Difference of response thresholds between leaf gas exchange and yield to drought for spring wheat
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摘要: 叶片气体交换过程是作物干物质及产量形成的基础, 在干旱发展过程中作物叶片气体交换对水分胁迫存在阈值响应, 众多相关生理指标也以此为基础用于监测作物受旱状况。然而作物叶片气体交换过程与产量对干旱的响应阈值是否具有同步性, 目前尚不清楚, 这在一定程度上影响了利用作物生长期叶片气体交换相关生理指标监测农业干旱的准确性。本研究通过控制试验确定春小麦叶片气体交换对干旱的响应阈值, 并利用该阈值特征参数化春小麦生长模型, 从而设计水分控制模拟试验, 分析春小麦产量对干旱的阈值响应特征及其与叶片气体交换指标阈值的差异。结果表明: 春小麦气孔导度对土壤有效含水量的响应阈值为0.50, 大于蒸腾速率与净光合速率的响应阈值(0.40)。用净光合速率对土壤有效含水量的响应阈值参数化春小麦生长模型, 能够准确模拟春小麦地上部生物量和产量的变化。春小麦地上部生物量与产量对根系层土壤有效含水量的响应阈值为0.18, 明显小于叶片气体交换指标对土壤有效含水量的响应阈值。证明了利用作物生育期间叶片气体交换等生理指标表征作物受旱状况, 反映作物最终产量降低程度会存在一定问题。本研究结果可为农业干旱监测、预测及干旱影响评估提供参考依据。Abstract: Leaf gas exchange is the basis for crop biomass and yield formation. During drought development, the leaf gas exchange exhibits a threshold response to water stress, and many related physiological indicators are based on this response to monitor drought severity in crops. However, the focus of agricultural production is crop yield, and it is unclear whether the response threshold of leaf gas exchange indicators used to monitor drought is synchronous with that of crop yield to drought. To some extent, this affects the accuracy of agricultural drought monitoring using physiological indicators related to leaf gas exchange. In this study, based on drying experiments, changes in leaf gas exchange in spring wheat during the drought development process were observed and analyzed. The response threshold of leaf gas exchange in spring wheat to drought was determined and used to parameterize the crop model for spring wheat. Drought stress simulation experiments were designed to analyze the response threshold characteristics of spring wheat yield to drought and the differences in the threshold of leaf gas exchange. The results showed that the response threshold of stomatal conductance for spring wheat to available soil water content was 0.50, which was higher than that of transpiration rate and net photosynthetic rate (0.40). The aboveground biomass and yield of spring wheat were simulated by parameterizing the crop model for spring wheat with the response threshold of the net photosynthetic rate to the available soil water content. The model simulation values explained more than 70% of the observed variation, and the results were highly significant (P<0.01). The relative root mean square error between the model simulation and observed values was less than 30%, indicating a high overall simulation accuracy of the model. The consistency index was greater than 0.85, and the relationship slope between the simulated and observed values was between 1.00 and 1.50. This indicates that the proposed crop model can accurately simulate changes in the aboveground biomass and yield of spring wheat. Using the validated model, this study analyzed the formation process of spring wheat soil moisture, leaf area index, aboveground biomass, and yield under different drought stress scenarios. The response threshold of the aboveground biomass and yield of spring wheat to available soil water content was 0.18, which was significantly lower than that of the leaf gas exchange indicators. These results demonstrate that using physiological indicators, such as leaf gas exchange, during the crop growth period to characterize drought severity