Effects of late spring coldness on fungal communities in wheat rhizosphere soil at flowering stage
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摘要: 全球气候变暖导致小麦生产中倒春寒灾害频发重发, 根际微生物群落对小麦生长和适逆性至关重要。本研究以抗倒春寒性弱的‘新麦26’(XM)和抗倒春寒性强的‘烟农19’(YN)两小麦品种为试验材料, 采用盆栽试验, 于小麦幼穗分化的药隔期(敏感期)人工模拟倒春寒, 以10 ℃为对照(CK), 设置2 ℃ (T1)和−2 ℃ (T2)两个低温胁迫处理。小麦开花期采集根际土壤, 利用高通量测序研究不同抗性小麦品种在倒春寒下根际土壤真菌群落结构和多样性的变化。结果表明: 与CK相比, 倒春寒胁迫后开花期两品种地上、地下干物质重较对照分别降低1.65%~12.22%、15.05%~35.49%, 根冠比增加, 且对XM影响程度大于YN。倒春寒胁迫使子囊菌门(Ascomycota)相对丰度显著升高, 而被孢霉目(Mortierellales)、被孢霉科(Mortierellaceae)、被孢霉属(Mortierella)相对丰度显著降低; 随胁迫程度增强XM的下降幅度更大, 其中被孢霉属相对丰度T2处理较CK下降54.70%。抗倒春寒性强的品种YN根际土壤中担子菌门(Basidiomycota)伞菌纲(Agaricomycetes)真菌的相对丰度显著高于抗倒春寒性弱的XM。多样性分析结果显示, 倒春寒胁迫对小麦根际土壤真菌群落多样性与丰富度影响显著, 同时显著影响不同生态功能群的占比, XM_T2的菌群更为丰富。综上, 倒春寒胁迫降低了开花期小麦植株地上、地下部生物量的积累, 同时显著改变了小麦根际真菌群落结构和多样性, 影响程度随胁迫程度增强而加深且对XM影响大于YN。本研究从根际微生物角度为丰富小麦倒春寒致灾机理研究提供了新的见解。Abstract: Due to global warming, late spring coldness is a major agrometeorological disaster frequently occurring in wheat production. The wheat yield can be reduced by 30%–50% in severe cases. Rhizosphere microorganisms endow wheat with stress resistance, and variations in their community structures and ecological functions reflect the adaptability of wheat to environmental changes. Studying the impact of late spring coldness on the structure and diversity of fungal communities in the rhizosphere soil of wheat is important for understanding the disaster mechanisms of wheat in response to late spring coldness. This study used wheat cultivars of ‘Xinmai 26’ (XM, sensitive to late spring coldness) and ‘Yannong 19’ (YN, resistant to late spring coldness) as experimental subjects. A pot experiment was conducted to artificially simulate late spring coldness during the anther differentiation period (a sensitive stage) of young ear differentiation of wheat. With 10 ℃ as the control treatment (CK), two low-temperature stress treatments were set at 2 ℃ (T1) and −2 ℃ (T2). The rhizosphere soil was collected at the wheat flowering stage, and changes in the fungal community structure and diversity in the rhizosphere soil of different wheat cultivars were determined by the Illumina high-throughput sequencing platform. Additionally, the aboveground and belowground biomass of the wheat plants were measured, and the root-to-shoot ratio was calculated. Compared with CK, the aboveground and belowground dry matter weight of the two wheat cultivars at the flowering stage under late spring coldness decreased by 1.65%−12.22% and 15.05%−35.49%, respectively, and the root-to-shoot ratio increased by 15.79%−36.08%, which had a greater effect on XM than YN. Late spring coldness significantly increased the relative abundance of Ascomycota but significantly decreased the relative abundance of Mortierellales, Mortierellaceae and Mortierella, with a greater decrease in XM as the degree of stress increased. For XM, in T2 treatment, the relative abundance of Mortierella decreased by 54.70% compared with that of CK. The relative abundance of Agaricomycete fungi was significantly higher in YN than in XM under late spring coldness. The diversity analysis showed that late spring coldness significantly affected the diversity and richness of fungal communities in the wheat rhizosphere soil. The FUNGuild function prediction showed that the proportions of different ecological functional groups were affected by late spring coldness. The relative abundance of Endophytes was the highest, which decreased with the increase in late spring coldness. The wood saprotroph and plant pathogen were more abundant in XM_T2. In conclusion, late spring coldness decreased the aboveground and belowground biomass accumulation of wheat plants at the flowering stage, causing imbalanced growth and development of wheat roots and canopies, which was not conducive to yield. Late spring coldness significantly changed the community structure and diversity of wheat rhizosphere fungi; the degree of influence increased with an increase in the degree of stress, and the influence on XM was greater than that on YN. This study provides new insights into the disaster mechanism of late spring coldness in wheat from the perspective of rhizosphere microorganisms and provides theoretical support for exploring the response of the “root-soil-microbial” interaction system to late spring coldness from the perspective of the root-soil environment.
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Keywords:
- Wheat /
- Late spring coldness /
- Root /
- Rhizosphere soil /
- Fungal community
