为高温热害高发区的重要原因。
1991—2019年, 低温冷害、冻害与厄尔尼诺年呈负相关, 与拉尼娜年、中性年呈正相关; 高温热害与ENSO事件均呈负相关。厄尔尼诺年, 低温冷害、低温冻害与SOI值呈负相关, 低温灾害受ENSO事件影响较小。拉尼娜年、中性年, 低温灾害与SOI值呈正相关, 低温冷害、冻害发生天数有所增加。在鲁中、胶东半岛地区极端温度变化受ENSO事件影响较大, 发生天数有所增加。董旭光等[31]、刘玄等[32]研究发现山东极端气温分布空间不均匀, 鲁东南、胶东半岛等沿海地区与内陆地区的极端热气温指数变化差异明显; 姜德娟等[33]发现山东极端温度发生的频率空间差异较突出, 胶东半岛地区为气候变化敏感区, 极端温度事件发生更为频繁且变化幅度较大。这与本文结果一致。在胶东半岛、鲁东南等地, 高温热害发生的天数、频率远低于位于内陆的鲁西、鲁中地区。这可能由于山东地理位置等因素的影响。因此鲁西等地, 尤为厄尔尼诺年, 谨防高温热害带来的危害。山东局部地区的ENSO事件表现与相邻地区变化有所差异, 由于数据收集的有限性, 可能是地区上在地理位置、地势等因素的存在差异所导致。后续会进一步收集相关数据研究。
气候变化背景下不同ENSO年型旱涝灾害对苹果减产率造成一定的影响。在3—10月干旱灾害中, 厄尔尼诺年, 胶东半岛地区干旱频发导致苹果减产率上升; 中性年, 山东鲁北、鲁西等地区旱灾与苹果减产率呈正相关, 即随着干旱程度的加深, 苹果减产减收的程度也增大。3—10月雨涝, 胶东半岛在厄尔尼诺年与苹果减产率呈正相关; 而中性年, 山东大部分地区与苹果减产率呈正相关。6—8月干旱, 厄尔尼诺年胶东半岛与苹果减产率呈正相关, 而拉尼娜年、中性年仅在鲁中部分地区与苹果减产率呈正相关。6—8月雨涝, 厄尔尼诺年、拉尼娜年山东大部分地区与苹果减产率呈负相关; 但是中性年却与苹果减产率呈正相关。胶东半岛地区由于紧邻海洋, 同时其苹果种植面积最广, 苹果减产减收更容易受到旱涝灾害的影响。鲁西、鲁中地区深居内陆, 热量资源充沛(尤在厄尔尼诺年), 旱灾的加剧, 在一定程度上导致苹果产量受灾损失加重。中性年降雨过多下, 雨涝灾害频发、重发, 使得苹果减产减收加剧。因此, 厄尔尼诺年等热量资源充沛的年份, 做好苹果预旱防旱的措施; 中性年降水较多的年份, 谨防雨涝灾害对苹果生产的影响。
不同ENSO年型下, 极端温度对苹果产量影响也具有差异性, 厄尔尼诺年, 鲁西、鲁中地区的高温热害与苹果减产率呈正相关; 鲁中、鲁西地区为高温热害高发区, 高温热害发生导致苹果减产率上升。拉尼娜年和中性年, 鲁东、胶东半岛地区极端低温灾害与苹果减产率呈正相关, 极端低温灾害的发生, 阻碍了苹果产量的增产增收; 烟台地区与苹果减产率呈负相关, 这可能由于烟台地区种植技术、管理措施等因素降低了气候条件对苹果生产的影响。厄尔尼诺年, 高温热害天数的增多导致苹果减产风险增高。拉尼娜、中性年, 高温对山东苹果减产影响较小。因此, 厄尔尼诺、中性年应谨防高温热害、低温冻害对苹果产量的影响, 拉尼娜年, 谨防低温冷害对苹果减产的危害。
但是, 本文是基于站点气象数据对山东苹果旱涝灾害开展研究, 受数据年限及数据精细化的限制, 并未充分考虑到苹果需水量及蒸散量等因素, 也未考虑苹果品种、人工灌溉等因素的影响。在今后研究中, 会收集相关数据进一步开展更深入的研究。
4. 结论
本文通过山东1991—2019年逐日气象数据及山东苹果地级市苹果生产数据, 探究了不同ENSO年型旱涝、极端温度灾害的时空演变规律, 分析不同ENSO事件农业气象灾害对山东苹果减产率的影响。过去29年, 厄尔尼诺年干旱发生频率、影响程度和范围较大; 中性年雨涝灾害发生频繁。从地区来看, 鲁西地区易发生干旱、鲁南易发生雨涝灾害。胶东半岛、鲁东等地易发生低温冷害、冻害; 鲁西、鲁中及鲁北等地高温热害相对严重。极端低温灾害与厄尔尼诺南方涛动指数呈负相关, 与拉尼娜年、中性年的关系反之。极端高温与中性年南方涛动指数呈负相关。对于苹果产量, 厄尔尼诺年干旱、高温导致苹果减产量增加, 尤其在鲁西地区。拉尼娜年、中性年低温冷害使得苹果减产率增加。总体而言, 厄尔尼诺年苹果栽培需预防干旱和高温, 中性年需预防雨涝、苹果花期低温和果实膨大期的高温灾害, 拉尼娜年需谨防低温灾害的发生。
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图 7 Cr胁迫时间序列上的中性真菌群落模型(a: CK; b: Cr_6 h, Cr胁迫后6 h; c: Cr_6 d, Cr胁迫后6 d; d: 整体水平)
Rsqr代表了中性模型的拟合优度, 值越高群落构建受随机过程影响越大; Nm表示元群落规模 (N) 与迁移率(m)的乘积, 量化群落间扩散的估计, m值越高则表明物种受到扩散限制越低。图中实线表示模型的最适拟合值, 虚线代表模型的95%置信区间。Rsqr represents the fit goodness of the neutral model. The higher the value, the more the community construction is affected by the stochastic processes. Nm represents the product of the metacommunity size (N) and the migration rate (m) in each sample to quantify the community estimated diffusion, the higher the m value, the lower the species is restricted by diffusion. The solid line in the figure represents the best fit value of the model, and the dashed line represents the 95% confidence interval of the model.