and reflect the degree of crop yield reduction may have certain issues. When using physiological indicators, such as leaf gas exchange, obtained during the crop growth period to characterize drought severity, the crop’s own drought resistance characteristics and the impact of drought duration on crop yield might be overlooked, which can lead to an overestimation of the severity of crop drought and underestimation of the final crop yield. The results of this study provide a reference for agricultural drought monitoring, prediction, and impact assessment.
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Keywords:
- Response threshold /
- Water stress /
- Leaf gas exchange /
- Yield /
- Crop model /
- Spring wheat
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从全球范围来看, 与其他自然灾害相比, 干旱是影响农业生产最为严重的气象灾害[1-2]。而影响农业生产的因素众多, 既有气象、土壤等环境因子, 又有作物自身品种及栽培管理方式等因素[3], 因此, 如何准确定量评估干旱对农业生产的影响是当前干旱研究的热点问题。
在气象、资源等相关领域, 一般将与农业生产过程相关的干旱定义为农业干旱[4]。农业干旱泛指作物生长期间因土壤水分供给不足, 无法满足作物生长发育, 导致产量降低的现象[5]。但因缺乏动态、定量评估农业干旱过程的手段与工具, 许多研究者用研究区代表性作物产量的波动来表示干旱的严重程度[5]。该评估方法将作物生长发育过程视为黑箱, 忽略了作物生长发育与供水间的动态变化关系, 很难准确掌握农业干旱过程特征及其对作物的影响[3]。
在农学和植物生理相关学科中, 大量水分胁迫与作物生理特征相互关系的试验表明, 作物生理生态指标对作物水分供给存在阈值响应[6], 即作物受到水分胁迫后, 生理生态指标不会立即减小, 而是当水分供给降低到一定阈值后, 作物生理生态指标才会随水分胁迫迅速降低[7]。根据阈值响应特征, 有研究者从作物不同叶片气体交换指标对土壤水分的响应及其调控机制存在差异为基础, 提出了生长发育期间作物受旱的监测方法, 并确定了作物干旱阶段划分标准[8], 这为定量评估作物干旱动态过程提供了参考。同时, 也有部分研究者利用与作物叶片气体交换紧密相关的指标, 如冠层温度、冠层与空气温度差、作物水分胁迫指数(以冠层温度与空气温度的差值与空气饱和差的相互关系为基础建立的指数)等为依据构建作物干旱监测工具, 这为生长期内作物受旱状况判定以及灌溉时间确定提供了理论依据[9-10]。
然而, 作物遭受干旱胁迫后作物产量未必下降, 这与干旱发生的生育时期、干旱持续时间、作物自适应性等多种因素相关。许多研究结果表明只有在生长关键期遭受干旱胁迫才会导致作物明显减产[11]。Lv等[12]研究发现与干旱程度相比, 干旱持续时间对作物生长发育影响更大。还有研究表明, 作物生长前期, 一定程度的干旱胁迫可促进作物根系生长, 反而有利于作物产量提高[13]。尽管作物叶片气体交换包括与作物生长发育及产量形成紧密相关的光合和蒸腾两个生理过程, 但作物生长期因干旱而引起叶片气体交换变化的特征与作物最终产量之间的相互关系并不明确。而以生育期作物叶片气体交换过程为基础, 构建干旱指标是否能准确反映作物最终产量因干旱而降低的状况依然存在不确定性。因此, 有必要开展作物叶片气体交换对干旱响应特征及其对作物产量形成影响的研究。
不过由于传统田间试验时间跨度长且投入大, 缺乏叶片气体交换过程与作物产量长时序同步动态观测, 限制了作物叶片气体交换与最终产量因干旱而变化的对比分析。而作物生长发育机理模型为该类研究提供了一种可实现的途径。如, Sadok等[14]利用作物生长模型分析发现, 对干旱敏感性(以作物叶片气体交换对水分的响应阈值大小表示)不同的作物品种在相同气候条件下产量存在明显差异。Sinclair等[15]以作物生长模型模拟, 发现对干旱敏感(作物叶片气体交换对水分的响应阈值相对较大)的大豆(Glycine max)品种在水分限制条件下更容易高产。鉴于此, 为解决上述科学问题, 本研究以春小麦(Triticum aestivum)为例, 掌握其叶片气体交换对干旱的响应特征, 构建和应用春小麦生长发育机理模型, 设置不同水分供给情景, 明确春小麦叶片气体交换与最终产量对干旱响应阈值的差异, 从而为量化农业干旱过程及其影响提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 叶片尺度桶栽试验
叶片气体交换试验于2014年、2015年和2017年以桶栽方式在中国气象局兰州干旱气象研究所定西干旱气象与生态环境试验站(104.37°E, 35.35°N, 海拔1920 m)开展。该站位于甘肃省定西市安定区, 年平均气温6.3 ℃, 年降水量为386 mm, 且季节分布极不均匀, 主要集中在7—9月。土壤为黄绵土, 碱性(pH为7~8), 0~50 cm土层平均容重1.15 g∙cm−3, 田间持水量26.8%, 萎蔫系数5.5%。供试土壤采集于大田0~30 cm土层, 经风干处理后过5 mm筛, 以剔除石块、根茬及其他杂物。试验所用桶直径29 cm, 深度45 cm。每桶装土14 kg, 同时施一次底肥, 分别为尿素9 g, 过磷酸钙17 g。供试作物为春小麦, 2014年和2015年品种为‘定西新24号’, 2017年品种为‘定西30号’。春小麦分别于2014年3月21日、2015年3月17日及2017年3月25日播种。试验均设置两个水分处理: 一个为对照, 充足灌水处理, 保证春小麦生长期间土壤含水量始终保持在田间持水量的70%以上; 另一个为干旱胁迫处理, 在拔节期(2014年和2017年试验)或开花期(2015年试验)持续不灌水直至小麦叶片萎蔫。试验所设处理各6组重复, 共12桶, 播种后至不同水分处理前保持12个桶管理方式相同, 土壤水分供给一致。试验观测项目包括: 桶播后65~74 d (2014年)、68~77 d (2017年)及85~95 d (2015年)每日土壤水分(换算为有效含水量, 即土壤实测含水量与萎蔫系数的差值与田间持水量与萎蔫系数差值的比值, 该值为无量纲值)、春小麦叶片光合生理过程(包括净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度等指标)。土壤有效含水量的计算公式及光合生理过程测量方法与步骤参考文献[8]。
1.2 产量数据来源