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联合国政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)报告指出, 21世纪末全球地表均温增长可能超过1.5 ℃[1]。随着全球气候变暖的加剧, 突发性、难预测性和强破坏性极端气象灾害事件的发生频率增加, 导致农业生产的不稳定性增加。小麦(Triticum aestivum L.)是全球20亿以上人口的主要口粮, 能为人类提供约20%的蛋白质和热量[2]。近年来极端低温气候灾害事件的频发重发已严重影响中国、美国和澳大利亚等小麦主产国小麦的稳产丰产与优质, 对全球粮食安全造成了极大的威胁[3]。1980—2020年中国小麦主产区发生近20次大规模低温灾害事件, 其中尤以黄淮麦区的倒春寒(late spring coldness in wheat, LSCW)灾害危害最为严重[4]。小麦倒春寒主要指拔节至孕穗期间遭遇突然降温天气, 造成幼穗受伤或死亡, 部分小穗不结实甚至全穗不结实, 从而导致小麦减产的一种农业气象灾害[5]。黄淮麦区在2009年、2013年、2015年、2018年和2020年均有倒春寒灾害发生, 年际发生频率达到了40%, 灾害严重年份小麦减产高达50%以上[4,6]且导致籽粒品质劣化[7]。因此, 倒春寒灾害已成为限制我国小麦生产高产高质高效发展的重要因素。
前人关于小麦倒春寒灾害的研究集中于对叶片(源)[8-11]、茎秆(流)[12]、穗部(库)[13-15]等地上部器官的影响。刘绿洲等[10]研究表明倒春寒会破坏小麦功能叶的细胞结构, 使叶肉细胞内叶绿体面积和数目减小、基粒片层厚度和数量下降, 进而导致其光合性能下降。柯媛媛等[16]研究表明倒春寒会降低小麦干物质的积累量、花前干物质的转运量、花前贮藏干物质对籽粒的贡献率, 减少光合同化产物向穗部的转运与分配, 从而导致小麦减产。Zhang等[15]研究进一步指出倒春寒胁迫后小麦下部小穗的灾损要大于上部和中部小穗。Jiang等[17]通过转录组分析研究表明小麦穗部在4 ℃和−4 ℃倒春寒下差异表达基因大于4000个, 其中蔗糖合成酶基因表达的上调可能对小麦的抗倒春寒能力起着重要作用。但目前鲜有报道研究倒春寒对小麦地下部根系及根际微生物群落结构和多样性的影响。作物根际是土壤微生物活跃的热点区域[18], 参与作物的发育、营养吸收和胁迫响应等多个过程, 对其生长及抗逆性十分重要[19]。土壤微生物对环境变化十分敏感, 细微的外界环境变化都会改变微生物数量和群落结构[20]。因此阐明作物根际土壤微生物群落对环境变化的响应规律有助于增强其在提高作物抗逆能力方面的潜在功能, 然而倒春寒灾害下小麦根际土壤真菌群落结构和功能变化尚不清楚。本研究选用抗倒春寒性强弱不同的两个小麦品种于幼穗分化的药隔期人工模拟倒春寒, 利用Illumina测序技术对小麦根际真菌群落特征进行分析, 旨在探究倒春寒灾害对小麦根际土壤真菌群落结构和多样性的影响, 为深入了解小麦根际真菌群落对倒春寒的响应提供理论支撑, 从而丰富和完善小麦倒春寒的致灾机理研究。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2021年11月4日—2022年5月18日在安徽农业大学农萃园(31°52′9.86″N, 117°14′50.91″E, 海拔21.3 m)进行, 该地区属于北亚热带湿润季风气候, 年均日照时数2100 h, 年均气温15 ℃, 年均降水量875 mm。该区域倒春寒多发生在每年3月中下旬至4月上旬, 此时小麦正处于拔节—孕穗期, 其幼穗正处于分化的关键时期, 组织幼嫩、含水量较高, 对低温十分敏感, 且以幼穗分化的药隔形成期为低温敏感期[10-11,16]。试验土壤为黄棕壤土, 取自地表0~20 cm, 土壤pH为6.5, 有机质16.3 g·kg−1、全氮1.3 g·kg−1、速效氮112.2 mg·kg−1、速效磷23.0 mg·kg−1、速效钾161.6 mg·kg−1。
1.2 试验设计
试验采用盆栽方式种植, 土壤过筛后装入PVC桶中(直径25 cm, 高度29 cm), 每盆装土10 kg, 播种前施纯氮0.12 g·kg−1、P2O5 0.10 g·kg−1和K2O 0.10 g·kg−1, 拔节期追施纯氮0.04 g·kg−1(土)。在前期研究的基础上[21], 选取抗倒春寒性弱的‘新麦26’(XM)和抗倒春寒性强的‘烟农19’(YN)两小麦品种为供试材料, 每个处理6盆, 每盆播种籽粒饱满均匀且无病虫害的小麦种子18粒, 播种深度为3 cm, 三叶期(2021年12月9日)间苗, 每盆留9株长势基本一致的幼苗。
于小麦幼穗分化的药隔形成期(第3节间伸长、倒二叶露出)利用智能超低温光照培养箱(DWGZ-1008B3型号, 合肥右科仪器设备有限公司)模拟大田倒春寒灾害的温变规律进行低温胁迫处理, 以10 ℃作为对照处理(CK); 在前期研究基础上[15]设置2 ℃ (T1)、−2 ℃ (T2)两个胁迫温度, 于2022年3月17日1:00—5:00低温处理4 h[16](培养箱内光强设置为0 Lux, 相对湿度为75%)。处理结束后将盆栽移出培养箱, 搬至大田生长直至成熟收获。其他田间管理措施同一般高产田。
1.3 取样方法
小麦开花期(2022年4月8日)分别采集各处理小麦植株和根际土壤样本。将小麦植株分为地上部和根系两部分, 于105 ℃烘箱中杀青30 min后75 ℃烘干至恒重, 测定其干物质重并计算根冠比。根冠比=根系干物质重/地上部干物质重。根际土壤样本采用多点混合样本采集方法, 以盆为单位分别小心地从盆中取出植株, 去除根际附着不紧密的土壤[19,22], 然后用无菌刷收集附着紧密的土壤, 混合每盆中植株根际土壤, 每处理均获取6个生物学重复, 封入无菌袋, 置于冰盒带回实验室, 保存于−80 ℃冰箱备用。各处理根际土壤样本分别表示为XM_CK、XM_T1、XM_T2、YN_CK、YN_T1、YN_T2, 由上海欧易生物医学科技有限公司进行测序。
1.4 DNA提取与高通量测序
采用DNA抽提试剂盒(MagPure Soil DNA LQ Kit)对土壤样本的基因组DNA进行提取, 之后利用琼脂糖凝胶电泳检测DNA 的纯度和浓度。真菌ITS区使用前端ITS1F引物5′- CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′和后端ITS2R引物5′- GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′[23]进行PCR扩增。扩增程序为94 ℃预变性 5 min, 33个循环(94 ℃变性30 s, 56 ℃退火 30 s, 72 ℃ 延伸20 s), 最后72 ℃ 5 min。扩增体系为30 μL, 15 μL 2×Gflex PCR缓冲液, 正、反向引物(5 pmol∙μL−1)各1 μL, 0.6 μL (1.25 U∙μL−1) Tks-Gflex DNA聚合酶; 50 ng DNA模板, 其他用双蒸水补齐。扩增产物使用Illumina NovaSeq 6000测序平台进行测序。
1.5 生物信息学分析
原始数据首先使用cutadapt软件去掉引物序列, 然后在QIIME2 (2020.11)[24]使用DADA2[25]进行拼接、质控、拼接合并生成ASV (Amplicon Sequence Variant, 扩增子序列变异)。使用QIIME 2 软件包挑选出各个ASV的代表序列后, 并使用q2-feature-classifier软件默认参数进行分析将所有代表序列与Unite (ver 8)数据库进行比对注释。
通过计算Chao1、Shannon、ACE、Simpson指数表征小麦根际土壤微生物的多样性和丰富度, 进行样本内物种多样性即Alpha多样性和样本间Beta多样性分析表征真菌群落多样性变化; 通过PCA分析(principal components analysis, 主成分分析)表征不同处理真菌群落的差异。计算公式如下[26-28]:
$$ {S}_{\mathrm{C}\mathrm{h}\mathrm{a}\mathrm{o}1}={S}_{\mathrm{o}\mathrm{b}\mathrm{s}}+\frac{{n}_{1}({n}_{1}-1)}{2({n}_{2}-1)} $$ (1) $$ {H}_{\mathrm{S}\mathrm{h}\mathrm{a}\mathrm{n}\mathrm{n}\mathrm{o}\mathrm{n}}=-\sum _{i=1}^{{S}_{\mathrm{o}\mathrm{b}\mathrm{s}}}\frac{{n}_{i}}{N}\mathrm{ln}\frac{{n}_{i}}{N} $$ (2) $$ {D}_{\mathrm{S}\mathrm{i}\mathrm{m}\mathrm{p}\mathrm{s}\mathrm{o}\mathrm{n}}=1-\sum _{i=1}^{{S}_{\mathrm{o}\mathrm{b}\mathrm{s}}}\frac{{n}_{i}\left({n}_{i}-1\right)}{N\left(N-1\right)} $$ (3) 式中: SChao1为估计到的ASV数量, Sobs为实际观测到的ASV总数, n1为只含一条序列的ASV的数量, n2为含两条序列的ASV的数量, HShannon为香农指数, N为样品序列总数, DSimpson为辛普森指数, ni为第i个ASV的序列数量。
1.6 数据分析
采用IBM SPSS Statistics 23对数据进行方差分析, 采用LSD法比较各处理间的统计学差异(P<0.05)。用Microsoft Excel 2021进行物种丰度柱状图绘制和图表制作(图表中数据均表示为平均值±标准误差), 用Origin 2021软件进行PCA分析, 采用欧易生物云分析平台进行Venn图、LEfse分析和FUNGuild真菌功能预测。
2. 结果与分析
2.1 倒春寒对开花期小麦生物量积累的影响
由表1可见, 倒春寒胁迫后两品种小麦开花期根干物质重和地上部干物质重较对照处理均下降, 且降幅随倒春寒胁迫强度增加逐渐增大。与对照相比, T1和T2处理下, XM开花期根干物质重和地上部干物质重分别显著下降7.03%、12.22%和21.66%、35.49% (P<0.05), YN在T1和T2处理下根干物质重和地上部干物质重分别下降1.65%、4.13%和15.05%、18.31%。表明药隔期倒春寒会降低开花期小麦地上地下部生物量的积累且对抗倒春寒性弱的XM影响更大。同时根冠比随倒春寒胁迫强度增加逐渐上升且与对照之间差异显著, XM根冠比显著上升18.68%和36.08%, YN根冠比显著上升15.79%和17.36%。
表 1 不同倒春寒处理对不同品种小麦开花期干物质重及根冠比的影响Table 1. Effects of late spring coldness on root dry weight, aboveground dry weight and root-shoot ratio of different wheat cultivars at flowering stage品种
