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摘要: 干旱作为目前全球农业生产面临的自然灾害之一, 严重制约着粮食安全和农业可持续发展。仅仅依赖于植物自身应对干旱的生理响应开发作物抗旱策略是远远不够的。关注干旱胁迫下适应性微生物的定殖以及微生物对植物的有益协助, 对改善植物生长并提高作物抗旱能力具有重要的指导意义。其中, 与植物紧密互作的根际微生物在植物健康发育和胁迫耐受性方面发挥着重要作用, 具备良好的应用潜力。本文总结了干旱胁迫对植物根际微生物群落多样性及组成的影响, 发现放线菌、厚壁菌以及丛枝菌根真菌在干旱下出现明显富集; 剖析了根际相关微生物协助植物抵御干旱胁迫的机制, 包括分泌植物生长调节因子、合成ACC脱氨酶、产生胞外多糖以及增强植物抗氧化酶活性等方式, 以期挖掘与植物高抗旱能力相关的潜在微生物并充分发挥其作用。最后, 本文提出未来不仅应该加大对植物耐旱野生近缘种的开发利用, 探寻与之存在有益协作关系的微生物来源并加以恢复, 还应从管理和调控植物微生物组的角度充分发挥植物根际微生物组在增强作物抗旱性中的作用, 为全球气候变暖背景下的可持续农业应用提供新思路。Abstract: As a consequence of climate change, drought has seriously restricted global food security and sustainable agricultural development. Developing crop drought resistance not only relies on diverse genetic resources, but it is also important to explore colonizing adaptive microorganisms as well as the potential beneficial associations between plants and microbes under drought conditions. Rhizosphere microorganisms that interact closely with plants play important roles in plant growth and stress tolerance. In this study, we examined the effects of drought stress on the diversity and composition of plant rhizosphere microbial communities. In the rhizosphere, Actinobacteria, Firmicutes, and arbuscular mycorrhizal fungi are often significantly enriched under drought stress. Next, we addressed the mechanisms by which rhizosphere microorganisms assist plants in resisting drought stress, particularly how they regulate plant stress responses, including the secretion of plant growth regulators, synthesis of ACC (1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid) deaminase, production of exopolysaccharides, and enhancement of plant antioxidant enzyme activity. Finally, we suggested that exploring drought-tolerant wild relatives and their associated beneficial microbes may help microbiome-assisted plant breeding programs. In addition, the construction and application of synthetic communities of beneficial rhizosphere microbiomes may improve drought resistance and sustainable crop production in the context of global environmental change.
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联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)第六次评估报告显示, 全球气候呈现变暖趋势[1]。在此背景下, 未来全球极端气象灾害将出现多发、频发、重发现象, 包括农业生产在内的全球可持续发展将面临重大威胁, 进而导致粮食供给的不稳定性持续增大[1]。其中, 大范围持续性干旱已成为全球粮食生产的严重威胁之一。20世纪中叶以来, 我国农作物干旱受灾面积逐年增加, 旱灾严重威胁我国粮食安全[2]。到2050年全球人口将突破90亿, 届时粮食产量必须提高近50%才能满足人们对粮食的基本需求[3]。因此, 必须明确植物在干旱下的生理适应机制, 提升和改善植物对干旱胁迫的适应能力和缓解策略, 以提高作物生产潜力, 保证粮食供应的稳定性。
为应对干旱造成的危害, 植物在长期进化过程中形成了多种适应机制, 反映在形态、生理、生化及分子结构等变化之中[4]。表现为卷曲叶片、关闭气孔以降低蒸腾速率, 增加根深、根粗以提高水分吸收或限制营养生长以提高水分利用效率[5-6]; 通过脱落酸等植物激素信号调节自身加速开花以缩短生命周期[7]; 调节自身渗透平衡和抗氧化系统以增强防御[8]; 诱导特异性表达基因或者合成干旱诱导蛋白, 如胚胎发育晚期丰富蛋白(late embryogenesis abundant protein, LEA)等来适应干旱胁迫的影响[9]。植物对干旱的反应可以从分子水平到整个植株水平, 这些均为抗旱育种研究提供了重要的科学依据。此外, 现有研究表明, 植物的抗旱性机制不仅体现在植物自身各方面的调节上, 还与植物根际微生物的作用密切相关[10](图1)。植物根际是与根系发生紧密相互作用的土壤微环境, 根际微生物作为根际的重要组成部分, 显著影响着植物与土壤环境之间的相互作用, 具有促进植物养分吸收、调节植物免疫应答、提高植物生产力和逆境胁迫耐受性等积极作用[11-12]。从生态学的角度来看, 植物不仅仅是个体, 因为它们与影响自身生长的微生物群落共同生活, 植物-微生物可以通过相互作用来响应环境刺激并应对环境扰动。在考虑如何提高植物对干旱胁迫的适应性时, 植物-微生物组相互作用将会是被重点关注的领域。研究发现根际微生物不但可以诱导植物的代谢潜力, 而且能够提供一系列基础的生命支持功能, 如促进植物生长发育、增强植物抗逆性等, 还能丰富生物多样性, 具有相当重要的生态功能[13-14]。