Figure 7. Neutral community model in the Cr stress time series (a: CK; b: Cr_6 h, Cr stress for 6 hours; c: Cr_6 d, chromium stress for 6 days; d: overall level)
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图 1 Cr胁迫时间序列上的真菌群落OTUs Venn图
不同颜色代表不同处理, 重叠部分数字为不同处理共有物种数, 非重叠部分数字为对应处理的特有物种数目。CK: 对照组; Cr_6 h: Cr胁迫后6 h; Cr_6 d: Cr胁迫后6 d。Different colors represent different treatments, the number in the overlapping part represents the number of species in multiple treatments, and the number in the non-overlapping part represents the number of species unique to the corresponding treatment. CK: control treatment; Cr_6 h: Cr stress for 6 hours; Cr_6 d: Cr stress for 6 days.
Figure 1. OTUs Venn diagram of fungal communities in the Cr stress time series
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图 2 Cr胁迫时间序列上门水平(A)和属水平(B)真菌群落结构与差异性
CK: 对照组; Cr_6 h: Cr胁迫后6 h; Cr_6 d: Cr胁迫后6 d。不同字母表示同一菌群在不同处理间差异达显著水平(P<0.05)。CK: control treatment; Cr_6 h: Cr stress for 6 hours; Cr_6 d: Cr stress for 6 days. Different letters indicate significant differences in the relative abundance of the same fungi groups among different treatments (P<0.05). *: P<0.05; **: P<0.01; ***: P<0.001.
Figure 2. Phylum level (A) and genus level (B) fungal community structure and differences among treatments in the Cr stress time series
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图 3 Cr胁迫时间序列上真菌群落多样性指数分析
CK: 对照组; Cr_6 h: Cr胁迫后6 h; Cr_6 d: Cr胁迫后6 d。不同字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。黑色点表示异常值, 箱式图的上中下3条线分别代表上四分位数、中位数和下四分位数, 竖直的黑线表示误差线。CK: control treatment; Cr_6 h: Cr stress for 6 hours; Cr_6 d: Cr stress for 6 days. Different letters indicate significant differences among treatments at P<0.05 level. The black dots represent outliers, and the upper, middle, and lower lines of the box chart represent the upper quartile, median, and lower quartile, respectively. The vertical black line is the error bar.
Figure 3. Analysis of fungal community diversity indexes in the Cr stress time series
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图 4 Cr胁迫时间序列上真菌群落的非度量多维尺度分析
CK: 对照组; Cr_6 h: Cr胁迫后6 h; Cr_6 d: Cr胁迫后6 d。不同颜色或形状的点代表不同处理的样本, 两样本点越接近, 表明两样本物种组成越相似。CK: control treatment; Cr_6 h: Cr stress for 6 hours; Cr_6 d: Cr stress for 6 days. Points of different colors or shapes represent samples of different treatments. The closer the two sample points, the more similar the species composition of the two samples.
Figure 4. Non-metric multidimensional scale analysis of fungal communities on the Cr stress time series
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图 5 Cr胁迫时间序列上土壤真菌群落的beta NTI值
CK: 对照组; Cr_6 h: Cr胁迫后6 h; Cr_6 d: Cr胁迫后6 d。箱线图中点表示平均值, 虚线表示beta NTI值为2和−2。不同字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK: control treatment; Cr_6 h: Cr stress for 6 hours; Cr_6 d: Cr stress for 6 days. The point in the box plot represents the average value, and the dotted lines represent the beta NTI values of 2 and −2. Different letters indicate significant differences among treatments at P<0.05 level.