春小麦产量数据分为两类, 一部分数据来自田间定位试验, 包括: 1)长期定位试验(1987—2018年)。该试验于定西农业气象试验站开展(104.62°E, 35.58°N, 海拔1896.7 m), 试验只设1个雨养处理, 4次重复。每年3月中旬至下旬播种春小麦, 播前一次施足底肥, 包括农家肥和氮肥(播种及施肥信息参见表1与表2)。春小麦生长期间观测发育期天数、植株密度以及地上部生物量和产量。观测方法按照中国气象局农业气象观测规范进行。2)分期播种试验。试验于2010年在定西农业气象试验站进行, 试验设置4个播期, 分别在3月8日、3月18日、3月28日及4月7日播种, 每个处理3次重复。供试作物品种为‘定西新24号’, 各播期春小麦均为雨养处理, 播种时一次施足底肥, 农家肥15 000 kg∙hm−2、尿素150 kg∙hm−2。试验期间, 观测春小麦发育期天数、植株密度以及地上部生物量和产量, 观测方法按照中国气象局农业气象观测规范进行。3)播前灌水试验。试验于2017年在中国气象局兰州干旱气象研究所定西干旱气象与生态环境试验站开展。该试验设置6个不同播前灌水处理, 每个处理3次重复。播前1周各处理分别一次灌水0 mm、20 mm、40 mm、60 mm、80 mm以及100 mm。春小麦供试品种为‘定西新24号’, 于3月24日播种, 播前施足底肥, 包括农家肥15 000 kg∙hm−2、尿素150 kg∙hm−2。春小麦生长期间, 按照中国气象局农业气象观测规范观测发育期、植株密度以及地上部生物量和产量。4)春小麦不同生育期补水试验。试验于2016年在宁夏彭阳旱地农业试验站进行(106.39°E, 35.55°N, 海拔1782 m)。供试春小麦品种为‘定西40号’, 试验于3月25日播种。播种前基施有机肥30 000 kg∙hm−2、尿素225 kg∙hm−2, 保证肥料供给充足。试验设6个水分处理, 每个处理3次重复, 包括在春小麦雨养条件基础上补充灌水0 mm、30 mm、60 mm 、90 mm、150 mm以及完全遮雨处理。生长期补水处理分3次进行, 每次补充水量为总量的1/3, 即每次分别灌水0 mm、10 mm、20 mm、30 mm和50 mm, 分别在5月4日(六叶期)、5月22日(拔节期)和6月15日(灌浆期)进行。试验进行期间记录春小麦发育期, 并在收获后测定地上部生物量和产量。长期定位试验和生育期补水试验具体观测步骤及试验详情参考文献[16], 分期播种试验详细介绍参见文献[17]。
表 1 定西农业气象试验站春小麦不同年份播种及施肥信息Table 1. Planting and fertilizing details for spring wheat at Dingxi Agrometeorological Experimental Station年份
Year品种
Variety熟性
Maturity播种量
Sowing rate
(kg∙hm−2)肥料 Fertilizer 农家肥
Farmyard manure (kg∙hm−2)氮肥
Nitrogen fertilizer [kg(N)∙hm−2]1987—1991 渭春1 Weichun 1 中晚熟 Middle-late 187.5 35 000 42 1992—1998, 2000 81139-2 中晚熟 Middle-late 195.0 24 000 65 1999 92鉴46 92 Jian 46 中熟 Middle 195.0 24 000 65 2001 定西35 Dingxi 35 中熟 Middle 195.0 24 000 85 2002, 2005—2007,
2008—2017定西新24
Dingxi New 24中熟 Middle 225.0 15 000 104 2003—2004 陇春20 Longchun 20 中熟 Middle 225.0 15 000 85 表 2 1987—2017年试验区春小麦发育期信息(月-日)Table 2. Earliest and latest dates of growth stages of spring wheat from 1987 to 2017 (month-day)发育期
Growth stage播种期
Sowing出苗期
Emergence分蘖期
Tillering拔节期
Jointing孕穗期
Booting抽穗期
Heading开花期
Flowering乳熟期
Milk-ripe成熟期
Mature最早日期 Earliest date 03-12 04-06 04-22 05-16 05-26 06-03 06-08 06-24 07-06 最晚日期 Latest date 03-30 04-24 05-18 06-04 06-12 06-18 06-23 07-19 07-26 另一部分数据为公开发表文献收集获得的黄土高原西端半干旱区春小麦相关试验数据。采用中国期刊全文数据库(CNKI)和Web of Science数据库通过检索“春小麦” “半干旱区” “定西”及“黄土高原西端”等关键词获得, 检索时间为1995—2015年。春小麦播种信息、处理方式、生育期、地上部生物量及最终产量等数据直接由检索获得的文献文字或表格中提取, 或由GetData图像处理软件(http://getdata-graph-digitizer.com)从文献图中提取。文献中试验包括不同水分、肥料及覆盖方式的处理, 研究仅选不同水分、中等和高水平肥料处理及传统耕作方式的试验结果进行分析。文献与试验信息如表3所示。
表 3 文献所收集的春小麦生长发育及产量数据集信息Table 3. Information of spring wheat growth and yield collected from references作者
Author发表年份
Published year试验品种
Experimental variety灌溉条件
Irrigation condition试验年份
Experimental year魏虹, 等 Wei, et al[18] 2000 8139-2 生育期灌溉 Irrigation in growth season 1995 Li, et al[19] 2004 8139-2 播前灌溉 Irrigation before planting 1999—2000 Huang, et al[20] 2005 8139-2 雨养 Rainfed 1982—1992, 1997—1998 王晓娟, 等 Wang, et al[21] 2010 定西35 Dingxi 35 雨养 Rainfed 2008 李文龙, 等 Li, et al[22] 2012 定西新24 Dingxi New 24 生育期灌溉 Irrigation in growth season 2011 侯慧芝, 等 Hou, et al[23] 2014 陇春20 Longchun 27 雨养 Rainfed 2011—2013 1.3 春小麦生长模型
春小麦生长模型根据Sinclair等[24-26]提出的方法构建。该模型可以模拟3种产量水平, 即: 光温限制下的作物潜在产量、光温水限制下的作物雨养产量以及光温水肥限制下的可获得产量。该模型由发育期、叶面积变化以及干物质形成和分配4个模块组成。发育进程由春小麦生育期内>0 ℃有效积温决定, 春小麦干物质积累过程由太阳辐射和光能利用率确定, 生育期逐日蒸腾由蒸腾效率、空气饱和差与春小麦干物质积累间的关系所决定。在该模型中, 干旱对春小麦干物质及产量形成的影响, 由干旱过程中春小麦叶片气体交换对土壤有效含水量的阈值响应特征, 通过构建分段函数所确定的胁迫系数(Ks)计算获得(图1), 春小麦气体交换阈值响应特征由本研究叶片尺度试验观测确定。因此, 通过试验观测与模型模拟, 该模型可以用来比较分析作物叶片气体交换与最终产量对水分响应阈值的区别。春小麦生长发育及产量形成过程, 由Window 7系统下运行Fortran90编译的模型完成。模型输入变量为逐日太阳辐射、最高气温、最低气温和降水量等, 运行步长为日。模型部分参数如表4所示。