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图 1 根际微生物介导植物响应干旱胁迫的模式图型ROS: 活性氧; ABA: 脱落酸。“↑”表示升高, “↓”表示降低。ROS: reactive oxygen species; ABA: abscisic acid. “↑” indicates increase, “↓” indicates reduction.Figure 1. A diagram of plant response to drought stress mediated by rhizosphere microorganisms目前, 提高植物耐旱性仍是一项复杂且艰巨的任务, 尤其在田间条件下, 很难在植物形态、生理性状和产量表现之间找到明显的遗传相关性[15]。因此, 从根际微生物组的角度出发解决植物应对干旱的问题被越来越多的研究者所重视。随着干旱的加剧, 土壤环境发生变化, 随之影响土壤微生物的代谢活性和功能。土壤含水量与土壤微生物密切相关, 当干旱来临时, 根际微生物的多样性、组成及结构会受到影响[16]。同时, 根际相关的细菌、真菌等微生物会通过多种机制来协助植物应对干旱。本文综述了干旱对植物根际微生物组定殖的影响, 通过总结根际微生物在植物响应干旱胁迫中的作用方式及关键机制, 在充分发挥根际微生物作用以提高植物抗旱性的前提下提出展望, 以期为气候变化背景下的农业粮食安全生产提供新思路。
1. 干旱胁迫对植物根际微生物群落的影响
由于全球气候变暖加剧及降水变化所带来的土壤含水量下降不仅影响着植物的生产力, 更决定着微生物资源的开发与利用。研究表明, 长期的缺水会迫使微生物适应, 随着土壤含水量的减少, 微生物细胞可以利用自身的渗透作用, 降低自身水势以匹配处于较低水平的土壤含水量, 但严重的干旱胁迫会导致微生物细胞因丧失弹性而最终死亡[17]。干旱胁迫下, 植物根际微生物多样性、组成及代谢活性均发生变化[18]。研究发现, 植物相关细菌和真菌群落对干旱的反应方式存在差异, 与细菌相比, 真菌群落的稳定性更强[19]。
1.1 干旱胁迫对植物根际细菌群落多样性及组成的影响
干旱会改变植物根际细菌群落多样性, 整个细菌群落表现出相对一致的趋势, 即有利于革兰氏阳性菌的富集, 从而取代了主要存在于根际的革兰氏阴性菌[20-21]。与革兰氏阴性菌相比, 革兰氏阳性菌细胞壁中较厚的肽聚糖, 可使其在干旱胁迫下表现出更强的耐性[22]。一些革兰氏阳性菌还具有形成孢子的能力, 放线菌(Actinobacteria)是常见的一类革兰氏阳性菌, 多数可产生分生孢子并依靠孢子进行繁殖[17]。通过对干旱胁迫下18种单子叶植物根际细菌群落分析, 发现放线菌等革兰氏阳性菌的显著富集在植物中很常见[23]。
干旱可以触发放线菌核糖体的合成, 从而使放线菌相对丰度在干旱胁迫下迅速增加[24]。Xu等[25]剖析了植物与微生物组在干旱下的相互作用关系, 发现干旱诱导高粱(Sorghum bicolor)根际微生物组中放线菌的富集, 并且当高粱根际的铁稳态受到干旱干扰时, 会进一步增加根际放线菌的富集丰度。对比旱季与季风季根际微生物群落丰度的差异, 糖多孢菌属(Saccharopolyspora)、糖霉菌属(Glycomyces)等放线菌的富集在旱季显著增加[23]。同样的结论也在水稻(Oryza sativa)根际微生物群落对干旱胁迫响应的研究中发现[26]。当然, 除放线菌外, 在干旱胁迫期间大量厚壁菌门(Firmicutes)细菌也被检测到。研究发现, 处于水分胁迫下的小麦(Triticum aestivum)根际放线菌、厚壁菌相对丰度均增加[27]。这是由于放线菌和厚壁菌产生的外孢子和内生孢子具有抗干燥性, 保证其在干旱时能够生长良好[28]。除此之外, 酸杆菌门(Acidobacteria)细菌的相对丰度受到干旱胁迫的影响也比较大, 但多与放线菌和厚壁菌的丰度变化趋势相反, 干旱胁迫下酸杆菌的相对丰度呈降低趋势。有研究表明, 酸杆菌对土壤碳氮比变化较为敏感, 而干旱导致进入根际的不稳定氮减少, 这可能是酸杆菌相对丰度降低的原因之一[29]。然而, 由于酸杆菌自身能够适应较低的pH, 在酸性土壤中保持较高的相对丰度, 因此在低pH的土壤中酸杆菌可能比放线菌、厚壁菌等革兰氏阳性菌能更好地适应干旱胁迫[30]。
1.2 干旱胁迫对植物根际真菌群落多样性及丰度的影响
与细菌群落相比, 真菌群落多样性在干旱胁迫下也会发生变化, 但总体保持在较高水平。对小麦进行不同土壤水分含量(从高到低)处理后, 其根际细菌丰度对土壤含水量降低的响应比真菌更敏感[19]。研究发现, 受到干旱胁迫后真菌丰富度和均匀度增大, 而细菌丰富度和均匀度却降低[31]。澳大利亚西南部气候变化型干旱现象十分明显, 通过量化此地树木的根际真菌群落, 发现与未受干旱影响的树木相比, 受干旱影响的树木根际真菌丰富度没有出现显著的增加或减少[32]。在高粱开花后施加干旱胁迫, 尽管没有发现真菌丰富度的变化, 但均匀度显著增加[33]。葡萄(Vitis vinifera)在受到干旱胁迫时, 根际真菌群落会发生变化甚至重组, 从丰富度来看, 缺水环境下的真菌丰富度显著高于无水分亏缺环境[34]。以上研究表明, 受到干旱胁迫后的植物根际真菌群落多样性能够保持较高的水平。
但值得注意的是, 干旱能够增加植物根际病原真菌的丰度, 如镰刀菌属(Fusarium)、弯孢霉属(Curvularia)、梭孢壳属(Thielavia)、帚枝霉属(Sarocladium)和赤霉属(Gibberella)等, 它们可能给植物带来土传病害的威胁[33,35]。与之相反, 管柄囊霉属(Funneliformis)等丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhiza fungi, AMF)的相对丰度在缺水环境中增多并占据优势地位[34]。AMF的菌丝网络可以主导根部周围的土壤真菌群落, 通过其特定的生长特性, 深入土壤以提取水分, 提供植物耐受水分胁迫能力[36]。尽管干旱胁迫会降低AMF的孢子密度、根外菌丝密度和根定殖率, 但并未降低根际丛枝菌根的整体丰富度, 并且AMF的孢子密度和根外菌丝密度会随土壤水分有效性的提高而增加[18,37]。另外, 自由生长的丝状真菌也可以在干旱胁迫下保持活力, 参与聚合物等高分子化合物分解和碳氮循环过程[38]。研究表明, 真菌存在许多机制响应干旱胁迫的压力, 包括渗透压、厚细胞壁和黑色素等[39]。通过研究长时间干旱对土壤真菌和细菌的影响, 发现与土壤细菌群落相比, 真菌群落的抗逆性更强, 作为植物碳投入的根际首批消费者, 真菌群落在面临干旱时的碳源需求降低程度远小于细菌群落, 同时, 真菌共现性网络的稳定性也强于细菌, 植物在干旱条件下的生长组成变化与真菌群落的联系更加紧密[31]。植物在干旱条件下, 更多地减少对细菌群落的碳源供应, 而不是真菌群落[20]。土壤真菌由于其独特的菌丝结构, 通常受干旱的影响较小[40]。