Cultivar处理
Treatment根系干物质重 Dry matter weight of roots 地上部干物质重 Dry matter weight of shoots 根冠比
Root-shoot ratio重量 Weight (g) 降幅 Decline (%) 重量 Weight (g) 降幅 Decline (%) XM CK 1.17±0.01a / 18.19±0.38a / 0.0643±0.0013c T1 1.09±0.02b 7.03 14.25±0.21b 21.66 0.0763±0.0011b T2 1.03±0.01c 12.22 11.73±0.30c 35.49 0.0875±0.0022a YN CK 1.14±0.01a / 17.66±0.24a / 0.0646±0.0009b T1 1.12±0.01a 1.65 15.01±0.13b 15.05 0.0748±0.0006a T2 1.09±0.01b 4.13 14.43±0.05c 18.31 0.0758±0.0003a XM为抗倒春寒性弱小麦品种‘新麦26’, YN为抗倒春寒性强小麦品种‘烟农19’。CK、T1和T2分别为小麦幼穗分化的药隔形成期进行10 ℃、2 ℃和−2 ℃处理。同一品种同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。XM and YN are late spring coldness-sensitive and -tolerable wheat cultivars, respectively. CK, T1 and T2 are treatments of 10 ℃, 2 ℃ and −2 ℃ at anther differentiation period. Different lowercase letters in the same column of the same cultivar indicate significant differences among treatments atP<0.05. 2.2 倒春寒对开花期小麦根际土壤真菌群落结构组成的影响
ASVs的代表序列的分类学分析共得到8门29纲76目145科256属的土壤真菌。由图1A可见, 在门水平上, 所有土样中共有8个可注释到的门被检出, 包含子囊菌门(Ascomycota)、接合菌门(Zygomycota)、担子菌门(Basidiomycota)、壶菌门(Chytridiomycota)、罗兹菌门(Rozellomycota)、丝足虫门(Cercozoa)、球囊菌门(Glomeromycota)和黄藻门(Anthophyta)。其中子囊菌门为第1优势菌门, 所有样品中的相对丰度为24.37%~42.32%; 接合菌门为第2优势菌门, 在所有样品中的相对丰度为15.79%~40.06%。两品种中子囊菌门相对丰度均随胁迫程度增强而升高。而接合菌门的相对丰度在XM_T2根际土壤中占比为15.79%, 显著低于XM_CK、XM_T1、YN_CK和YN_T2根际土壤接合菌门的相对丰度(P<0.05)。抗倒春寒性强的YN根际土壤中担子菌门相对丰度在各不同胁迫程度下均高于抗倒春寒性弱的XM, 但对于品种XM, 2 ℃的倒春寒胁迫使其担子菌门相对丰度较CK显著升高398.26% (P<0.05), 而−2 ℃倒春寒胁迫较CK显著升高61.57% (P<0.05)。壶菌门在XM_T2根际土壤的相对丰度显著高于其他处理, 为23.83% (P<0.05), 在XM_CK、XM_T1、YN_CK、YN_T1、YN_T2根际土壤中的相对丰度分别为4.15%、5.32%、15.40%、3.24%、8.11%。综上, 倒春寒胁迫下两小麦品种根际土壤子囊菌门相对丰度随胁迫程度增强而升高, XM_T2中接合菌门相对丰度显著低于其他处理, 而壶菌门相对丰度显著高于其他处理(P<0.05); YN根际土壤中担子菌门在不同胁迫程度下相对丰度均高于抗倒春寒性弱的XM, 两品种间真菌群落门水平上的相对丰度差异显著(P<0.05)且倒春寒胁迫对抗倒春寒性弱的XM影响更大。
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图 1 不同倒春寒处理对不同品种小麦的根际土壤真菌各分类水平的组成和相对丰度的影响A-E 表示分类单元在门、纲、目、科和属水平上的百分比。XM为抗倒春寒性弱小麦品种‘新麦26’, YN为抗倒春寒性强小麦品种‘烟农19’。CK、T1和T2分别为小麦幼穗分化的药隔形成期进行10 ℃、2 ℃和−2 ℃处理。Figure A-E show the percentage of taxa at the level of phylum, class, order, family, and genus. XM and YN are late spring coldness-sensitive and -tolerable wheat cultivars, respectively. CK, T1 and T2 are treatments of 10 ℃, 2 ℃ and −2 ℃ at anther differentiation period.Figure 1. Effects of late spring coldness on the composition and relative abundance of fungi in rhizosphere soil of different wheat varieties由图1B可见, 在纲分类水平上, 排名前15的分别为粪壳菌纲(Sordariomycetes)、Mortierellomycotina cls Incertae sedis、伞菌纲(Agaricomycetes)、壶菌纲(Chytridiomycetes)、座囊菌纲(Dothideomycetes)、散囊菌纲(Eurotiomycetes)、锤舌菌纲(Leotiomycetes)、银耳纲(Tremellomycetes)、微球黑粉菌纲(Microbotryomycetes)、Pezizomycotina cls Incertae sedis、盘菌纲(Pezizomycetes)、圆盘菌纲(Orbiliomycetes)、Zoopagomycotina cls Incertae sedis、Kickxellomycotina cls Incertae sedis、球囊菌纲(Glomeromycetes)。壶菌纲在XM_T2根际土壤中的相对丰度显著高于其他处理, 为24.27% (P<0.05)。此外, 伞菌纲在YN根际土壤中的相对丰度显著高于XM (P<0.05)。综上, T2胁迫使得XM中壶菌纲相对丰度显著增高(P<0.05), 两小麦品种间根际土壤伞菌纲相对丰度表现为YN显著高于XM。
由图1C可见, 在目水平上, 排名前15的分别为被孢霉目(Mortierellales)、粪壳菌目(Sordariales)、肉座菌目(Hypocreales)、Olpidiales、炭角菌目(Xylariales)、伞菌目(Agaricales)、格孢腔菌目(Pleosporales)、鸡油菌目(Cantharellales)、伏革菌目(Corticiales)、刺盾炱目(Chaetothyriales)、柔膜菌目(Helotiales)、Rhizophlyctidales、壶菌目(Chytridiales)、小囊菌目(Microascales)、煤炱目(Capnodiales)。不同程度倒春寒胁迫下, 两品种小麦根际土壤中被孢霉目的相对丰度均随胁迫强度的增加呈下降趋势。对于抗倒春寒性较弱的XM, T1根际土壤中被孢霉目的相对丰度相对于CK下降16.06%, T2相对于CK下降60.03%; 而对于抗倒春寒性较强的YN, T1和T2较CK分别降低23.03%和34.36%。粪壳菌目的相对丰度在两品种间差异显著(P<0.05), 且表现为XM根际土壤大于YN。综上, 倒春寒胁迫下两品种小麦根际土壤中被孢霉目的相对丰度均随胁迫强度的增加而下降, 且XM下降幅度更大; 不同胁迫程度下XM的粪壳菌目相对丰度显著高于YN (P<0.05)。
由图1D可见, 在科水平上, 排名前15的分别为被孢霉科(Mortierellaceae)、赤壳科(Nectriaceae)、Xylariales fam Incertae sedis、毛球壳科(Lasiosphaeriaceae)、毛壳菌科(Chaetomiaceae)、球盖菇科(Strophariaceae)、角担菌科(Ceratobasidiaceae)、伏革菌科(Corticiaceae)、晶杯菌科(Hyaloscyphaceae)、Rhizophlyctidaceae、黑盘孢科(Amphisphaeriaceae)、格孢腔菌科(Pleosporaceae)、鬼伞科(Psathyrellaceae)、Cantharellales fam Incertae sedis、壶菌科(Chytridiaceae)。6 个处理根际土壤中共有且所占比例较高的菌群为被孢霉科, 属于接合菌门, 其在 XM_CK、XM_T1、XM_T2、YN_CK、YN_T1和YN_T2中的占比分别为39.95%、31.22%、18.74%、30.35%、23.94%、18.27%。XM和YN的T1、T2分别较其CK下降21.86%、53.09%和21.14%、39.82%。综上, 倒春寒胁迫下两品种根际土壤中被孢霉科真菌均随胁迫程度增强而显著下降(P<0.05), 且XM下降幅度更大。
由图1E可见, 属分类水平上, 相对丰度排名前15的菌属分别为被孢霉属(Mortierella)、微结节菌属(Microdochium)、田头菇属(Agrocybe)、腐质霉属(Humicola)、赤霉属(Gibberella)、尾孢属(Cercospora)、Laetisaria、根囊壶菌属(Rhizophlyctis)、Echria、毛壳菌属(Chaetomium)、短毛盘菌属 (Psilachnum)、刀菌属(Fusarium)、Limonomyces、顶多毛孢属(Bartalinia)、亡革菌属(Thanatephorus)。各处理根际土壤共有且所占比例较高的菌属为被孢霉属, 其在两品种中均随胁迫程度增强而降低。XM_T1、XM_T2和YN_T1、YN_T2分别较各自的CK下降20.85% 、54.70%和12.58% 、26.89%。综上, 倒春寒胁迫下两品种根际土壤中被孢霉属真菌均随胁迫程度增强显著下降(P<0.05), 且XM下降幅度更大。
为观察不同样本之间真菌群落的相似性, 通过主成分分析(PCA)发现, 第1主成分(PC1)和第2主成分(PC2)分别可以解释所有变量的6.5%和5.5%。进一步分析表明, XM_T2与其他处理距离较远, 群落组成结构差异较大(图2)。