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图 1 春小麦生长模型胁迫系数计算ASWC为土壤有效含水量, ASWCt为土壤水分阈值。ASWC is available soil water content, ASWCt is the threshold of available soil water content.Figure 1. Calculation of stress index for spring wheat growth model表 4 春小麦生长模型主要参数及其取值Table 4. Parameters and their values for the simulation of spring wheat using the ACM-Wheat model参数
Parameter定义
Definition取值
Assignment来源
ResourceTBDC 基础温度 Base temperature (℃) 0 B[27] TP1DC 最低适宜温度 Lower optimum temperature (℃) 20 B[26] TP2DC 最高适宜温度 Upper optimum temperature (℃) 25 B[26] TCDC 最高临界温度 Ceiling temperature (℃) 35 B[26] TuSOWEMRNC 播种到出苗积温 Thermal unit from sowing to emergence (℃) 150.3/149.3 E TuEMRTLMNC 出苗到叶片停止生长积温 Thermal unit from emergence to termination leaf growth (℃) 580 E TuTLGBSGNC 叶片停止生长到开始灌浆积温
Thermal unit from termination leaf growth to beginning seed growth (℃)205/207 E TuBSGTSGNC 开始灌浆到灌浆结束积温
Thermal unit from beginning seed growth to termination seed growth (℃)423/485 E TuTSGMATNC 灌浆结束到成熟期积温
Thermal unit from termination seed growth to physiological maturity (℃)440/468 E PhylC 叶热间距 Phyllochron (℃∙leaf−1) 98 B[27] SLAC 比叶面积 Specific leaf area (m2∙g−1) 0.021 B[27] RUEC 光能利用率 Radiation use efficiency under optimal condition (g∙MJ−1) 2.2 B[26] FRTRLNC 灌浆开始后干物质籽粒分配比
Fraction crop mass at beginning seed growth which is translocateble to grains0.12 CV GCCNC 籽粒转化系数 Grain conversion coefficient 0.95 CV DEPPRTC 根系初始深度 Depth of roots at emergence (mm) 200 B[26] MEEDNC 最大根系深度 Maximum effective depth of water extraction from soil by roots (mm) 1000 B[26] TECC 蒸腾效率系数 Transpiration efficiency coefficient (Pa) 5.8 B[28] WSSGNC 干物质积累对水分的响应阈值 Threshold of dry matter production to soil water 0.4 M WSSLNC 叶片生长水分的响应阈值 Threshold of leaf area development to soil water 0.5 B[29] WSSDNC 生育进程对水分的响应阈值
Coefficient that specifies acceleration or retardation in development in response to water deficit0.4 B[26] C为常数参数; NC为变幅较大参数; CV为校正的参数; B为来源于文献资料的参数; E为历史资料分析后获得的参数; M为试验观测获得的参数。“/”两侧数据表示以2000年为界两个不同阶段(即1987—2000年和2001—2017年)的参数值。C indicates the conservative parameter. NC indicates variable parameter. CV indicates calibrated parameter. B indicates parameter obtained from references. E indicates parameter calculated from long-term observational data. M indicates parameter obtained from current experiment. Data before and after “/” indicate the two different parameters during two different periods (1987–2000, 2001–2017). 本研究中文献收集数据、中国气象局兰州干旱气象研究所定西干旱气象与生态环境试验站播前灌水试验以及宁夏彭阳旱农试验站生育期灌水试验数据用于模型参数化校正。定西农业气象试验站长期观测试验和分期播种试验数据用于模型验证。根据调参数据中春小麦发育期和相应的气象资料, 计算获得春小麦不同发育阶段所需的有效积温, 作为参数输入模型进行模拟, 并通过查阅文献、试验观测以及模型校正小麦生长发育的参数(表4)。模型评价指标包括相对均方根误差(relative root mean square error, RRMSE)、一致性指数(index of agreement, d)、决定系数(R2)以及回归直线斜率等, 具体计算步骤参见文献[30]。
1.4 干旱胁迫情景设置
选择定西农业气象试验站2014年逐日气象因子(太阳辐射、最高和最低温度)为模型驱动要素(图2a, 2b), 小麦播种时间与农业气象试验站2014年实际播种时间相同(3月21日)。为使春小麦在生长关键期(拔节—开花)遭受不同程度的干旱, 模拟情景设置5个不同水分处理, 分别为供水充足的T1 (在播后31 d、41 d、46 d、51 d、60 d、65 d及71 d补水, 共计230 mm)、供水相对充足的T2 (在播后31 d、41 d、51 d、60 d、65 d及71 d补水, 共计165 mm)、轻度干旱的T3 (在播后31 d、41 d、51 d、60 d及65 d补水, 共计115 mm)、中度干旱的T4 (在播后31 d、41 d及51 d补水, 共计50 mm)及重度干旱的T5 (在播后32~72 d无灌溉)处理, 补水时间及具体补水量参见图2d。其他时段为保证各处理水分供给充足, 人为设置相同的降水条件, 即播后3 d降水5 mm, 播后10 d降水10 mm, 播后21 d降水15 mm, 播后76 d降水40 mm, 播后80 d降水40 mm, 播后86 d降水30 mm, 播后91 d降水20 mm, 播后96 d和101 d降水15 mm, 以及播后111 d降水5 mm (图2c)。