总之, 微生物在自然界中无处不在, 可以通过多种途径响应干旱等环境压力。多种微生物具有耐旱优势, 细菌的放线菌和厚壁菌以及真菌的AMF等可以在干旱胁迫下富集, 被认为是关键的胁迫响应参与者。除此之外, 一些生存于根际的原生动物、藻类等微生物群落丰度也会受到干旱的影响而发生变化, 原生动物作为土壤细菌的主要捕食者, 关系着整个根际微生物群落的健康程度; 微藻可以帮助植物改善养分吸收, 增强对非生物胁迫的耐受性[41-43]。根际微生物可以通过不同的机制提高植物对干旱胁迫的抵抗力并促进其生长, 在宿主适应不断变化的环境中起着重要作用。
2. 根际微生物可通过多种途径协助植物抵御干旱胁迫
对微生物越来越多的研究表明, 根际微生物比其他位置的微生物更加活跃, 并能给予植物更多有益的服务[44]。根际微生物区系不仅包括细菌、真菌, 还包括原生动物、微型藻类、卵菌以及病毒等, 其中根际微生物可以通过多种直接或间接机制刺激植物生长, 介导宿主植物响应干旱胁迫, 进而提高植物对干旱胁迫的抵抗力[11](图2)。自由生活在土壤或附生于植物根系的一类可促进植物生长及其对矿质营养的吸收利用、并能抑制有害生物的有益菌类称为植物根际促生菌, 分为根际促生细菌(plant growth promoting bacteria, PGPB)和促生真菌(plant growth promoting fungi, PGPF)。研究发现, 这两类根际促生菌均可以多种方式刺激植物生长, 协助宿主植物抵御干旱胁迫, 增强植物对干旱环境的适应性[45]。深入了解植物根际促生菌调控植物对干旱胁迫的响应和缓解策略, 对于研究其增强植物抗性机制、提高植物促生菌在农业中的应用具有非常积极的意义。
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图 2 根际微生物介导植物抗旱机制模式图PGPB: 植物根际促生细菌; PGPF: 植物根际促生真菌; AMF: 丛枝菌根真菌; Protozoa: 原生动物; Microalgae: 微藻; AM: 丛枝菌根; IAA: 吲哚-3-乙酸; ABA: 脱落酸; CTK: 细胞分裂素; GA: 赤霉素; ACC: 1-氨基环丙烷-1-羧酸脱氢酶; EPS: 胞外多糖; POD: 过氧化物酶; SOD: 超氧化物歧化酶; CAT: 过氧化氢酶。PGPB: plant growth promoting bacteria; PGPF: plant growth promoting fungi; AMF: arbuscular mycorrhiza fungi; AM: arbuscular mycorrhiza; IAA: indole-3-acetic acid; ABA: abscisic acid; CTK: cytokinin; GA: gibberellic acid; ACC: 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid deaminase; EPS: exopoly saccharides; POD: peroxidase; SOD: superoxide dismutase; CAT: catalase.Figure 2. Pattern diagram of plant drought resistance mechanism mediated by rhizosphere associated microorganisms2.1 根际促生细菌(PGPB)对植物抗旱性的影响
PGPB定殖于单子叶植物和双子叶植物的根际, 并通过多种机制提高宿主植物耐受生物和非生物胁迫的能力。近年来, 对PGPB在干旱胁迫中所起作用的研究越来越多, 目前已知PGPB介导的植物抗旱机制主要包括4个途径: 1)合成脱落酸(abscisic acid, ABA)、赤霉素、吲哚-3-乙酸(indole-3-acetic acid, IAA)等植物生长调节因子; 2)产生ACC (1-氨基环丙烷-1-羧酸)脱氨酶, 降低根部乙烯含量; 3)增强植物抗氧化酶活性, 消除活性氧危害; 4)产生细菌胞外多糖(exopoly saccharides, EPS), 增强保水性。
2.1.1 合成植物生长调节因子
PGPB是天然存在于植物根际土壤中、能诱导植物生长的细菌, 其优良效果在玉米(Zea mays)、小麦、马铃薯(Solanum tuberosum)等多种作物中已得到验证[46]。作为植物根际的有益微生物, PGPB不仅可以促进植物生长, 还有利于植物缓解干旱胁迫。PGPB可产生ABA、赤霉素、细胞分裂素(cytokinin, CTK)和IAA等植物激素来协助植物抵御干旱胁迫。植物生长发育中生理上最活跃的激素是IAA。很多植物接种了能够合成IAA的PGPB后, 根系生长均有所增加, 从而提高水分吸收能力以应对缺水环境。在番茄(Solanum lycopersicum)中, 巴西固氮螺菌(Azospirillum brasilense)可产生少量可扩散的一氧化氮气体, 作为信号分子诱导IAA合成, 促进侧根发育[47]。固氮螺菌(Azospirillum spp.)通过产生IAA, 诱导小麦叶片水势降低, 叶片含水量增加, 间接促进根系生长和侧根形成, 从而帮助宿主植物应对干旱胁迫[48]。苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)通过合成IAA, 增加薰衣草(Lavandula angustifolia)钾含量和脯氨酸积累, 促进其生长和避免干旱[49]。枯草芽孢杆菌LDR2 (B. subtilis)提高了小麦在干旱胁迫下的光合速率, 提高小麦抵御干旱能力, 这与IAA含量增加有关[50]。干旱胁迫下, 接种产IAA的地衣芽孢杆菌K11 (B. licheniformis K11)可增加辣椒(Capsicum annuum)的根、茎长度和干重, 从而缓解干旱胁迫[51]。对绿豆(Vigna radiata)接种产IAA的铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)后, 茎长、光合活性、含水量和抗氧化性均显著提高, 对干旱胁迫的耐受性更强[52]。另外, 干旱胁迫带来的细胞脱水会诱导ABA的生物合成, 而ABA是缺水条件下的一种应激激素。用产生CTK的枯草芽孢杆菌接种侧柏(Platycladus orientalis)幼苗可提高其地上部ABA水平, 使得叶片保持较高的相对含水量, 从而具有抗干旱潜力[53]。对玉米植株接种生脂固氮螺菌(A. lipoferum)后, ABA和赤霉素含量升高, 可减轻干旱对玉米植株的影响[54]。由此可见, 植物可借助PGPB分泌合成的多种生长调节因子, 通过促进根系生长、增加叶片含水量及光合速率等方式缓解干旱胁迫。