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图 2 不同倒春寒处理下不同品种小麦的根际土壤真菌PCA分析XM为抗倒春寒性弱小麦品种‘新麦26’, YN为抗倒春寒性强小麦品种‘烟农19’。 CK、T1和T2分别为小麦幼穗分化的药隔形成期进行10 ℃、2 ℃和−2 ℃处理。XM and YN are late spring coldness-sensitive and -tolerable wheat cultivars, respectively. CK, T1 and T2 are treatments of 10 ℃, 2 ℃ and −2 ℃ at anther differentiation period.Figure 2. Principal Component Analysis of rhizosphere soil fungi of different wheat cultivars under late spring coldness通过Illumina测序技术对两品种小麦不同倒春寒胁迫下的根际土壤样品进行测序, 得到各样本ASV分析不同处理之间共有、特有的 ASVs 个数如图3所示。通过维恩图分析(图3), XM各处理根际土壤样本共有82个ASVs, 单独存在于CK、T1中的ASVs数分别为83、90个, 而T2处理样本中为114个, 高于CK和T1, 表明对于抗倒春寒性较弱的XM, −2 ℃倒春寒胁迫对根际土壤真菌群落结构有较大影响。YN各处理根际土壤样本共有71个ASVs, 单独存在于CK、T2中的 ASVs 数分别为 80、75个, 而T1处理样本中为102个, 高于CK和T2。表明倒春寒胁迫增加了XM和YN的根际土壤真菌群落组成。
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图 3 不同倒春寒处理下不同品种小麦的根际土壤真菌 Venn 图XM为抗倒春寒性弱小麦品种‘新麦26’, YN为抗倒春寒性强小麦品种‘烟农19’。CK、T1和T2分别为小麦幼穗分化的药隔形成期进行10 ℃、2 ℃和−2 ℃处理。XM and YN are late spring coldness-sensitive and -tolerable wheat cultivars, respectively. CK, T1 and T2 are treatments of 10 ℃, 2 ℃ and −2 ℃ at anther differentiation period.Figure 3. Venn diagram of rhizosphere soil fungi of different wheat cultivars under late spring coldness2.3 倒春寒对开花期小麦根际土壤真菌群落多样性的影响
由表2可知温度显著影响了真菌多样性(P<0.05), 品种、品种×温度的互作效应对Chao1指数和ACE指数影响极显著(P<0.01), 品种×温度的互作效应对Shannon指数影响显著(P<0.05)。且对于XM各项指数均随胁迫强度增加先降低后升高。
表 2 不同倒春寒处理下不同品种小麦的根际土壤真菌α多样性指数Table 2. Rhizosphere soil fungal Alpha diversity indexes of different wheat cultivars under late spring coldness品种
Cultivar处理
TreatmentChao1 指数
Chao1 index香农指数
Shannon index辛普森指数
Simpson indexACE 指数
ACE indexXM CK 324.77±3.55b 5.27±0.05b 0.92±0.01b 324.56±2.59b T1 299.69±5.26c 5.02±0.25b 0.90±0.02b 298.60±6.97c T2 446.02±10.78a 6.06±0.17a 0.95±0.01a 441.49±5.85a YN CK 331.97±2.24a 5.14±0.02b 0.92±0.00c 327.76±4.16a T1 324.82±3.41a 5.23±0.04b 0.93±0.00b 322.61±3.39ab T2 310.75±4.95b 5.49±0.04a 0.95±0.00a 309.77±4.89b 方差分析
Variance analysis品种 Cultivar (C) 53.61** 2.50 2.13 76.86** 温度 Temperature (T) 72.18** 15.25** 15.63** 97.35** C×T 117.24** 4.63* 2.23 150.91** XM为抗倒春寒性弱小麦品种‘新麦26’, YN为抗倒春寒性强小麦品种‘烟农19’。CK、T1和T2分别为小麦幼穗分化的药隔形成期进行10 ℃、2 ℃和−2 ℃处理。同一品种同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。*和**分别表示在P<0.05和P<0.01水平差异显著。XM and YN are late spring coldness-sensitive and -tolerable wheat culviars, respectively. CK, T1 and T2 are treatments of 10 ℃, 2 ℃ and −2 ℃ at anther differentiation period。Different lowercase letters in the same column of the same variety indicate significant differences atP<0.05. * and ** indicate significant atP<0.05 andP<0.01 levels, respectively. XM各处理间反映群落丰富度的Chao 1和ACE指数都具有显著性差异(P<0.05), 反映群落多样性的Shannon、Simpson指数在T1与CK间差异不显著, 而T2与CK和T1差异均显著(P<0.05)。表明XM_T2具有较高的物种丰富度和均匀度。YN 的T2处理土壤真菌 ACE指数、Chao1 指数低于其余两处理且与CK具有显著性差异(P<0.05), Shannon指数和Simpson指数显著高于CK和T1处理。综上−2 ℃倒春寒胁迫对小麦根际真菌群落丰富度和均匀度影响更明显。
2.4 倒春寒对开花期小麦根际土壤真菌的LEfSe物种差异分析
LEfSe采用线性判别分析(LDA)来估算每个组分(物种)丰度对差异效果影响的大小。由图4A可见, XM_CK富集更多的 Hypocreales fam Incertae sedis、赤壳科、毛壳菌科、被孢霉科、肉座菌目、被孢霉目、Mortierellomycotina cls Incertae sedis, 在XM_T2中富集更多的散囊菌纲、壶菌纲、小囊菌目、伏革菌目、伞菌目、鬼伞科、伏革菌科和Olpidiales。
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图 4 不同倒春寒处理下不同品种小麦的根际土壤真菌LEfSe物种差异分析XM为抗倒春寒性弱小麦品种‘新麦26’, YN为抗倒春寒性强小麦品种‘烟农19’。CK、T1和T2分别为小麦幼穗分化的药隔形成期进行10 ℃、2 ℃和−2 ℃处理。XM and YN are late spring coldness-sensitive and -tolerable wheat cultivars, respectively. CK, T1 and T2 are treatments of 10 ℃, 2 ℃ and −2 ℃ at anther differentiation period.Figure 4. Species diversity analysis of LEfSe in rhizosphere soil fungi of different wheat cultivars under late spring coldness由图4B可见, YN_CK富集更多的壶菌纲、毛壳菌科、Olpidiales, YN_T1富集更多的鸭嘴菌科(Lophiostomataceae)、晶杯菌科、柔膜菌目、锤舌菌纲, YN_T2富集更多的座囊菌纲、煤炱目、伞菌目、壶菌目、小壶菌目(Spizellomycetales)、Cystofilobasidiales、格孢菌科、囊藻科(Cystofilobasidiaceae)、Xylariales fam Incertae sedis 、球盖菇科、壶菌科、Spizellomycetaceae。
2.5 倒春寒胁迫下小麦开花期根际土壤真菌群落FUNGuild功能预测
真菌FUNGuild数据库注释结果(图5)显示: 在小麦根际土壤真菌群落中除未分类腐生真菌外, 内生真菌(endophyte)的相对丰度最高, 在XM_CK、XM_T1、XM_T2、YN_CK、YN_T1、YN_T2中相对丰度分别为21.16%、20.54%、15.26%、16.70%、16.24%和12.79%。两品种间差异显著且−2 ℃胁迫下XM和YN内生真菌相对丰度分别较CK显著降低27.87%和23.43%。其次为土壤腐生菌(soil saprotroph)、凋落腐生物(litter saprotroph), 两功能群在各处理中相对丰度分别为18.76 %、19.07%、13.12%、14.81%、13.15%、19.17%和17.63%、18.52%、11.93%、14.00%、14.03%、9.19%。此外, 木腐菌(wood saprotroph)、植物病原体(plant pathogen)在XM_T2中相对丰度显著高于其他处理, 占比分别为9.86%和9.23%。综上, 随倒春寒胁迫程度的增强小麦根际土壤中内生真菌的相对丰度显著降低, 且XM降低幅度更大; XM_T2中木腐菌、植物病原体相对丰度更高。
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图 5 不同倒春寒处理下不同品种小麦的根际土壤真菌 FUNGuild 功能预测XM为抗倒春寒性弱小麦品种‘新麦26’, YN为抗倒春寒性强小麦品种‘烟农19’。CK、T1和T2分别为小麦幼穗分化的药隔形成期进行10 ℃、2 ℃和−2 ℃处理。XM and YN are late spring coldness-sensitive and -tolerable wheat cultivars, respectively. CK, T1 and T2 are treatments of 10 ℃, 2 ℃ and −2 ℃ at anther differentiation period.Figure 5. FUNGuild function prediction in rhizosphere soil fungi of different wheat varieties under late spring coldness3. 讨论