Figure 5. beta NTI values of soil fungal communities in the Cr stress time series
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图 6 Cr胁迫时间序列上的真菌种群间共生网络图(a: CK; b: Cr_6 h, Cr胁迫后6 h; c: Cr_6 d, Cr胁迫后6 d)
节点代表不同的真菌属, 节点大小表示度中心性的高低, 节点越大, 在网络中越重要; 红色的边表示正相关, 边代表两节点间相关性显著(P<0.05), 边越粗则相关性越显著; 图中不同颜色节点代表不同模块。Nodes represent different fungal genera. The size of the node indicates the degree of centrality. The larger the node, the more important it is in the network. The red edge indicates the positive correlation, and the edge represents a significant correlation between two nodes. The thicker the edge, the more significant the correlation. Different colored nodes represent different modules.
Figure 6. Inter-population symbiosis network diagram of fungi in the Cr stress time series (a: CK; b: Cr_6 h, Cr stress for 6 hours; c: Cr_6 d, Cr stress for 6 days)
表 1 Cr胁迫时间序列上的真菌群落网络属性表
Table 1 Network attributes of fungal communities on the Cr stress time series
网络属性
Network attribute对照
Control (CK)Cr胁迫6 h
Cr stress for 6 hours (Cr_6 h)Cr胁迫6 d
Cr stress for 6 days (Cr_6 d)边数量
Number of edges17 17 36 节点数量
Number of nodes18 21 21 平均度
Average degree1.89 1.62 3.43 聚集系数
Clustering coefficient0.71 0.5 0.47 模块性
Modularity0.75 0.76 0.50 平均路径长度
Average path length1.27 1.41 3.08 
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表 2 Cr处理时间序列上真菌功能丰度
Table 2 Abundance of fungal functional diversity in the Cr stress time series
功能分组
Guild对照
Control (CK)Cr胁迫6 h
Chromium stress for
6 hours (Cr_6 h)Cr胁迫6 d
Chromium stress for
6 days (Cr_6 d)未定义
Unknown16 645.83±1715.25b 16 478.17±2202.24b 11 226.17±3788.80a 未定义的腐生菌
Undefined saprotroph11 919.33±1237.78a 9633.50±2636.32a 18 537.33±10095.58a 动物病原体-内生菌-植物病原体-未定义腐生菌
Animal pathogen-endophyte-plant pathogen-undefined saprotroph10 675.17±1585.46ab 12 060.50±1946.59b 7946.33±3433.26a 动物病原体-粪便腐生菌-内生菌-附生植物-植物腐生菌-木材腐生菌
Animal pathogen-dung saprotroph-endophyte-epiphyte-plant saprotroph-wood saprotroph7631.33±1345.52a 9334.50±2107.57a 6545.83±4562.01a 植物病原体
Plant pathogen10 021.17±2090.68b 5757.83±1763.85a 4860.67±2198.03a 动物病原体-内生菌-地衣寄生虫-植物病原体-土壤腐生菌-木材腐生菌
Animal pathogen-endophyte-lichen parasite-plant pathogen-soil saprotroph-wood saprotroph1255.17±416.48a 1119.50±217.63a 11 740.17±17952.63a 未定义的腐生菌-木材腐生菌
Undefined saprotroph-wood saprotroph2900.17±634.76a 7091.50±5745.80a 2102.83±1268.02a 土壤腐生菌
Soil saprotroph1034.83±278.94a 2586.50±2147.30a 780.17±446.38a 内生植物病原体
Endophyte-plant pathogen1042.33±221.68b 1001.33±156.52b 601.17±288.41a 动物病原体-内生菌-地衣寄生虫-植物病原体-木材腐生菌
Animal pathogen-endophyte-lichen parasite-plant pathogen-wood saprotroph902.17±183.73a 1205.50±1345.39a 288.67±141.80a 内生菌-凋落物腐生菌-土壤腐生菌-未定义的腐生菌
Endophyte-litter saprotroph-soil saprotroph-undefined saprotroph1051.17±204.80b 962.83±300.70b 365.83±143.43a 动物病原体-植物病原体-未定义腐生菌
Animal pathogen-plant pathogen-undefined saprotroph
外生菌根-真菌寄生虫-土壤腐生菌-未定义腐生菌
Ectomycorrhizal-fungal parasite-soil saprotroph-undefined saprotroph1125.00±296.41b 795.67±326.78ab 420.00±249.72a 505.50±110.97a 992.50±1083.81a 380.67±192.90a 粪便腐生菌-未定义的腐生菌
Dung saprotroph-undefined saprotroph950.00±1082.89a 282.83±142.87a 297.00±218.49a 表中数据为平均值±标准差, 同行数据后不同小写字母表示不同处理差异显著(P<0.05)。Data in the table are mean ± standard deviation. Different small letters in the same row indicate significant differences among different treatments (P<0.05).
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