2.1.2 降低植物根部乙烯含量
植物在面临干旱胁迫时, 会大量分泌乙烯, 而乙烯的过量分泌会影响植物的生长和发育。ACC是乙烯合成的前体物质, 如果能将其分解可限制乙烯合成, 进而降低乙烯浓度, 缓解对植物的危害。研究发现, 很多根际细菌均可产生产ACC脱氨酶, 而ACC脱氨酶具备分解ACC的功能[55]。观察同时接种产ACC脱氨酶根瘤菌(rhizobia)的小麦, 与对照相比, 干旱胁迫下小麦植株的根冠长度和侧根数都有所增加, 发育增强的根系有利于植物获得水分和养分, 缓解乙烯的伤害[56]。同样, 接种了产ACC脱氨酶的荧光假单胞菌G型(P. fluorescens)的豌豆(Pisum sativum)在干旱胁迫下对土壤水分的吸收增加, 根长增加[57]。干旱条件下接种可产ACC脱氨酶的PGPB可以改善植物生长, 接种的黧豆(Mucuna pruriens)的根系和叶片的乙烯排放量显著低于未接种植株[58]。在盆栽和田间试验中, 产ACC脱氨酶的假单胞菌基本消除了干旱胁迫对豌豆生长、产量和成熟的影响, 因为ACC脱氨酶可阻止过量乙烯的分泌[59]。另外, 假单胞菌RRCI5可作为小麦生物接种剂, 改善干旱下小麦的生理、养分和产量状况[60]。产ACC脱氨酶的PGPB可降低根部乙烯含量, 间接改善植物生长, 提升植物的干旱适应能力。
2.1.3 增强植物抗氧化酶活性
尽管植物自身的抗氧化防御系统可利用抗坏血酸过氧化物酶(APX)控制活性氧浓度以及谷胱甘肽还原酶(GR)维持氧化还原平衡, 保护自己免受活性氧伤害; 但干旱胁迫下植物会过度产生活性氧, 破坏植物正常新陈代谢过程, 并可能对植物的生物膜系统造成严重损害, 导致产量降低[61]。接种PGPB可促进植物生长生产、减少产量降低, 而产生这一效果的机制是较高的抗氧化酶活性。接种短小芽孢杆菌(B. pumilus)增强了豆科植物甘草(Glycyrrhiza uralensis)的抗氧化酶活性, 促进类胡萝卜素和类黄酮代谢, 通过不同途径的联合作用, 消除了干旱胁迫产生的过量活性氧, 从而缓解了干旱胁迫的伤害[62]。接种假单胞菌的禾本科植物穇(Eleusine coracana)在干旱条件比未接种植株有更高的抗氧化酶活性[63]。此外, 水稻和玉米接种PGPB也观察到同样的现象[64-65]。以上研究表明, PGPB可以通过增加抗氧化酶活性来缓解植物的活性氧危害, 在提高植物耐旱性中发挥重要作用。然而, 关于细菌是如何诱导植物抗氧化酶合成的研究还比较少, 需要未来进一步研究。
2.1.4 产生细菌胞外多糖
PGPB可通过产生胞外多糖来提高植物抵御干旱胁迫的能力。研究发现, 胞外多糖不仅可以使细菌免受脱水的损害, 且有利于植物耐受干旱的环境, 被称为保护胶囊[66]。各种根际微生物, 包括根瘤菌、芽孢杆菌和假单胞菌已被证实可产生胞外多糖, 显著增强细菌在干旱胁迫下定殖特殊生态位的能力[67]。在PEG-6000模拟干旱条件下, 对小麦接种产胞外多糖的豆科根瘤菌LR-30 (Rhizobium leguminosarum), 发现两者表现出有益的互作, 显著提高了小麦幼苗的生长、生物量和耐旱指数[68]。此外, 产EPS的恶臭假单胞菌GAP-P45 (P. putida)在向日葵(Helianthus annuus)幼苗的根表面形成生物膜, 可以改善土壤结构, 促进植株对养分和水分的高效吸收[69]。当玉米在干旱胁迫下接种恶臭假单胞菌, 幼苗的根和芽生长增加, 干生物量增加, 细胞代谢物和气孔导度改善[70]。因产胞外多糖细菌的存在, 即使是沙漠类型的土质也能维持一定的土壤水分含量, 使植物耐受干旱胁迫。沙质土壤中生长的鹰嘴豆(Cicer arietinum)接种枯草芽孢杆菌, 其叶面积、根长、根面积等都有明显增加[71]。
综上所述, PGPB通过多种机制调节植物对干旱胁迫的响应, 在提高植物的耐旱性中发挥了重要作用。其中以芽孢杆菌属(Bacillus)、假单胞菌属(Pseudomonas)、固氮螺菌属(Azospirillum)以及慢生型根瘤菌属(Rhizobium)表现更为突出(表1)。
表 1 根际促生细菌(PGPB)对植物响应干旱胁迫的影响及作用机制Table 1. Effect and functional mechanism of plant growth promoting bacteria (PGPB) in rhizosphere soil on plant response to drought stress细菌属
Bacteria genus细菌种
Bacteria species植物种
Plant species影响及作用机制
Effect and functional mechanism文献
Reference芽孢杆菌属
Bacillus苏云金芽孢杆菌
B. thuringiensis薰衣草
Lavandula angustifolia产生IAA, 增加钾含量, 积累脯氨酸
Produce IAA, increase potassium content and accumulate proline[49] 枯草芽孢杆菌LDR2
B. subtilis LDR2小麦
Triticum aestivum产生IAA, 提高光合速率
Produce IAA and improve photosynthetic rate[50] 地衣芽孢杆菌K11
B. licheniformis K11辣椒
Capsicum annuum产生IAA, 增加植株根长、茎长和干重
Produce IAA, increase plant root length, stem length and dry weight[51] 枯草芽孢杆菌
B. subtilis侧柏
Platycladus orientalis产生ABA, 增加叶片含水量
Produce ABA and increase leaf water content[53] 短小芽孢杆菌
B. pumilus甘草
Glycyrrhiza uralensis增强抗氧化酶活性, 促进类胡萝卜素和类黄酮代谢
Enhance antioxidant enzyme activity and promote carotenoid and flavonoid metabolism[62] 芽孢杆菌
Bacillus sp.水稻
Oryza sativa增加抗氧化酶活性, 增加根干重和脯氨酸积累
Increase antioxidant enzyme activity, increase root dry weight and proline accumulation[64] 枯草芽孢杆菌
B. subtilis鹰嘴豆
Cicer arietinum产EPS, 增加叶面积、根长、根面积
Produce EPS, increase leaf area, root length and root area[71] 假单胞菌属
Pseudomonas铜绿假单胞菌
P. aeruginosa绿豆
Vigna radiata产生IAA, 茎长、光合活性和抗氧化性能均有显著提高