3.1 倒春寒对开花期小麦植株生长的影响
全球气候变暖背景下黄淮麦区倒春寒频发重发已成为限制该地区小麦高产高质高效发展的重要因素[4], 详细了解倒春寒对小麦植株生长发育尤其是对根系的影响对小麦生产的防灾减灾具有重要意义。本研究发现倒春寒会降低开花期小麦根系生物量的积累, 这与Muhammad[29]研究结果一致。这可能是因为倒春寒危害降低了小麦根系活力, 使根系生长缓慢, 生物量积累显著降低[16]。根系是小麦吸收土壤中水分和矿质营养的主要器官, 其生长状态会影响小麦地上部植株的生长发育[30]。本研究发现倒春寒显著降低了开花期两品种小麦地上部植株干物质重, 这与柯媛媛等[31]研究结果一致。其原因可能是倒春寒不仅会降低小麦根系活力、减缓根系生长[32], 影响根系对养分的吸收、同化、积累与转运, 同时还会破坏小麦地上部功能叶细胞结构的完整性, 导致其光合性能下降[10], 影响源器官叶片光合同化有机物的合成积累、转运与分配, 最终导致小麦植株地上部生物量积累降低。根系和地上部植株共同构成小麦的植株整体, 维持适宜的根冠比不仅能使根系高效利用土壤水分和养分, 同时又能控制根系的生长冗余, 减少根系生长对物质的消耗[33]。王艳哲等[34]和王宁等[33]研究认为较多光合同化物分配给地上部植株, 降低根冠比有利于作物产量的提升。本研究发现倒春寒危害后小麦植株的根冠比显著增加, 意味着倒春寒使小麦根系与冠层生长发育失衡, 不利于产量的形成。
3.2 倒春寒对开花期小麦根际真菌群落结构的影响
根际是植物根系与土壤间物质与能量转换的直接界面[35], 也是植物根系自身生命活动和代谢对土壤影响最直接、最强烈的区域[36]。温度胁迫可以改变植物根系分泌物的组成和含量, 诱导植物根系分泌大量的物质进入到根际土壤中, 吸引附近土壤环境中的微生物, 致使作物根际微生物组成结构发生改变[19,37]。本研究通过Illumina测序发现药隔期倒春寒胁迫改变了两品种小麦根际土壤真菌群落分类学上的相对丰度, 其中子囊菌门和担子菌门是主要的优势菌群, 这与前人研究结果一致[38-39]。子囊菌门是农业土壤中最大的真菌类群, XM和YN根际土壤中子囊菌门相对丰度均随倒春寒胁迫程度的加重而增加。不同胁迫程度下抗倒春寒性强的品种YN根际土壤中担子菌门相对丰度均高于抗倒春寒性弱的品种XM, 可能是因为担子菌门能与小麦共生形成菌根, 增强植株抗性[40]。壶菌纲在XM_T2根际土壤中的相对丰度与其他处理的根际土壤相比显著增加, 这与张江伟等[41]对于逆境胁迫下小麦根际微生物群落变化的研究结果一致。微生物数量与结构的变化影响作物根际土壤环境及根系对土壤养分的吸收和转化, 与作物的生长发育密切相关[42]。被孢霉真菌是植物生长促生菌[43], 能促进植物产生赤霉素、吲哚乙酸等植物激素及大量多不饱和脂肪酸[44], 并为植物提供氮、磷等营养物质[45], 促进植物的生长, 显著提高植物生产力与抗胁迫能力[46]。前人研究表明脲酶活性与被孢霉菌呈正相关[47], 可促进土壤有机质中的氮转化成氨以及尿素氮肥的水解, 增强土壤的供氮能力, 从而影响微生物群落结构[48]。本研究中两品种小麦根际土壤被孢霉目、被孢霉科、被孢霉属的相对丰度均随胁迫强度的增加呈下降趋势。其原因可能是倒春寒胁迫使根际土壤脲酶活性下降[48], 减少对土壤有机质的转化, 降低了对微生物养料的供给, 因此抑制了小麦根际土壤被孢霉属真菌的生长。
3.3 倒春寒对小麦根际真菌群落多样性的影响
土壤根际微生物的多样性影响着作物生长与抗逆能力[49-50]。根际微生物区系结构合理, 多样性和物种丰富度越高时, 作物抗逆能力就越强[51]。本研究Alpha多样性结果分析表明, 倒春寒改变了小麦根际土壤真菌物种多样性与丰富度。其原因可能是倒春寒胁迫对小麦植株地上地下部的生长产生了不利影响, 从而使得不同处理间小麦根系分泌物发生了改变, 进而改变了根际微生物生态环境, 并形成与之相适应的真菌群落, 复杂的微生物群落可能提高了根际土壤微生物的整体代谢活性, 促进了真菌群落结构多样化的形成[18]。大量研究表明, 在特定的胁迫环境中作物根系通过分泌一系列物质诱导菌群繁殖[52], 并招募能够缓解自身胁迫压力的特定微生物种群聚集于根际[53]。毛梦雪等[54]研究指出植物根系分泌物与植物激素在非生物胁迫下协同作用, 提高根际微生物活性, 改善植物生长并提高植物胁迫耐受能力。姜丽娜等[55]研究表明一定的低温胁迫下小麦根系分泌更多的可溶性蛋白、可溶性糖及总酚, 这些物质能为根际微生物的生长和繁殖提供充足的营养促进其生长[56], 影响土壤微生物种类、数量及其在植物根际的分布[57], 从而缓解逆境胁迫对小麦造成的损伤。本研究中根际土壤真菌群落物种多样性与丰富度的变化也体现了小麦对环境变化的适应能力。此外, 本研究发现随倒春寒胁迫程度增强, 抗倒春寒性弱的XM较抗倒春寒性强的YN根际土壤中真菌多样性和丰富度变化更大, 这可能是因为抗倒春寒性弱的小麦品种应激效应更为剧烈, 其根系分泌物中可溶性蛋白、可溶性糖等物质含量增加, 为微生物提供更多的底物, 促进了微生物的生长繁殖。不同根际分泌物的种类、含量及土壤酶活性会影响根际微生物数量及群落结构, 因此后期将进一步研究探讨倒春寒胁迫下根际土壤酶活性的变化及对小麦根系分泌物种类和含量的影响, 以及小麦根系活力的动态变化规律, 从根土环境出发深入探究“根系-土壤-微生物”交互系统对倒春寒的响应。
4. 结论
1)倒春寒降低开花期小麦地上、地下部干物质积累, 同时使根冠比升高, 其对抗倒春寒性弱的XM影响大于抗倒春寒性强的YN。
2)倒春寒改变了小麦根际土壤真菌的群落结构, 使子囊菌门相对丰度显著升高, 而被孢霉目、被孢霉科、被孢霉属相对丰度显著降低, 且随胁迫程度增强XM的下降幅度更大。抗倒春寒性强的品种YN中伞菌纲真菌的相对丰度显著高于抗倒春寒性弱的XM。
3)倒春寒胁迫对小麦根际土壤真菌群落多样性与丰富度影响显著, 同时改变不同生态功能群的占比。随倒春寒胁迫程度增强, 抗倒春寒性弱的XM根际土壤中真菌多样性和丰富度较抗倒春寒性强的YN变化更剧烈。
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图 1 不同倒春寒处理对不同品种小麦的根际土壤真菌各分类水平的组成和相对丰度的影响
A-E 表示分类单元在门、纲、目、科和属水平上的百分比。XM为抗倒春寒性弱小麦品种‘新麦26’, YN为抗倒春寒性强小麦品种‘烟农19’。CK、T1和T2分别为小麦幼穗分化的药隔形成期进行10 ℃、2 ℃和−2 ℃处理。Figure A-E show the percentage of taxa at the level of phylum, class, order, family, and genus. XM and YN are late spring coldness-sensitive and -tolerable wheat cultivars, respectively. CK, T1 and T2 are treatments of 10 ℃, 2 ℃ and −2 ℃ at anther differentiation period.
Figure 1. Effects of late spring coldness on the composition and relative abundance of fungi in rhizosphere soil of different wheat varieties
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图 2 不同倒春寒处理下不同品种小麦的根际土壤真菌PCA分析
XM为抗倒春寒性弱小麦品种‘新麦26’, YN为抗倒春寒性强小麦品种‘烟农19’。 CK、T1和T2分别为小麦幼穗分化的药隔形成期进行10 ℃、2 ℃和−2 ℃处理。XM and YN are late spring coldness-sensitive and -tolerable wheat cultivars, respectively. CK, T1 and T2 are treatments of 10 ℃, 2 ℃ and −2 ℃ at anther differentiation period.
Figure 2. Principal Component Analysis of rhizosphere soil fungi of different wheat cultivars under late spring coldness
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图 3 不同倒春寒处理下不同品种小麦的根际土壤真菌 Venn 图
XM为抗倒春寒性弱小麦品种‘新麦26’, YN为抗倒春寒性强小麦品种‘烟农19’。CK、T1和T2分别为小麦幼穗分化的药隔形成期进行10 ℃、2 ℃和−2 ℃处理。XM and YN are late spring coldness-sensitive and -tolerable wheat cultivars, respectively. CK, T1 and T2 are treatments of 10 ℃, 2 ℃ and −2 ℃ at anther differentiation period.
Figure 3. Venn diagram of rhizosphere soil fungi of different wheat cultivars under late spring coldness
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图 4 不同倒春寒处理下不同品种小麦的根际土壤真菌LEfSe物种差异分析
XM为抗倒春寒性弱小麦品种‘新麦26’, YN为抗倒春寒性强小麦品种‘烟农19’。CK、T1和T2分别为小麦幼穗分化的药隔形成期进行10 ℃、2 ℃和−2 ℃处理。XM and YN are late spring coldness-sensitive and -tolerable wheat cultivars, respectively. CK, T1 and T2 are treatments of 10 ℃, 2 ℃ and −2 ℃ at anther differentiation period.