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图 2 模拟春小麦生长发育过程的气象条件及不同处理补水量Tmax和Tmin分别表示最高温度和最低温度。T1、T2、T3和T4分别表示小麦播后32~72 d补水230 mm、165 mm、115 mm和50 mm。Tmax and Tmin indicate maximum and minimum temperatures. T1, T2, T3 and T4 indicate supplementary irrigations of 230 mm, 165 mm, 115 mm and 50 mm from 32 to 72 days after sowing, respectively.Figure 2. Weather conditions and water treatments for simulation of spring wheat growth1.5 数据分析
小麦叶片气体交换指标与产量对土壤有效含水量的响应关系采用以下公式进行拟合:
$$ S = \frac{{{S_{{\text{max}}}}}}{{\left[ {1 + {{{\rm{e}}} ^{a(x - b)}}} \right]}} $$ (1) 式中: S表示应变量拟合值; x为自变量; Smax表示观测获得的平均最大值; a和b为拟合系数, 其中系数a反映了所拟合要素随自变量变化上升或下降的速率, 系数b反映了所拟合要素数值随自变量快速下降过程由外凸向内凹转变的拐点。曲线和直线拟合、显著性等计算过程均由R语言完成。
2. 结果与分析
2.1 春小麦叶片气体交换对干旱的响应阈值
春小麦叶片气体交换对干旱过程存在明显的阈值响应特征(图3)。在土壤有效含水量较大时, 随着土壤有效含水量的变化, 小麦叶片气孔导度、蒸腾速率以及净光合速率围绕最大值上下波动(表5, 参数Smax); 而当土壤有效含水量降至0.50时, 气孔导度随土壤有效含水量下降开始快速降低(图3a); 蒸腾速率与净光合速率则是在土壤有效含水量降至0.40时, 随土壤有效含水量下降而快速降低(图3b, 3c)。
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图 3 春小麦叶片气体交换指标对干旱过程的响应拟合公式参数见表5, DX2014、DX2015和DX2017分别表示2014年、2015年和2017年在定西开展的观测试验。The parameters of the regression equations are shown in Table 5. DX2014, DX2015 and DX2017 indicate experiments at Dingxi Station in 2014, 2015 and 2017, respectively.Figure 3. Response of leaf gas exchange for spring wheat to drought表 5 小麦叶片光合生理指标及作物产出对土壤有效含水量响应函数的参数值Table 5. Parameters of response functions for leaf photosynthetic indices and production of spring wheat to available soil moisture指标
IndexSmax a b R2 P 响应阈值
Threshold气孔导度 Stomatal conductance 0.40 −11.50 0.24 0.71 <0.05 0.50 蒸腾速率 Transpiration rate 5.50 −14.90 0.17 0.78 <0.05 0.40 净光合速率 Net photosynthetic rate 23.00 −13.90 0.16 0.85 <0.001 0.40 地上部生物量 Aboveground biomass 9200.00 −40.70 0.06 0.88 <0.001 0.18 产量 Yield 5100.00 −40.50 0.05 0.91 <0.001 0.18 Smax表示观测获得的平均最大值; a和b为拟合系数, a表示所拟合要素随自变量变化上升或下降的速率, b表示所拟合要素数值随自变量快速下降过程由外凸向内凹转变的拐点。Smax is the average maximum value obtained by observation. a and b are fitting coefficients. a is the rate at which the fitted factor rises or falls with the change of the independent variable. b is the inflection point at which the value of the fitted factor changes from convex to concave with the rapid decline of the independent variable. 2.2 春小麦生长模型检验
由于叶片净光合速率是作物干物质积累的基础, 因此在本研究模型中使用净光合速率对土壤有效含水量的阈值(图3c), 作为春小麦干物质受干旱影响的起始点(表4, 参数WSSG, 即干物质积累对水分响应阈值的取值)。同时, 2000年前大部分春小麦品种为中晚熟品种, 生育期所需积温基本相同, 2000年后春小麦品种为中熟品种, 发育期所需积温也相近, 因此本研究以2000年为界, 将春小麦生长模型参数分为两组(表4), 只改变与发育期相关的模型参数, 其他参数设置为一致。经参数化后的春小麦生长模型模拟开花期和收获期的数值, 发现模拟获得的开花期和收获期分别可解释观测值39.6%与47.2%的变率(图4), 且统计检验显著, 同时模拟值与观测值间的RRMSE均小于10%, d>0.75, 说明模型能够较好地模拟反映出春小麦发育期变化进程。
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图 4 春小麦生长模型模拟的开花期(a)与收获期(b)模拟值与观测值(播种后天数)*和**分别表示统计检验显著水平为P<0.05和P<0.01; RRMSE为相对均方根误差, d为一致性指数。* and ** indicate significant levels of P<0.05 and P<0.01, respectively. RRMSE is the relative root mean square error. d is the index of agreement.Figure 4. Observed and growth model-simulated dates (days after sowing) of flower stage (a) and harvest stage (b) of spring wheat图5是春小麦生长模型模拟的地上部生物量和产量与观测值的比较, 发现无论是调参数据还是验证数据, 春小麦生长模型对地上部生物量和产量的模拟值均能够解释观测值70%以上的变率, 且统计检验极显著, 表明模型对环境变量的响应效果较好。而模型模拟值与观测值之间的RRMSE均小于30%, 说明模型整体模拟精度较高。而d≥0.85, 模拟值与观测值之间的关系斜率介于1.0~1.5, 说明模型模拟值与实测值吻合程度较高。综合来看, 本研究所使用的作物生长模型能够较为准确地模拟半干旱区春小麦干物质与产量形成。