Produce IAA, improve stem length, photosynthetic activity and antioxidant capacity[52] 恶臭假单胞菌GAP-P45
P. putida GAP-P45向日葵
Helianthus annuus产EPS, 根表面形成生物膜, 改善土壤结构
Produce EPS, form biofilm on root surface and improve soil structure[69] 恶臭假单胞菌
P. putida玉米
Zea mays产EPS, 增加根芽生长、生物量, 改善气孔导度
Produce EPS, increase root and bud growth, biomass, and improve stomatal conductance[70] 荧光假单胞菌G型
P. fluorescens豌豆
Pisum sativum产ACC脱氨酶, 诱导更长的根系
Produce ACC deaminase, induce longer roots[57] 假单胞菌
Pseudomonas spp.豌豆
Pisum sativum产ACC脱氨酶, 消除对生长、产量和成熟的影响
Produce ACC deaminase, eliminate the impact on growth, yield and maturity[59] 假单胞菌RRCI5
Pseudomonas sp. PRCI5小麦
Triticum aestivum产ACC脱氨酶, 改善养分状况
Produce ACC deaminase, improve the nutrient status[60] 固氮螺菌属
Azospirillum巴西固氮螺菌
A. brasilense番茄
Solanum lycopersicum产生IAA (产生NO信号分子诱导)
Produce IAA (induced by production of NO signal molecules)[48] 固氮螺菌
Azospirillum sp.小麦
Triticum aestivum产生IAA, 增加叶片含水量, 促进根系生长和侧根形成
Produce IAA, increase water content of leaves, promote root growth and lateral root formation[57] 生脂固氮螺菌
A. lipoferum玉米
Zea mays产生ABA和赤霉素
Produce ABA and gibberellin[54] 慢生型根瘤菌属Rhizobium 根瘤菌
Rhizobia小麦
Triticum aestivum产ACC脱氨酶, 降低根部乙烯浓度, 促进侧根数增加
Produce ACC deaminase, reduce the concentration of ethylene in roots, and promote the increase of lateral roots[56] 根瘤菌LR-30
R. leguminosarum LR-30小麦
Triticum aestivum产EPS, 提高生长、生物量和耐旱指数
Produce EPS, improve growth, biomass and drought tolerance index[68] IAA: 吲哚-3-乙酸; ABA: 脱落酸; EPS: 胞外多糖; ACC: 1-氨基环丙烷-1-羧酸。IAA: indole-3-acetic acid; ABA: abscisic acid; EPS: exopoly saccharides; ACC: 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid. 2.2 根际促生真菌(PGPF)对植物抗旱性的影响
PGPF是自由生活在根际土壤的一组与植物相关的非致病性丝状真菌, 能促进植物生长[72]。与PGPB相比, PGPF受到的关注较少。根据目前对PGPR在根际中的作用及其作用机制的研究表明, PGPR和PGPF具有相同的植物促生作用和相似的作用机制。面对干旱胁迫, PGPF主要通过分泌赤霉素和IAA等植物激素改变植物体内营养物质分配、合成铁载体、增加抗氧化酶活性、减少脂质过氧化、积累可溶性糖和脯氨酸等渗透物等方式调节植物抗旱性[73-74]。其中, 很多研究已证实常见的曲霉属(Aspergillus)、青霉属(Penicillium)、木霉属(Trichoderma)、茎点霉属(Phoma)等真菌以及AMF, 在调控植物应对干旱过程中起到了关键作用(表2)。
表 2 根际促生真菌[PGPF, 包括丛枝菌根真菌(AMF)]对植物响应干旱胁迫的影响及作用机制Table 2. Effect and functional mechanism of plant growth promoting fungi (PGPF) including arbuscular mycorrhiza fungi (AMF) in rhizosphere soil on plant response to drought stress真菌属
Fungus genus真菌种
Fungus species植物种
Plant species影响及作用机制
Effect and functional mechanism文献
Reference曲霉属
Aspergillus曲霉菌NPF7
Aspergillus sp. NPF7小麦
Triticum aestivum产生IAA、赤霉素等, 增加植株生长, 提高发芽指数及根系长度
Produce IAA and gibberellin to increase plant growth and improve germination index and root length[75] 曲霉菌PPA1
Aspergillus spp. PPA1黄瓜
Cucumis sativus产生IAA, 增加地上、根部长度及生物量、叶面积和叶绿素含量
Produce IAA, increase aboveground and root length and biomass, leaf area and chlorophyll content[76] 青霉属
Penicillium紫青霉菌
P. purpureogenus水稻
Oryza sativa增强抗氧化酶活性, 积累可溶性糖及脯氨酸, 增大根长
Enhance antioxidant enzyme activity, accumulate soluble sugar and proline, and increase root length[77] 木霉属
Trichoderma深绿木霉
T. atroviride玉米
Zea mays增强抗氧化机制
Enhance antioxidant mechanism[78] 哈茨木霉
T. harzianum烟草
Nicotiana tabacum增强抗氧化酶活性, 增加叶片相对含水量, 降低蒸腾速率