Figure 4. Species diversity analysis of LEfSe in rhizosphere soil fungi of different wheat cultivars under late spring coldness
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图 5 不同倒春寒处理下不同品种小麦的根际土壤真菌 FUNGuild 功能预测
XM为抗倒春寒性弱小麦品种‘新麦26’, YN为抗倒春寒性强小麦品种‘烟农19’。CK、T1和T2分别为小麦幼穗分化的药隔形成期进行10 ℃、2 ℃和−2 ℃处理。XM and YN are late spring coldness-sensitive and -tolerable wheat cultivars, respectively. CK, T1 and T2 are treatments of 10 ℃, 2 ℃ and −2 ℃ at anther differentiation period.
Figure 5. FUNGuild function prediction in rhizosphere soil fungi of different wheat varieties under late spring coldness
表 1 不同倒春寒处理对不同品种小麦开花期干物质重及根冠比的影响
Table 1 Effects of late spring coldness on root dry weight, aboveground dry weight and root-shoot ratio of different wheat cultivars at flowering stage
品种
Cultivar处理
Treatment根系干物质重 Dry matter weight of roots 地上部干物质重 Dry matter weight of shoots 根冠比
Root-shoot ratio重量 Weight (g) 降幅 Decline (%) 重量 Weight (g) 降幅 Decline (%) XM CK 1.17±0.01a / 18.19±0.38a / 0.0643±0.0013c T1 1.09±0.02b 7.03 14.25±0.21b 21.66 0.0763±0.0011b T2 1.03±0.01c 12.22 11.73±0.30c 35.49 0.0875±0.0022a YN CK 1.14±0.01a / 17.66±0.24a / 0.0646±0.0009b T1 1.12±0.01a 1.65 15.01±0.13b 15.05 0.0748±0.0006a T2 1.09±0.01b 4.13 14.43±0.05c 18.31 0.0758±0.0003a XM为抗倒春寒性弱小麦品种‘新麦26’, YN为抗倒春寒性强小麦品种‘烟农19’。CK、T1和T2分别为小麦幼穗分化的药隔形成期进行10 ℃、2 ℃和−2 ℃处理。同一品种同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。XM and YN are late spring coldness-sensitive and -tolerable wheat cultivars, respectively. CK, T1 and T2 are treatments of 10 ℃, 2 ℃ and −2 ℃ at anther differentiation period. Different lowercase letters in the same column of the same cultivar indicate significant differences among treatments atP<0.05. 
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表 2 不同倒春寒处理下不同品种小麦的根际土壤真菌α多样性指数
Table 2 Rhizosphere soil fungal Alpha diversity indexes of different wheat cultivars under late spring coldness
品种
Cultivar处理
TreatmentChao1 指数
Chao1 index香农指数
Shannon index辛普森指数
Simpson indexACE 指数
ACE indexXM CK 324.77±3.55b 5.27±0.05b 0.92±0.01b 324.56±2.59b T1 299.69±5.26c 5.02±0.25b 0.90±0.02b 298.60±6.97c T2 446.02±10.78a 6.06±0.17a 0.95±0.01a 441.49±5.85a YN CK 331.97±2.24a 5.14±0.02b 0.92±0.00c 327.76±4.16a T1 324.82±3.41a 5.23±0.04b 0.93±0.00b 322.61±3.39ab T2 310.75±4.95b 5.49±0.04a 0.95±0.00a 309.77±4.89b 方差分析
Variance analysis品种 Cultivar (C) 53.61** 2.50 2.13 76.86** 温度 Temperature (T) 72.18** 15.25** 15.63** 97.35** C×T 117.24** 4.63* 2.23 150.91** XM为抗倒春寒性弱小麦品种‘新麦26’, YN为抗倒春寒性强小麦品种‘烟农19’。CK、T1和T2分别为小麦幼穗分化的药隔形成期进行10 ℃、2 ℃和−2 ℃处理。同一品种同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。*和**分别表示在P<0.05和P<0.01水平差异显著。XM and YN are late spring coldness-sensitive and -tolerable wheat culviars, respectively. CK, T1 and T2 are treatments of 10 ℃, 2 ℃ and −2 ℃ at anther differentiation period。Different lowercase letters in the same column of the same variety indicate significant differences atP<0.05. * and ** indicate significant atP<0.05 andP<0.01 levels, respectively.
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[1] 付大容, 陈笑蝶, 刘亦婷, 等. 2001—2100年中国区域季节平均温度变化的时空格局[J]. 中国农业气象, 2022, 43(9): 681−691 doi: 10.3969/j.issn.1000-6362.2022.09.001 FU D R, CHEN X D, LIU Y T, et al. Spatiotemporal patterns of seasonal mean temperature variations in China during 2001– 2100[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2022, 43(9): 681−691 doi: 10.3969/j.issn.1000-6362.2022.09.001
[2] 陈翔, 林涛, 林非非, 等. 黄淮麦区小麦倒春寒危害机理及防控措施研究进展[J]. 麦类作物学报, 2020, 40(2): 243−250 doi: 10.7606/j.issn.1009-1041.2020.02.14 CHEN X, LIN T, LIN F F, et al. Research progress on damage mechanism and prevention and control measures of late spring coldness of wheat in Huanghuai region[J]. Journal of Triticeae Crops, 2020, 40(2): 243−250 doi: 10.7606/j.issn.1009-1041.2020.02.14
[3] JI H T, XIAO L J, XIA Y M, et al. Effects of jointing and booting low temperature stresses on grain yield and yield components in wheat[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2017, 243: 33−42 doi: 10.1016/j.agrformet.2017.04.016
[4] 张乐乐, 陈翔, 柯媛媛, 等. 冬小麦抗倒春寒性能鉴定方法和指标的比较[J]. 中国农业气象, 2021, 42(2): 146−157 doi: 10.3969/j.issn.1000-6362.2021.02.006 ZHANG L L, CHEN X, KE Y Y, et al. An inclusive comparison of identification methods and indices of winter wheat tolerance against late spring coldness[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2021, 42(2): 146−157 doi: 10.3969/j.issn.1000-6362.2021.02.006
[5] 李金才, 陈翔, 刘惠惠, 等. 安徽省地方标准DB34/T 3736—2020: 小麦倒春寒综合防控技术规程[S]. 合肥: 安徽省市场监督管理局, 2020 LI J C, CHEN X, LIU H H, et al. Local Standards of Anhui Province DB34/T 3736−2020: Technical Regulation for Comprehensive Prevention and Control of Late Spring Coldness in Wheat[S]. Hefei: Market Supervision and Administration Bureau of Anhui Province, 2020
[6] 刘方方, 万映秀, 曹文昕, 等. 小麦倒春寒抗性鉴定研究进展[J]. 植物遗传资源学报, 2021, 22(5): 1193−1199 doi: 10.13430/j.cnki.jpgr.20210113001 LIU F F, WAN Y X, CAO W X, et al. Advances on identification of wheat cold tolerance in spring[J]. Journal of Plant Genetic Resources, 2021, 22(5): 1193−1199 doi: 10.13430/j.cnki.jpgr.20210113001
[7] 史可佳. 拔节期和孕穗期双期低温对小麦籽粒品质的影响[D]. 南京: 南京农业大学, 2020 SHI K J. Effects of double low temperature at jointing and booting stage on wheat grain quality[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2020
[8] 李玮祎, 孙明馨, 曾风玲, 等. 低温胁迫下冬小麦叶片叶绿素含量的高光谱估算[J]. 中国农业气象, 2022, 43(2): 137−147 doi: 10.3969/j.issn.1000-6362.2022.02.005 LI W Y, SUN M X, ZENG F L, et al. Hyperspectral estimation of chlorophyll content in winter wheat leaves under low temperature stress[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2022, 43(2): 137−147 doi: 10.3969/j.issn.1000-6362.2022.02.005
[9] XU H, WU Z C, XU B, et al. Optimized phosphorus application alleviated adverse effects of short-term low-temperature stress in winter wheat by enhancing photosynthesis and improved accumulation and partitioning of dry matter[J]. Agronomy, 2022, 12(7): 1700 doi: 10.3390/agronomy12071700
[10] 刘绿洲, 张妍, 张林, 等. 药隔期低温胁迫对小麦功能叶超微结构及光合特性的影响[J]. 中国农业气象, 2023, 44(1): 58−70 doi: 10.3969/j.issn.1000-6362.2023.01.006 LIU L Z, ZHANG Y, ZHANG L, et al. Effects of low temperature stress during the anther differentiation period on leaf anatomical structure and photosynthetic characteristics of wheat[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2023, 44(1): 58−70 doi: 10.3969/j.issn.1000-6362.2023.01.006
[11] 孙东岳, 许辉, 刘倩倩, 等. 磷素后移对药隔期倒春寒小麦旗叶光合及抗氧化系统的影响[J]. 中国农业气象, 2023, 44(2): 123−132 doi: 10.3969/j.issn.1000-6362.2023.02.004 SUN D Y, XU H, LIU Q Q, et al. Effects of phosphorus fertilizer postpone on photosynthesis and antioxidant system of wheat flag leaves under late spring coldness at connectivum stage[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2023, 44(2): 123−132 doi: 10.3969/j.issn.1000-6362.2023.02.004