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图 5 春小麦生长模型模拟的地上部生物量(a)和产量(b)与实测值**表示统计检验极显著(P<0.01), RRMSE为相对均方根误差, d为一致性指数, P后的方程为调参数据拟合公式, E后的方程为验证数据拟合公式。** indicates significant level of P<0.01. RRMSE is the relative root mean square error. d is the index of agreement. The fitted equation after letter P is established from parameterized data. The fitted equation after letter E is established from evaluated data.Figure 5. Growth modle simulation and observation values of aboveground biomass (a) and yield (b) of spring wheat2.3 不同供水条件下春小麦产量变化
不同水分处理间, 模型模拟获得的春小麦根系层土壤有效含水量以及叶面积指数随生育期变化如图6a-b所示。供水充足T1处理和供水相对充足T2处理下, 春小麦整个生育期土壤有效含水量都大于0.40, 而T3、T4以及T5处理下春小麦生育期中段土壤有效含水量分别降至0.21、0.07以及0.02附近(图6a), 远低于叶片气体交换试验所确定的阈值点0.40 (图3c)。由于水分供给不足, T4与T5处理叶面积指数明显小于其他3个处理(图6b)。尽管T3处理土壤有效含水量降至0.21附近, 但春小麦叶面积指数与其他两个供水较为充足的处理差异并不明显。分析根系层最小土壤有效含水量与作物地上部生物量以及产量的关系发现, 只有T4和T5处理的生物量和产量明显偏小, 其中尤以T5处理的生物量和产量最小, 远低于其他4个处理(图6c, 6d)。从拟合曲线来看, 地上部生物量与产量变动的临界阈值并非叶片气体交换试验所确定的0.40附近, 而是在0.18左右(表5)。
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图 6 不同水分供给下模拟获得的小麦叶面积指数、根层土壤有效含水量、生物量以及产量的变化特征T1、T2、T3、T4和T5分别表示播后32~72 d补水230 mm、165 mm、115 mm、50 mm和0 mm, 图中灰色区域表示不同的水分处理时段, 拟合公式参数见表5。T1, T2, T3, T4 and T5 indicate supplementary irrigations of 230, 165, 115, 50 and 0 mm from 32 to 72 days after sowing, respectively. Grey area indicate the period with different supplementary irrigation treatments. The regression equations are shown in Table 5.Figure 6. Variations of simulated leaf area index, available soil water content, biomass and yield for spring wheat under different water treatments3. 讨论
3.1 不同叶片气体交换指标对干旱的响应阈值存在差异
干旱发展过程中, 春小麦不同叶片生理指标对干旱响应的阈值不完全相同。其中气孔导度阈值最大, 这是因作物维持生长, 叶片为了获得最大的碳吸收, 适宜条件下气孔会尽可能增大开放程度[31]。而在干旱时, 春小麦气孔快速响应环境条件变化, 为减少作物体内水分损失, 干旱达到一定程度时, 部分气孔关闭, 气孔导度逐渐下降。在气孔导度开始下降时, 作物叶肉内的二氧化碳与大气二氧化碳浓度比往往不会快速下降, 这保证了作物进行光合作用的原料供给, 因而作物依然能够在气孔少量关闭时正常进行光合作用[32]。只有当干旱导致气孔导度下降到一定程度, 作物叶肉中的光合过程才会明显受到影响[33], 这一现象导致净光合速率与气孔导度对干旱的响应阈值并不完全相同, 这也是本研究中小麦叶片气孔导度与净光合速率对干旱响应阈值存在差异的原因。
作物叶片气体交换对土壤水分的响应阈值, 由作物本身的生理特性所决定, 其在一定程度上反映了作物对干旱胁迫的敏感性特征[14,29]。本研究小麦叶片气体交换对干旱的响应过程是在桶中观测获取, 与一些大田试验观测获得的结果相一致[34]。桶栽试验中小麦根系无法向下延伸, 而且小麦生长所需水分无法由深层土壤向上补给, 这与大田相比, 发生干旱时小麦受旱进程会显著加快[35]。尽管桶栽试验与大田试验在作物生长环境方面存在较大差异, 但作物叶片气体交换过程对干旱响应的调控机制(一般由气孔因素和非气孔因素所决定)和阈值响应特征不会发生改变[33,36]。
3.2 以作物叶片气体交换对干旱的响应阈值特征为基础可改进作物模型模拟干旱胁迫过程
目前, 不同作物模型在模拟干旱对作物生长发育及产量形成过程时, 所采用的方法各不相同, 但可大致归为4类: 蒸散比法、作物根区可吸收水分与潜在蒸腾的比值法、临界土壤水分法及土壤有效含水量阈值法等[37-38]。与作物叶片气体交换过程相联系的光合生理过程是决定作物干物质及最终产量形成的基础, 因此, 用作物叶片气体交换指标对土壤有效含水量的响应阈值作为表征作物受干旱胁迫开始的标志具有可行性。本研究利用观测获得的春小麦叶片净光合速率对土壤有效含水量的响应阈值作为春小麦生长模型中反映干旱对小麦干物质积累的影响指标, 能够准确模拟不同年份春小麦地上部生物量和产量形成。该方法直接将小麦受旱响应过程与小麦干物质积累相联系, 省去了推算实际蒸散与潜在蒸散比值的过程, 原理明确, 简单易行, 适宜在作物模型构建中应用推广。
3.3 小麦叶片气体交换与产量对干旱的响应阈值存在差异
尽管春小麦叶片气体交换指标在土壤有效含水量达到阈值后, 快速线性降低, 但是观察生物量与产量对土壤有效含水量的阈值, 发现其明显小于叶片气体交换指标的阈值, 这说明作物生长期内叶片尺度上所界定的干旱开始阈值或干旱等级与实际产量减少所定义的阈值会存在较大差异。而这也与实际生产相符, 即作物在生长过程中并不是一缺水就会引起作物减产。这也是为何在实际生产中, 通过气象要素观测到有气象干旱发生, 但是在农业生产中却并没有旱情出现的缘故。一方面, 农业生产过程与特定的作物生长时期相联系, 在作物生长过程中, 只有作物对水分较为敏感的时期缺水才会对作物生长发育造成严重的影响[11,39], 比如小麦生长发育的拔节期与开花期。而另一方面, 作物产量形成过程受多种因素影响, 与干旱程度相比, 干旱持续时期的长短是决定干旱影响大小的一个极为重要的因素[12]。在本研究中, 水分供给相对较少的处理(T3)小麦根系层土壤有效含水量最低降至了0.20左右, 在叶片尺度上, 该数值会导致叶片气体交换指标较水分充足时明显减小。但通过分析春小麦生长模型模拟结果发现, 由于土壤有效含水量小于0.40的时间较短, 即使短期缺水导致土壤有效含水量明显下降, 干旱对小麦干物质积累的过程影响也不会很大, 这也是为何该处理小麦叶面积指数、生物量和产量并未较其他两个水分供给相对充足的处理(T1与T2)明显减少的原因。相反, 当春小麦水分供给不足且干旱持续时间较长时(T4与T5处理), 其叶面积指数、生物量和产量较水分充足处理明显减小。