Enhance antioxidant enzymes activities, increase leaf relative water content, and reduce transpiration rate[79] 哈茨木霉35
T. harzianum 35玉米
Zea mays增强抗氧化酶活性, 更高的地上部和根干重
Enhanced antioxidant enzyme activity, increase shoot and root dry weight[74] 茎点霉属
Phoma茎点霉菌GS8-3
Phoma sp. GS8-3烟草
Nicotiana tabacum产生的2-甲基丙醇和3-甲基丁醇等挥发性混合物促进植株生长
Producted volatile compounds such as 2-methylpropanol and 3-methylbutanol to promote plant growth[80] 球囊霉属
Glomus
(AMF)地表球囊霉
G. versiforme玉米
Zea mays上调抗氧化系统, 维持氧化还原稳态, 消除活性氧
Up-regulate antioxidant system, maintain oxidation-reduction homeostasis and eliminate active oxygen[81] 地表球囊霉
G. versiforme柑橘
Citrus reticulata增强POD活性, 保持土壤水分
Enhance POD activity and maintain soil moisture[82] 摩西球囊霉
G. mosseae柑橘
Citrus reticulata增强POD活性, 保持土壤水分
Enhance POD activity and maintain soil moisture[82] 透光球囊霉
G. diaphanum柑橘
Citrus reticulata增强POD酶活性, 保持土壤水分
Enhance POD activity and maintain soil moisture[82] IAA: 吲哚-3-乙酸; POD: 过氧化物酶。IAA: indole-3-acetic acid; POD: peroxidase. PGPB可以通过产生植物激素协助植物抗旱, 同样合成IAA、赤霉素等植物生长调节因子也是PGPF的固有特性。以曲霉属为例, 与对照相比, 接种曲霉菌NPF7的小麦可产生IAA、赤霉素和铁载体等多种植物生长促进代谢物, 显著促进小麦生长, 提高小麦发芽指数和根冠长度[75]; 接种根际真菌曲霉菌PPA1显著增加了黄瓜(Cucumis sativus)地上部高度、鲜重和干重及根长、根鲜重、根干重、叶面积和叶片叶绿素含量, 这些均有利于提高作物的耐旱性[76]。另外, 一些PGPF也可以通过诱导抗氧化剂和渗透剂的积累来促进植物生长并增强其耐旱性。以青霉属为例, 接种了紫青霉菌(P. purpureogenus)的旱稻超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)及过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶活性增加, 可溶性糖及脯氨酸等含量升高, 无论是干旱胁迫还是非干旱胁迫下其根长都明显增大, 说明此菌株在提高水稻植株生长和抗旱性方面起着双重作用[77]。以木霉属为例, 经深绿木霉(T. atroviride)处理后玉米植株的耐旱能力显著提升, 增加了抗氧化酶活性[78]。哈茨木霉(T. harzianum)处理增加了烟草(Nicotiana tabacum)的耐旱能力, 其相对含水量增加, 蒸腾速率下降[79]。在水分胁迫下, 接种哈茨木霉35的玉米植株比未接种的植株有更高的地上部和根系干重; 严重干旱条件下, 接种PGPB的植株表现出更高的SOD、POD和CAT活性[74]。提高植物生物量和抗氧化酶活性可能是PGPB减轻植物干旱胁迫危害和严重干旱下维持体内平衡的机制[74]。除此之外, 真菌产生的挥发性化合物对植物也有促生作用。例如茎点霉菌GS8-3产生的2-甲基丙醇和3-甲基丁醇等挥发性混合物在烟草体外表现出显著的生长促进作用, 提高烟草对干旱胁迫耐受性[80]。
AMF作为根际微生物中的一大类群, 与约80%的陆地植物间存在共生互惠关系[83]。研究表明, AMF在改善宿主营养功能和抗旱性方面具有十分重要的作用。AMF的优势是其菌丝可以与宿主植物根系形成一种联合体——丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM), 形成的AM扩大了宿主植物的根际范围, 不仅可以直接吸收水分或增加宿主植物根长、根深等以促进水分的吸收, 还能够改善抗氧化酶活性, 提高磷营养的吸收能力[84]。例如, 干旱胁迫下接种AMF对大豆(Glycine max)的水分含量有积极影响, 不仅增加了大豆的根生物量, 还增强了氮、磷、钾的吸收[85]。对秋葵(Abelmoschus esculentus)施用AMF后, 其总根长、根体积、根投射面积和根直径比对照分别显著提高60.0%、16.8%、15.9%和36.6%, AMF提高了干旱条件下秋葵的水分利用效率[86]。另外, 接种地表球囊霉(Glomus versiforme)的玉米抗氧化系统明显上调。抗氧化系统的上调有助于维持氧化还原稳态, 从而通过消除活性氧来缓解干旱带来的氧化效应[81]。对柑橘(Citrus reticulata)分别单接种摩西球囊霉(G. mosseae)、地表球囊霉和透光球囊霉(G. diaphanum), 会增加POD活性, 使干旱条件下植株能保持水分, 增强柑橘耐旱性[82]。同时, AMF介导的抗氧化系统上调还有助于保护主要代谢途径——光合作用[81]。通常干旱下植物生长受抑和产量降低很大程度上由于光合作用降低。Mathur等[83]评估了干旱胁迫对接种AMF的小麦光合系统的影响, 证明AMF的定殖缓解了干旱胁迫对光合系统Ⅱ (PSⅡ)和光合系统Ⅰ (PSⅠ)结构和功能的损害。接种摩西球囊霉和缩球囊霉(G. constrictum)的豆科植物在水分胁迫下表现出更高的光合性能[87]。此外, 目前也有研究正在开展AMF和PGPB协同接种、AMF和生物炭等土壤结构改良剂结合施用对干旱胁迫下植物生长和生理特性的综合影响[86], 探索这些组合在干旱胁迫下作物栽培中应用潜力与前景, 减轻干旱对植物的负面影响, 可为利用微生物技术提高植物耐旱性提供数据支撑。
2.3 根际其他微生物对植物抗旱性的影响