[12] 肖浏骏. 拔节孕穗期低温胁迫对冬小麦生长发育及产量形成影响的模拟研究[D]. 南京: 南京农业大学, 2019 XIAO L J. Simulation study on the effect of low temperature stress at jointing and booting stage on the growth and yield formation of winter wheat[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2019
[13] 高芸, 张玉雪, 马泉, 等. 春季低温对小麦花粉育性及粒数形成的影响[J]. 作物学报, 2021, 47(1): 104−115 doi: 10.3724/SP.J.1006.2021.01031 GAO Y, ZHANG Y X, MA Q, et al. Effects of low temperature in spring on fertility of pollen and formation of grain number in wheat[J]. Acta Agronomica Sinica, 2021, 47(1): 104−115 doi: 10.3724/SP.J.1006.2021.01031
[14] 谭植, 闫素辉, 刘良柏, 等. 拔节期低温对小麦穗花发育与籽粒淀粉粒分布的影响[J]. 西北农业学报, 2021, 30(5): 637−644 doi: 10.7606/j.issn.1004-1389.2021.05.002 TAN Z, YAN S H, LIU L B, et al. Effect of low temperature at jointing stage on spikelet and floret development and starch granule size distribution of wheat[J]. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica, 2021, 30(5): 637−644 doi: 10.7606/j.issn.1004-1389.2021.05.002
[15] ZHANG Y, LIU L Z, CHEN X, et al. Effects of low-temperature stress during the anther differentiation period on winter wheat photosynthetic performance and spike-setting characteristics[J]. Plants (Basel, Switzerland), 2022, 11(3): 389
[16] 柯媛媛, 陈翔, 张乐乐, 等. 药隔期低温胁迫对小麦干物质积累、转运和分配及产量的影响[J]. 安徽农业大学学报, 2021, 48(5): 701−706 doi: 10.13610/j.cnki.1672-352x.20211105.010 KE Y Y, CHEN X, ZHANG L L, et al. Effects of low temperature stress at anther connective stage on dry matter accumulation, translocation and distribution and grain yield of wheat[J]. Journal of Anhui Agricultural University, 2021, 48(5): 701−706 doi: 10.13610/j.cnki.1672-352x.20211105.010
[17] JIANG G, HASSAN M, MUHAMMAD N, et al. Comparative physiology and transcriptome analysis of young spikes in response to late spring coldness in wheat (Triticum aestivum L.)[J]. Frontiers in Plant Science, 2022, 13: 811884 doi: 10.3389/fpls.2022.811884
[18] 王香生, 连延浩, 郭辉, 等. 小麦红花间作系统根际微生物群落结构及功能分析[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2023, 31(4): 516−529 WANG X S, LIAN Y H, GUO H, et al. Effects of wheat/safflower intercropping on rhizosphere microbial community function and structure[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2023, 31(4): 516−529
[19] 岳丹丹, 韩贝, Abid Ullah, 等. 干旱条件下棉花根际真菌多样性分析[J]. 作物学报, 2021, 47(9): 1806−1815 YUE D D, HAN B, ULLAH A, et al. Fungi diversity analysis of rhizosphere under drought conditions in cotton[J]. Acta Agronomica Sinica, 2021, 47(9): 1806−1815
[20] QI L, GE Y, XIA T, et al. Rare earth oxide nanoparticles promote soil microbial antibiotic resistance by selectively enriching antibiotic resistance genes[J]. Environmental Science: Nano, 2019, 6(2): 456−466 doi: 10.1039/C8EN01129J
[21] ZHENG J C, LIU T, ZHENG Q X, et al. Identification of cold tolerance and analysis of genetic diversity for major wheat varieties in Jianghuai region of China[J]. Pakistan Journal of Botany, 2020, 52(3): 839−849
[22] 邱虎森, 甄博, 周新国. 高温对水稻根际细菌群落及功能代谢多样性的影响[J]. 灌溉排水学报, 2020, 39(11): 97−103 doi: 10.13522/j.cnki.ggps.2019160 QIU H S, ZHEN B, ZHOU X G. The effects of thermal stress on diversity of rhizobacteria and functional genes of rice rhizosphere[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2020, 39(11): 97−103 doi: 10.13522/j.cnki.ggps.2019160
[23] MUKHERJEE P K, CHANDRA J, RETUERTO M, et al. Oral mycobiome analysis of HIV-infected patients: identification of Pichia as an antagonist of opportunistic fungi[J]. PLoS Pathogens, 2014, 10(3): e1003996 doi: 10.1371/journal.ppat.1003996
[24] BOLYEN E, RIDEOUT J R, DILLON M R, et al. Reproducible, interactive, scalable and extensible microbiome data science using QIIME 2[J]. Nature Biotechnology, 2019, 37(8): 852−857 doi: 10.1038/s41587-019-0209-9
[25] CALLAHAN B J, MCMURDIE P J, ROSEN M J, et al. DADA2: high-resolution sample inference from Illumina amplicon data[J]. Nature Methods, 2016, 13(7): 581−583 doi: 10.1038/nmeth.3869
[26] CHAO A. Non-parametric estimation of the classes in a population[J]. Scandinavian Journal of Statistics, 1984, 4(11): 265−270
[27] SIMPSON E H. Measurement of diversity[J]. Nature, 1949, 163(4148): 688 doi: 10.1038/163688a0
[28] KEYLOCK C J. Simpson diversity and the Shannon-Wiener index as special cases of a generalized entropy[J]. Oikos, 2005, 109(1): 203−207 doi: 10.1111/j.0030-1299.2005.13735.x
[29] MUHAMMAD H A. 喷施GR-24对孕穗期低温胁迫小麦缓解效应的研究[D]. 合肥: 安徽农业大学, 2022 MUHAMMAD H A. Study on the alleviation effect of exogenous strigolactone (GR24) on wheat tolerance to low temperature at booting stage[D]. Hefei: Anhui Agricultural University, 2022
[30] 王永华, 王玉杰, 冯伟, 等. 两种气候年型下不同栽培模式对冬小麦根系时空分布及产量的影响[J]. 中国农业科学, 2012, 45(14): 2826−2837 doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2012.14.005 WANG Y H, WANG Y J, FENG W, et al. Effects of different cultivation patterns on the spatial-temporal distribution characteristics of roots and grain yield of winter wheat in two climatic years[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2012, 45(14): 2826−2837 doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2012.14.005
[31] 柯媛媛, 陈翔, 倪芊芊, 等. 低温逆境胁迫下小麦ROS代谢及调控机制研究进展[J]. 大麦与谷类科学, 2021, 38(1): 1−6, 21 doi: 10.14069/j.cnki.32-1769/s.2021.01.001 KE Y Y, CHEN X, NI Q Q, et al. Research progress of the metabolism of reactive oxygen species and its regulation mechanisms in wheat under low temperature stress[J]. Barley and Cereal Sciences, 2021, 38(1): 1−6, 21 doi: 10.14069/j.cnki.32-1769/s.2021.01.001
[32] 冯汉青, 赵玲, 庞海龙, 等. 低温胁迫下交替呼吸途径对小麦幼根生长及氧化压力的调节作用[J]. 西北师范大学学报(自然科学版), 2020, 56(4): 78−83 doi: 10.16783/j.cnki.nwnuz.2020.04.012 FENG H Q, ZHAO L, PANG H L, et al. The regulation of the growth and oxidative stress of roots of wheat (Triticum aestivum L.) seedlings by alternative respiratory pathway under low temperature stress[J]. Journal of Northwest Normal University (Natural Science), 2020, 56(4): 78−83 doi: 10.16783/j.cnki.nwnuz.2020.04.012
[33] 王宁, 冯克云, 南宏宇, 等. 不同水分条件下有机无机肥配施对棉花根系特征及产量的影响[J]. 中国农业科学, 2022, 55(11): 2187−2201 WANG N, FENG K Y, NAN H Y, et al. Effects of combined application of organic fertilizer and chemical fertilizer on root characteristics and yield of cotton under different water conditions[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2022, 55(11): 2187−2201
[34] 王艳哲, 刘秀位, 孙宏勇, 等. 水氮调控对冬小麦根冠比和水分利用效率的影响研究[J]. 中国生态农业学报, 2013, 21(3): 282−289 WANG Y Z, LIU X W, SUN H Y, et al. Effects of water and nitrogen on root/shoot ratio and water use efficiency of winter wheat[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2013, 21(3): 282−289
[35] 崔纪超, 武小霞, 林怡, 等. 甘薯根际土壤微生物群落结构及多样性分析[J]. 西南农业学报, 2022, 35(9): 2086−2095 CUI J C, WU X X, LIN Y, et al. Community structure and diversity in rhizosphere soil of sweet potato[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2022, 35(9): 2086−2095