3.4 对农业干旱监测的启示
在实际生产中, 气象部门多以气象要素构建指标反映农业干旱问题, 这会出现诸多“天旱地不旱”的情形, 从而导致对农业干旱形势的误判。而农学与植物生理学研究中所确定的作物干旱指标(如叶片温度、以冠层气温差值构建的作物水分胁迫指数、气体交换指标如气孔导度和净光合速率, 以及一些光谱指数等[10,40])在界定农业干旱程度时也可能会存在一些问题。此类工具依据作物生理指标对水分的响应特征来反映农业干旱, 虽然在一定情形下水分是其变动的决定性因子, 但这些指标还受其他诸多因素的影响, 而且这些指标多属于瞬时值[41-42], 忽略了干旱持续时间对作物最终产量的影响, 因此用这类指标反映农业干旱, 并最终量化作物产量降低程度时也会存在问题。而且作物受旱还是一个累积的过程, 瞬时值难以反映干旱累计对作物产量的影响。此外, 在作物生长过程中, 作物可能不仅是在某一个特定时期受旱, 往往会在不同时期遭遇不同程度的干旱胁迫[5,11], 这种不同时期不同程度的干旱能否通过叶片或冠层尺度观测获得的瞬时值指标反映, 依然是一个亟须论证的问题。而当前众多田间控制试验多以某个特定生育期观测获得的瞬时指标与最终产量建立关系, 反映作物受旱问题, 忽略了实际生产中干旱发生的随机性。而多个不同时期干旱的叠加及其累计对作物产量的影响, 如何用生理指标的瞬时观测值反映依然存在不确定性。
4. 结论
通过控制试验和作物生长模型探讨了小麦叶片气体交换指标与最终产量对干旱的响应阈值差异。发现小麦叶片气体交换指标与最终产量对干旱的响应阈值不完全相同。小麦叶片气体交换指标对干旱反应较快, 对干旱胁迫更敏感, 而小麦最终产量只有在干旱时间持续达到一定程度才会明显下降。而实际农业生产中, 干旱可能在作物生长的任意时期反复发生, 因此, 与作物叶片气体交换相关生理指标的瞬时观测值, 会出现难以量化作物受旱过程, 并无法准确反映作物最终产量变化的情况。
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图 1 春小麦生长模型胁迫系数计算
ASWC为土壤有效含水量, ASWCt为土壤水分阈值。ASWC is available soil water content, ASWCt is the threshold of available soil water content.
Figure 1. Calculation of stress index for spring wheat growth model
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图 2 模拟春小麦生长发育过程的气象条件及不同处理补水量
Tmax和Tmin分别表示最高温度和最低温度。T1、T2、T3和T4分别表示小麦播后32~72 d补水230 mm、165 mm、115 mm和50 mm。Tmax and Tmin indicate maximum and minimum temperatures. T1, T2, T3 and T4 indicate supplementary irrigations of 230 mm, 165 mm, 115 mm and 50 mm from 32 to 72 days after sowing, respectively.
Figure 2. Weather conditions and water treatments for simulation of spring wheat growth
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图 3 春小麦叶片气体交换指标对干旱过程的响应
拟合公式参数见表5, DX2014、DX2015和DX2017分别表示2014年、2015年和2017年在定西开展的观测试验。The parameters of the regression equations are shown in Table 5. DX2014, DX2015 and DX2017 indicate experiments at Dingxi Station in 2014, 2015 and 2017, respectively.
Figure 3. Response of leaf gas exchange for spring wheat to drought
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图 4 春小麦生长模型模拟的开花期(a)与收获期(b)模拟值与观测值(播种后天数)
*和**分别表示统计检验显著水平为P<0.05和P<0.01; RRMSE为相对均方根误差, d为一致性指数。* and ** indicate significant levels of P<0.05 and P<0.01, respectively. RRMSE is the relative root mean square error. d is the index of agreement.
Figure 4. Observed and growth model-simulated dates (days after sowing) of flower stage (a) and harvest stage (b) of spring wheat
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图 5 春小麦生长模型模拟的地上部生物量(a)和产量(b)与实测值
**表示统计检验极显著(P<0.01), RRMSE为相对均方根误差, d为一致性指数, P后的方程为调参数据拟合公式, E后的方程为验证数据拟合公式。** indicates significant level of P<0.01. RRMSE is the relative root mean square error. d is the index of agreement. The fitted equation after letter P is established from parameterized data. The fitted equation after letter E is established from evaluated data.
Figure 5. Growth modle simulation and observation values of aboveground biomass (a) and yield (b) of spring wheat
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图 6 不同水分供给下模拟获得的小麦叶面积指数、根层土壤有效含水量、生物量以及产量的变化特征
T1、T2、T3、T4和T5分别表示播后32~72 d补水230 mm、165 mm、115 mm、50 mm和0 mm, 图中灰色区域表示不同的水分处理时段, 拟合公式参数见表5。T1, T2, T3, T4 and T5 indicate supplementary irrigations of 230, 165, 115, 50 and 0 mm from 32 to 72 days after sowing, respectively. Grey area indicate the period with different supplementary irrigation treatments. The regression equations are shown in Table 5.