除细菌和真菌外, 根际其他微生物(原生动物、微型藻类等)对植物的生长和健康亦存有重要影响。研究发现, 吞噬型原生动物可以控制番茄病原菌的生长, 在番茄生长过程中, 吞噬型原生动物的相对丰度与番茄青枯菌数量呈显著负相关, 因此其群落组成可以预测植物最终的健康状态[88]。健康的根际微生物群落能够抵御病原菌入侵植物根系, 从而维持植物健康, 对提高宿主植物在生物和非生物胁迫下的适应性具有重要意义。然而, 原生动物对植物生长促进的作用尚不清楚, 尽管有研究表明分布在根际的小型变形虫作为土壤细菌的主要捕食者, 可能通过捕食细菌来保护植物, 但关于其在干旱下的作用机制相关研究很少。微藻也是一类重要的根际微生物, 作为植物生物激素的来源之一, 其提取物可用于农业生产促进作物生长发育, 缓解作物非生物胁迫的压力, 对生态系统和环境可持续性至关重要[41]。微藻提取物可以减轻干旱胁迫带来的不利影响, 在小麦、番茄等植物上已被证实[89-90]。另外, 微藻可产生具有潜在价值的化合物——虾青素, 虾青素是强大的抗氧化剂之一, 可有效地抑制自由基引起的脂质过氧化作用[42]。研究表明干旱胁迫会导致植物出现氧化应激, 同时也会诱发微藻积累虾青素[46]。作为具备降低脂质过氧化功能的物质, 虾青素很有可能在植物氧化应激过程中发挥重要作用, 提高植物抵御干旱胁迫的能力, 不过与此类相关的机理研究还比较少。未来, 关于原生动物、微藻类等除真细菌以外的根际微生物在协助植物抗旱方面的利用潜力同样值得进一步探究。
3. 结论与展望
作为植物根际的有益菌类, PGPB和PGPF (包括AMF)已被证实可促进植物生长并调节植物抗旱, 为缓解气候变化带来的农业压力提供了应用策略。本文总结发现, 干旱胁迫下放线菌、厚壁菌及AMF等耐旱微生物富集; 根际微生物可以通过合成植物激素促进植物生长, 产生ACC脱氨酶减低根部乙烯浓度, 产生胞外多糖增强根部保水性以及提高抗氧化酶活性等方式提高植物抗旱性。PGPB以芽孢杆菌属、假单胞菌属、固氮螺菌属和慢生型根瘤菌属的微生物表现更为突出, PGPF以曲霉属、青霉属、木霉属、茎点霉属以及AMF为主。以上为认识并利用微生物提高作物抗旱性提供了强有力的理论支撑。与此同时, 应该深入探寻这些微生物的来源, 并思考如何将其精准利用到农业生产中, 我们从以下方面进行了展望:
1)挖掘利用植物野生近缘种的根际微生物, 恢复植物与微生物之间的有益共生关系。作物的野生近缘种被认为是耐非生物胁迫的重要遗传资源的储藏库, 几乎所有的野生种都表现出比驯化种更深的根系等耐旱性状[91]。然而在长期的驯化筛选过程中, 不仅植物性状会改变, 还会发生与植物有益互作共生微生物的丢失。对于AMF定殖于野生种和驯化种的研究表明, 小麦及玉米的野生近缘种比现代栽培品种从菌根共生中受益更多[92-93]。对水稻根际真菌群落的共生网络分析表明, 野生稻的根际真菌群落复杂性高于驯化稻, 并且AMF与野生稻根际真菌数量呈正相关, 这些正相关的真菌可作为微生物接种的潜在来源以重塑根际微生物群落[94]。在与根瘤菌的共生关系中, 理论模型预测表明, 驯化过程中可能会降低豆科作物实现其充分发挥固氮共生潜力的能力[95]。研究豌豆、蚕豆(Vicia faba)、鹰嘴豆等豆科作物与根瘤菌共生关系时, 发现这些作物的野生种能够拥有更高的根瘤菌群落多样性[96-98]。植物根际有益微生物与植物的共生关系受到驯化的影响。在野生种根际具有较栽培种更为有益的菌根互作关系, 并且其原因可能与两者根际微生物群落在组成上的差异有关。因此, 未来需从根际微生物角度加大对驯化种的利用程度, 进一步挖掘野生近缘种根际富集的微生物及其功能, 将其和栽培种的差异微生物对比, 与共生能力相联系, 从更深的层次探究根际微生物抵御逆境胁迫能力的内在机制。了解植物-微生物组相互作用的生态进化轨迹, 发挥植物与微生物之间原始的有益协作关系, 对于提高作物抗旱性并促进农业可持续具有重要意义。
2)管理操纵能够协助植物抵御干旱的根际微生物, 致力于提高田间作物抗旱性。现已证明接种根际促生菌能刺激植物生长从而提升植物的耐旱性。然而, 大多数研究仅停留在单一菌剂接种对植物抗旱性的影响上, 且更多试验结果基于温室条件, 当其应用于田间自然条件下时, 这些根际促生菌常常无法产生有益的效果。针对这些不足, 未来研究应: 为了获得最有效的根际促生菌, 有必要开展长期的田间野外试验, 尝试量化植物和微生物之间的关系; 施用多种PGPB或PGPF、组合施用PGPB+PGPF或组合PGPB/PGPF+土壤改良剂等, 进一步探索微生物介导植物抗旱的协同作用, 为应对田间复杂自然条件提供多样的施用策略。
3)持续开发植物相关的有益微生物, 设计具备干旱适应性的人工微生物群落。在对已知功能的植物根际促生菌综合利用的同时, 未来的研究也应持续关注植物根际真菌、原生动物及微型藻类等多种待开发的根际有益微生物。未来, 基于微生物可迅速适应环境变化并与宿主植物建立有益关系的能力, 综合运用植物学、生态学、微生物学等多学科理论和过程工程技术, 设计富含与促进植物生长或养分获取相关的特定有益功能的“自组装”微生物, 以结合植物育种和水分高效利用研究, 充分发挥根际微生物在植物抗旱中的有利效果, 为全球气候变暖背景下的作物抗旱和作物生产提供指导。
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图 1 根际微生物介导植物响应干旱胁迫的模式图型
ROS: 活性氧; ABA: 脱落酸。“↑”表示升高, “↓”表示降低。ROS: reactive oxygen species; ABA: abscisic acid. “↑” indicates increase, “↓” indicates reduction.
Figure 1. A diagram of plant response to drought stress mediated by rhizosphere microorganisms
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图 2 根际微生物介导植物抗旱机制模式图
PGPB: 植物根际促生细菌; PGPF: 植物根际促生真菌; AMF: 丛枝菌根真菌; Protozoa: 原生动物; Microalgae: 微藻; AM: 丛枝菌根; IAA: 吲哚-3-乙酸; ABA: 脱落酸; CTK: 细胞分裂素; GA: 赤霉素; ACC: 1-氨基环丙烷-1-羧酸脱氢酶; EPS: 胞外多糖; POD: 过氧化物酶; SOD: 超氧化物歧化酶; CAT: 过氧化氢酶。PGPB: plant growth promoting bacteria; PGPF: plant growth promoting fungi; AMF: arbuscular mycorrhiza fungi; AM: arbuscular mycorrhiza; IAA: indole-3-acetic acid; ABA: abscisic acid; CTK: cytokinin; GA: gibberellic acid; ACC: 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid deaminase; EPS: exopoly saccharides; POD: peroxidase; SOD: superoxide dismutase; CAT: catalase.