[36] 刘京伟, 李香真, 姚敏杰. 植物根际微生物群落构建的研究进展[J]. 微生物学报, 2021, 61(2): 231−248 doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20200154 LIU J W, LI X Z, YAO M J. Research progress on assembly of plant rhizosphere microbial community[J]. Acta Microbiologica Sinica, 2021, 61(2): 231−248 doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20200154
[37] 邓玲玲. 增温和互花米草入侵对湿地土壤功能微生物以及HONO和NO气体排放的影响[D]. 上海: 华东师范大学, 2022 DENG L L. Effects of warming and Spartina alterniflora invasion on functional microorganisms and HONO and NO gas emission in wetland soils[D]. Shanghai: East China Normal University, 2022
[38] 张慧, 马连杰, 杭晓宁, 等. 不同轮作模式下稻田土壤细菌和真菌多样性变化[J]. 江苏农业学报, 2018, 34(4): 804−810 ZHANG H, MA L J, HANG X N, et al. Changes of soil bacterial and fungal diversity in paddy soils under different rotation patterns[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences, 2018, 34(4): 804−810
[39] 车钊, 姜方莹, 张军, 等. 低氮胁迫下有机无机肥配施对小麦根际土壤氮矿化和微生物群落结构的影响[J]. 生态学杂志, 2023, 42(2): 305−312 doi: 10.13292/j.1000-4890.202301.022 CHE Z, JIANG F Y, ZHANG J, et al. Effects of combined application of organic and inorganic fertilizers on soil nitrogen mineralization and microbial community structure in rhizosphere of wheat under low nitrogen stress[J]. Chinese Journal of Ecology, 2023, 42(2): 305−312 doi: 10.13292/j.1000-4890.202301.022
[40] 李思, 徐诗涛, 王德立, 等. 不同种植区白木香结香前后根际土壤真菌群落结构与理化因子相关性分析[J/OL]. 热带作物学报: 1–14 [2023-05-05]. http://kns.cnki.net/kcms/detail/46.1019.S.20230421.1821.006.html LI S, XU S T, WANG D L, et al. Correlation analysis of rhizosphere soil fungal community structure and physicochemical in Aquilaria sinensis (Lour.) spreng. before and after Agarwood induction in different planting areas[J]. Chinese Journal of Tropical Crops: 1–14 [2023-05-05]. http://kns.cnki.net/kcms/detail/46.1019.S.20230421.1821.006.html
[41] 张江伟, 薛佳欣, 李慧, 等. 小麦根际微生物群落结构和多样性对水分胁迫的响应[J]. 灌溉排水学报, 2022, 41(10): 41−50 doi: 10.13522/j.cnki.ggps.2022116 ZHANG J W, XUE J X, LI H, et al. Effect of water stress on microbial community and diversity in the rhizosphere of winter wheat[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2022, 41(10): 41−50 doi: 10.13522/j.cnki.ggps.2022116
[42] 刘会会, 喻庆国, 王行, 等. 碧塔海湿地不同水分梯度下土壤真菌群落结构及功能类群研究[J]. 微生物学报, 2022, 62(8): 3007−3023 doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20210723 LIU H H, YU Q G, WANG H, et al. Soil fungal community structure and functional groups under different moisture gradients in Bitahai Wetland, Southwest China[J]. Acta Microbiologica Sinica, 2022, 62(8): 3007−3023 doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20210723
[43] 郭璞, 邢鹏杰, 宋佳, 等. 蒙古栎根系与根区土壤真菌群落组成及与环境因子的关系[J]. 菌物研究, 2022, 20(3): 173−182 GUO P, XING P J, SONG J, et al. Fungal community in roots and the root zone of Quercus mongolica and the correlations with the environmental factors[J]. Journal of Fungal Research, 2022, 20(3): 173−182
[44] 刘泽. 中国被孢霉属及近缘属的分类与分子系统发育研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2020 LIU Z. Studies on the taxonomy and molecular phylogeny of Mortierella and allied genera in China[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2020
[45] ZHANG K L, BONITO G, HSU C M, et al. Mortierella elongata increases plant biomass among non-leguminous crop species[J]. Agronomy, 2020, 10(5): 754 doi: 10.3390/agronomy10050754
[46] 夏体泽, 李露双, 杨汉奇. 屏边空竹分布区海拔上下边界的土壤真菌群落特征[J]. 植物生态学报, 2022, 46(7): 823−833 XIA T Z, LI L S, YANG H Q. Soil fungal community characteristics at the upper and lower altitudinal range limits of Cephalostachyum pingbianense[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2022, 46(7): 823−833
[47] 吴宇, 蔡洪梅, 许波, 等. 不同季秸秆全量还田对小麦根系分泌物的影响[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2022, 30(12): 1938−1948 WU Y, CAI H M, XU B, et al. Effects of all straw return on root secretions of wheat in different seasons[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2022, 30(12): 1938−1948
[48] 李春喜, 姜丽娜, 林琳, 等. 低温对小麦幼苗根际土壤酶活性的影响[J]. 华北农学报, 2012, 27(6): 92−96 doi: 10.3969/j.issn.1000-7091.2012.06.019 LI C X, JIANG L N, LIN L, et al. Effect of low temperature on enzyme activities in rhizosphere soil of wheat seedlings[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2012, 27(6): 92−96 doi: 10.3969/j.issn.1000-7091.2012.06.019
[49] SUN L, GAO J S, HUANG T, et al. Parental material and cultivation determine soil bacterial community structure and fertility[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2014, 91(1): 1−10
[50] LENNON J T, JONES S E. Microbial seed banks: the ecological and evolutionary implications of dormancy[J]. Nature Reviews Microbiology, 2011, 9(2): 119−130 doi: 10.1038/nrmicro2504
[51] 伍文宪, 黄小琴, 张蕾, 等. 十字花科作物根肿病对根际土壤微生物群落的影响[J]. 生态学报, 2020, 40(5): 1532−1541 WU W X, HUANG X Q, ZHANG L, et al. Crucifer clubroot disease changes the microbial community structure of rhizosphere soil[J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(5): 1532−1541
[52] BAIS H P, PARK S W, WEIR T L, et al. How plants communicate using the underground information superhighway[J]. Trends in Plant Science, 2004, 9(1): 26−32 doi: 10.1016/j.tplants.2003.11.008
[53] WANG G B, ZHANG Q Q, DU W C, et al. Microbial communities in the rhizosphere of different willow genotypes affect phytoremediation potential in Cd contaminated soil[J]. Science of the Total Environment, 2021, 769: 145224 doi: 10.1016/j.scitotenv.2021.145224
[54] 毛梦雪, 朱峰. 根系分泌物介导植物抗逆性研究进展与展望[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2021, 29(10): 1649−1657 MAO M X, ZHU F. Progress and perspective in research on plant resistance mediated by root exudates[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2021, 29(10): 1649−1657
[55] 姜丽娜, 张黛静, 林琳, 等. 低温对小麦幼苗干物质积累及根系分泌物的影响[J]. 麦类作物学报, 2012, 32(6): 1171−1176 doi: 10.7606/j.issn.1009-1041.2012.06.029 JIANG L N, ZHANG D J, LIN L, et al. Effects of low temperature on dry matter accumulation and root exudates contents of wheat seedling[J]. Journal of Triticeae Crops, 2012, 32(6): 1171−1176 doi: 10.7606/j.issn.1009-1041.2012.06.029
[56] 李杨, 仲波, 陈冬明, 等. 不同浓度和多样性的根系分泌物对土壤团聚体稳定性的影响[J]. 应用与环境生物学报, 2019, 25(5): 1061−1067 LI Y, ZHONG B, CHEN D M, et al. Effects of root exudates of different carbon concentrations and sources on soil aggregate stability[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2019, 25(5): 1061−1067
[57] 李勇, 黄小芳, 丁万隆. 根系分泌物及其对植物根际土壤微生态环境的影响[J]. 华北农学报, 2008, 23(S1): 182−186 doi: 10.7668/hbnxb.2008.S1.044 LI Y, HUANG X F, DING W L. Root exudates and their effects on plant rhizosphere soil micro-ecology environment[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2008, 23(S1): 182−186 doi: 10.7668/hbnxb.2008.S1.044
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1. 黄伟祥，代雯慈，陈甜甜，蔡洪梅，翁颖，唐志伟，尹春，王捧娜，郑宝强，李金才，陈翔. 喷施KH_2PO_4提高倒春寒胁迫小麦功能叶片和根系的生理活性. 植物营养与肥料学报. 2024(06): 1222-1233 . 
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2. 陈翔，王捧娜，柳彬彬，代雯慈，蔡洪梅，郑宝强，李金才. 药隔期倒春寒对小麦根际细菌群落结构的影响. 中国农业气象. 2024(07): 756-765 . 百度学术
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