Figure 6. Variations of simulated leaf area index, available soil water content, biomass and yield for spring wheat under different water treatments
表 1 定西农业气象试验站春小麦不同年份播种及施肥信息
Table 1 Planting and fertilizing details for spring wheat at Dingxi Agrometeorological Experimental Station
年份
Year品种
Variety熟性
Maturity播种量
Sowing rate
(kg∙hm−2)肥料 Fertilizer 农家肥
Farmyard manure (kg∙hm−2)氮肥
Nitrogen fertilizer [kg(N)∙hm−2]1987—1991 渭春1 Weichun 1 中晚熟 Middle-late 187.5 35 000 42 1992—1998, 2000 81139-2 中晚熟 Middle-late 195.0 24 000 65 1999 92鉴46 92 Jian 46 中熟 Middle 195.0 24 000 65 2001 定西35 Dingxi 35 中熟 Middle 195.0 24 000 85 2002, 2005—2007,
2008—2017定西新24
Dingxi New 24中熟 Middle 225.0 15 000 104 2003—2004 陇春20 Longchun 20 中熟 Middle 225.0 15 000 85 
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表 2 1987—2017年试验区春小麦发育期信息(月-日)
Table 2 Earliest and latest dates of growth stages of spring wheat from 1987 to 2017 (month-day)
发育期
Growth stage播种期
Sowing出苗期
Emergence分蘖期
Tillering拔节期
Jointing孕穗期
Booting抽穗期
Heading开花期
Flowering乳熟期
Milk-ripe成熟期
Mature最早日期 Earliest date 03-12 04-06 04-22 05-16 05-26 06-03 06-08 06-24 07-06 最晚日期 Latest date 03-30 04-24 05-18 06-04 06-12 06-18 06-23 07-19 07-26
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表 3 文献所收集的春小麦生长发育及产量数据集信息
Table 3 Information of spring wheat growth and yield collected from references
作者
Author发表年份
Published year试验品种
Experimental variety灌溉条件
Irrigation condition试验年份
Experimental year魏虹, 等 Wei, et al[18] 2000 8139-2 生育期灌溉 Irrigation in growth season 1995 Li, et al[19] 2004 8139-2 播前灌溉 Irrigation before planting 1999—2000 Huang, et al[20] 2005 8139-2 雨养 Rainfed 1982—1992, 1997—1998 王晓娟, 等 Wang, et al[21] 2010 定西35 Dingxi 35 雨养 Rainfed 2008 李文龙, 等 Li, et al[22] 2012 定西新24 Dingxi New 24 生育期灌溉 Irrigation in growth season 2011 侯慧芝, 等 Hou, et al[23] 2014 陇春20 Longchun 27 雨养 Rainfed 2011—2013
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表 4 春小麦生长模型主要参数及其取值
Table 4 Parameters and their values for the simulation of spring wheat using the ACM-Wheat model
参数
Parameter定义
Definition取值
Assignment来源
ResourceTBDC 基础温度 Base temperature (℃) 0 B[27] TP1DC 最低适宜温度 Lower optimum temperature (℃) 20 B[26] TP2DC 最高适宜温度 Upper optimum temperature (℃) 25 B[26] TCDC 最高临界温度 Ceiling temperature (℃) 35 B[26] TuSOWEMRNC 播种到出苗积温 Thermal unit from sowing to emergence (℃) 150.3/149.3 E TuEMRTLMNC 出苗到叶片停止生长积温 Thermal unit from emergence to termination leaf growth (℃) 580 E TuTLGBSGNC 叶片停止生长到开始灌浆积温
Thermal unit from termination leaf growth to beginning seed growth (℃)205/207 E TuBSGTSGNC 开始灌浆到灌浆结束积温
Thermal unit from beginning seed growth to termination seed growth (℃)423/485 E TuTSGMATNC 灌浆结束到成熟期积温
Thermal unit from termination seed growth to physiological maturity (℃)440/468 E PhylC 叶热间距 Phyllochron (℃∙leaf−1) 98 B[27] SLAC 比叶面积 Specific leaf area (m2∙g−1) 0.021 B[27] RUEC 光能利用率 Radiation use efficiency under optimal condition (g∙MJ−1) 2.2 B[26] FRTRLNC 灌浆开始后干物质籽粒分配比
Fraction crop mass at beginning seed growth which is translocateble to grains0.12 CV GCCNC 籽粒转化系数 Grain conversion coefficient 0.95 CV DEPPRTC 根系初始深度 Depth of roots at emergence (mm) 200 B[26] MEEDNC 最大根系深度 Maximum effective depth of water extraction from soil by roots (mm) 1000 B[26] TECC 蒸腾效率系数 Transpiration efficiency coefficient (Pa) 5.8 B[28] WSSGNC 干物质积累对水分的响应阈值 Threshold of dry matter production to soil water 0.4 M WSSLNC 叶片生长水分的响应阈值 Threshold of leaf area development to soil water 0.5 B[29] WSSDNC 生育进程对水分的响应阈值
Coefficient that specifies acceleration or retardation in development in response to water deficit0.4 B[26] C为常数参数; NC为变幅较大参数; CV为校正的参数; B为来源于文献资料的参数; E为历史资料分析后获得的参数; M为试验观测获得的参数。“/”两侧数据表示以2000年为界两个不同阶段(即1987—2000年和2001—2017年)的参数值。C indicates the conservative parameter. NC indicates variable parameter. CV indicates calibrated parameter. B indicates parameter obtained from references. E indicates parameter calculated from long-term observational data. M indicates parameter obtained from current experiment. Data before and after “/” indicate the two different parameters during two different periods (1987–2000, 2001–2017).
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表 5 小麦叶片光合生理指标及作物产出对土壤有效含水量响应函数的参数值
Table 5 Parameters of response functions for leaf photosynthetic indices and production of spring wheat to available soil moisture
指标
IndexSmax a b R2 P 响应阈值
Threshold气孔导度 Stomatal conductance 0.40 −11.50 0.24 0.71 <0.05 0.50 蒸腾速率 Transpiration rate 5.50 −14.90 0.17 0.78 <0.05 0.40 净光合速率 Net photosynthetic rate 23.00 −13.90 0.16 0.85 <0.001 0.40 地上部生物量 Aboveground biomass 9200.00 −40.70 0.06 0.88 <0.001 0.18 产量 Yield 5100.00 −40.50 0.05 0.91 <0.001 0.18 Smax表示观测获得的平均最大值; a和b为拟合系数, a表示所拟合要素随自变量变化上升或下降的速率, b表示所拟合要素数值随自变量快速下降过程由外凸向内凹转变的拐点。Smax is the average maximum value obtained by observation. a and b are fitting coefficients. a is the rate at which the fitted factor rises or falls with the change of the independent variable. b is the inflection point at which the value of the fitted factor changes from convex to concave with the rapid decline of the independent variable.
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