Figure 2. Pattern diagram of plant drought resistance mechanism mediated by rhizosphere associated microorganisms
表 1 根际促生细菌(PGPB)对植物响应干旱胁迫的影响及作用机制
Table 1 Effect and functional mechanism of plant growth promoting bacteria (PGPB) in rhizosphere soil on plant response to drought stress
细菌属
Bacteria genus细菌种
Bacteria species植物种
Plant species影响及作用机制
Effect and functional mechanism文献
Reference芽孢杆菌属
Bacillus苏云金芽孢杆菌
B. thuringiensis薰衣草
Lavandula angustifolia产生IAA, 增加钾含量, 积累脯氨酸
Produce IAA, increase potassium content and accumulate proline[49] 枯草芽孢杆菌LDR2
B. subtilis LDR2小麦
Triticum aestivum产生IAA, 提高光合速率
Produce IAA and improve photosynthetic rate[50] 地衣芽孢杆菌K11
B. licheniformis K11辣椒
Capsicum annuum产生IAA, 增加植株根长、茎长和干重
Produce IAA, increase plant root length, stem length and dry weight[51] 枯草芽孢杆菌
B. subtilis侧柏
Platycladus orientalis产生ABA, 增加叶片含水量
Produce ABA and increase leaf water content[53] 短小芽孢杆菌
B. pumilus甘草
Glycyrrhiza uralensis增强抗氧化酶活性, 促进类胡萝卜素和类黄酮代谢
Enhance antioxidant enzyme activity and promote carotenoid and flavonoid metabolism[62] 芽孢杆菌
Bacillus sp.水稻
Oryza sativa增加抗氧化酶活性, 增加根干重和脯氨酸积累
Increase antioxidant enzyme activity, increase root dry weight and proline accumulation[64] 枯草芽孢杆菌
B. subtilis鹰嘴豆
Cicer arietinum产EPS, 增加叶面积、根长、根面积
Produce EPS, increase leaf area, root length and root area[71] 假单胞菌属
Pseudomonas铜绿假单胞菌
P. aeruginosa绿豆
Vigna radiata产生IAA, 茎长、光合活性和抗氧化性能均有显著提高
Produce IAA, improve stem length, photosynthetic activity and antioxidant capacity[52] 恶臭假单胞菌GAP-P45
P. putida GAP-P45向日葵
Helianthus annuus产EPS, 根表面形成生物膜, 改善土壤结构
Produce EPS, form biofilm on root surface and improve soil structure[69] 恶臭假单胞菌
P. putida玉米
Zea mays产EPS, 增加根芽生长、生物量, 改善气孔导度
Produce EPS, increase root and bud growth, biomass, and improve stomatal conductance[70] 荧光假单胞菌G型
P. fluorescens豌豆
Pisum sativum产ACC脱氨酶, 诱导更长的根系
Produce ACC deaminase, induce longer roots[57] 假单胞菌
Pseudomonas spp.豌豆
Pisum sativum产ACC脱氨酶, 消除对生长、产量和成熟的影响
Produce ACC deaminase, eliminate the impact on growth, yield and maturity[59] 假单胞菌RRCI5
Pseudomonas sp. PRCI5小麦
Triticum aestivum产ACC脱氨酶, 改善养分状况
Produce ACC deaminase, improve the nutrient status[60] 固氮螺菌属
Azospirillum巴西固氮螺菌
A. brasilense番茄
Solanum lycopersicum产生IAA (产生NO信号分子诱导)
Produce IAA (induced by production of NO signal molecules)[48] 固氮螺菌
Azospirillum sp.小麦
Triticum aestivum产生IAA, 增加叶片含水量, 促进根系生长和侧根形成
Produce IAA, increase water content of leaves, promote root growth and lateral root formation[57] 生脂固氮螺菌
A. lipoferum玉米
Zea mays产生ABA和赤霉素
Produce ABA and gibberellin[54] 慢生型根瘤菌属Rhizobium 根瘤菌
Rhizobia小麦
Triticum aestivum产ACC脱氨酶, 降低根部乙烯浓度, 促进侧根数增加
Produce ACC deaminase, reduce the concentration of ethylene in roots, and promote the increase of lateral roots[56] 根瘤菌LR-30
R. leguminosarum LR-30小麦
Triticum aestivum产EPS, 提高生长、生物量和耐旱指数
Produce EPS, improve growth, biomass and drought tolerance index[68] IAA: 吲哚-3-乙酸; ABA: 脱落酸; EPS: 胞外多糖; ACC: 1-氨基环丙烷-1-羧酸。IAA: indole-3-acetic acid; ABA: abscisic acid; EPS: exopoly saccharides; ACC: 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid. 
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表 2 根际促生真菌[PGPF, 包括丛枝菌根真菌(AMF)]对植物响应干旱胁迫的影响及作用机制
Table 2 Effect and functional mechanism of plant growth promoting fungi (PGPF) including arbuscular mycorrhiza fungi (AMF) in rhizosphere soil on plant response to drought stress
真菌属
Fungus genus真菌种
Fungus species植物种
Plant species影响及作用机制
Effect and functional mechanism文献
Reference曲霉属
Aspergillus曲霉菌NPF7
Aspergillus sp. NPF7小麦
Triticum aestivum产生IAA、赤霉素等, 增加植株生长, 提高发芽指数及根系长度
Produce IAA and gibberellin to increase plant growth and improve germination index and root length[75] 曲霉菌PPA1
Aspergillus spp. PPA1黄瓜
Cucumis sativus产生IAA, 增加地上、根部长度及生物量、叶面积和叶绿素含量
Produce IAA, increase aboveground and root length and biomass, leaf area and chlorophyll content[76] 青霉属
Penicillium紫青霉菌
P. purpureogenus水稻
Oryza sativa增强抗氧化酶活性, 积累可溶性糖及脯氨酸, 增大根长
Enhance antioxidant enzyme activity, accumulate soluble sugar and proline, and increase root length[77] 木霉属
Trichoderma深绿木霉
T. atroviride玉米
Zea mays增强抗氧化机制
Enhance antioxidant mechanism[78] 哈茨木霉
T. harzianum烟草
Nicotiana tabacum增强抗氧化酶活性, 增加叶片相对含水量, 降低蒸腾速率
Enhance antioxidant enzymes activities, increase leaf relative water content, and reduce transpiration rate[79] 哈茨木霉35
T. harzianum 35玉米
Zea mays增强抗氧化酶活性, 更高的地上部和根干重
Enhanced antioxidant enzyme activity, increase shoot and root dry weight[74] 茎点霉属
Phoma茎点霉菌GS8-3
Phoma sp. GS8-3烟草
Nicotiana tabacum产生的2-甲基丙醇和3-甲基丁醇等挥发性混合物促进植株生长
Producted volatile compounds such as 2-methylpropanol and 3-methylbutanol to promote plant growth[80] 球囊霉属
Glomus
(AMF)地表球囊霉
G. versiforme玉米
Zea mays上调抗氧化系统, 维持氧化还原稳态, 消除活性氧
Up-regulate antioxidant system, maintain oxidation-reduction homeostasis and eliminate active oxygen[81] 地表球囊霉
G. versiforme柑橘
Citrus reticulata增强POD活性, 保持土壤水分
Enhance POD activity and maintain soil moisture[82] 摩西球囊霉
G. mosseae柑橘
Citrus reticulata增强POD活性, 保持土壤水分
Enhance POD activity and maintain soil moisture[82] 透光球囊霉
G. diaphanum柑橘
Citrus reticulata增强POD酶活性, 保持土壤水分
Enhance POD activity and maintain soil moisture[82] IAA: 吲哚-3-乙酸; POD: 过氧化物酶。IAA: indole-3-acetic acid; POD: peroxidase.
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