Nitrogen acquirement strategy of different nitrogen forms in two pineapple cultivars
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摘要: 氮是与菠萝产量关系密切的大量营养元素之一。本试验分别在4月和9月两个生长季节, 选择了广东省徐闻县田间生长的‘巴厘’和‘台农17’两个菠萝品种不同年龄的植株为研究对象, 测定了不同年龄植株的形态、生理和生长特征, 并利用稳定性同位素15N示踪技术分析了菠萝对3种形态氮素[铵态氮、硝态氮和氨基酸态氮(甘氨酸)]的获取策略, 以探讨菠萝吸收氮素的偏好。结果表明, 在4月份果实收获期, 与‘巴厘’相比, ‘台农17’菠萝的产量(单个鲜果重)和根生物量较低, 但其植株高度、单株生物量、叶片N、K含量和比叶面积无显著差异, 叶片碳稳定性同位素(δ13C)和P含量较高。在4月和9月, 两菠萝品种间对不同形态的氮素吸收均有显著差异。总体而言, ‘台农17’比‘巴厘’的氮吸收能力强(P<0.05)。‘台农17’菠萝较强的氮吸收能力和水分利用效率更有助于将其分配到地上以促进光合作用, 从而维持其植株在较短生命周期内的生长。两菠萝品种都偏好吸收铵态氮(36.8%~64.6%), 其次是甘氨酸(23.2%~47.1%), 对硝态氮吸收速率最低(9.1%~31.5%)。处于营养生长阶段的菠萝植株(5~8个月)比果实收获时期的氮吸收速率高。随着年龄的增长, 铵态氮贡献率逐渐增大, 而甘氨酸贡献率逐渐降低。不同季节和年龄条件下, 不同形态氮素的吸收速率与土壤氮含量和其他所测得植物性状的相关性不显著。总之, 本研究首次证实田间菠萝的根系具有较强直接吸收利用有机氮的能力, 菠萝的品种和生长阶段都是影响氮素获取策略的重要因素。Abstract: Pineapple [Ananas comosus (Linn.) Merr.] is China’s third largest tropical fruit, with the largest planting area in Xuwen County, Guangdong Province. As one of the most important macronutrients, nitrogen is closely related to pineapple yield. However, the uptake preferences for different nitrogen forms in field-grown pineapple plants remain unclear. In this study, the morphological, physiological, and growth traits of plants with different ages were measured in two field-grown pineapple cultivars (‘Tainong 17’ and ‘Bali’) with different growth periods in April and September, respectively, in Xuwen County. In addition, nitrogen acquisition strategies for three different forms of nitrogen (ammonium nitrogen, nitrate nitrogen, and glycine) in the pineapple roots were determined using the stable isotope 15N tracer technique. The results indicated that the growth period of the ‘Tainong 17’ pineapple (16 months) was shorter than that of ‘Bali’ (20 months). During the fruit harvest period in April, compared with the ‘Bali’ pineapple (796 g fresh fruit weight per plant), ‘Tainong 17’ pineapple plants had lower yield (532 g fresh fruit weight per plant), root biomass, and P content; but had similar plant height, plant biomass per plant, leaf N and K contents, and specific leaf area. As an indicator of long-term water-use efficiency, the δ13C value ranging from −15.16‰ to −13.28‰, was higher in the leaves of ‘Tainong 17’ pineapple than that in ‘Bali’. Neither cultivar nor age greatly affected the leaf δ13C values. In April and September, there were significant differences in the different forms of nitrogen uptake between the two pineapple cultivars. The nitrogen uptake capacity of ‘Tainong 17’ pineapple was higher than that of ‘Bali’. The high acquirement capacity of nitrogen and water use efficiency of ‘Tainong 17’ pineapple is attributed to promoting photosynthesis and thus maintaining plant growth in a relatively short life cycle. Both pineapple cultivars preferred to acquire ammonium nitrogen (36.8%–64.6%), followed by glycine (23.2%–47.1%), and the uptake rate of nitrate nitrogen was the lowest (9.1%–31.5%). The nitrogen uptake rate of pineapple plants in the vegetative growth stage (5–8-month-old) was higher than that of plants in the fruit-harvesting stage. However, with increasing plant age, the contribution rate of ammonium nitrogen increased, whereas that of glycine gradually decreased. Across different pineapple cultivars and plant ages, the rates of different forms of nitrogen uptake were not linearly correlated with the soil nitrogen content or measured plant traits. To the best of our knowledge, this is the first study to show that the roots of field-grown pineapple plants can directly absorb organic nitrogen from the soil. Cultivar and plant growth stages of pineapples are important factors that affect nitrogen acquisition strategies. However, the linear relationships between the absorption rates of different forms of nitrogen and soil nitrogen content or measured plant traits were very weak. These results contribute to nitrogen fertilizer management in pineapple plantations.
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氮素在植物生长发育过程中起重要作用[1-2]。土壤中的铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3−-N)是植物根系吸收的主要氮。不同种植物、不同功能类群植物(常绿和落叶乔木, 落叶灌木和草本植物)根系对氮吸收的能力及其氮利用策略不同[3]。自20世纪发现在受到强烈氮限制的特殊自然生态系统中(如极地苔原、北方森林和高寒草甸等), 植物可直接从土壤中吸收小分子有机氮(尤其是氨基酸)以来[4], 有较多关于植物吸收有机氮的研究。对于作物, 有证据表明田间种植的小麦(Triticum aestivum L.)可直接从土壤中吸收甘氨酸[5]。最近, 对大田种植油菜(Brassica rapa L.)的研究发现, 无论何种施肥类型, 土壤日晒所引发的土壤有机氮是提高油菜产量的关键组成部分之一[6]。无菌植物体外试验和盆栽试验也证实, 特定的有机氮(即丙氨酸和胆碱)通过充当氮源和生物活性物质, 直接增加了油菜的生物量。因此, 在农业生态系统中, 土壤中的有机氮在作物的生长和产量形成中起到了重要作用。但目前还不够重视土壤有机氮对作物的影响[7]。
植物获取利用氮素是一个复杂的过程, 对不同氮形态的获取策略不是一成不变的, 而是受到土壤营养状况[8]、季节和植物生长发育时期[9]的影响。植物可发展可塑的、多样化的氮获取策略, 以满足其对氮素的需求。从营养学角度来说, 作物的生长和繁殖(包括产量)由营养元素的吸收、转运、同化、再转运和再利用等所决定。作物本身的遗传特性(如, 品种)和环境条件(土壤氮含量等)是影响氮素吸收利用的主要因素[1,8,10]。作物生长在动态变化的环境中, 这要求我们从真实的田间环境中观察和理解植物以获取有价值的知识。
菠萝[Ananas comosus (Linn.) Merr.]是凤梨科(Bromeliaceae)具有景天酸代谢途径(CAM)的作物, 是热带第三大水果。有研究表明, 附生高大丽穗凤梨(Vriesea gigantea Gaud)更偏好吸收和同化有机氮; 而作为陆地生长的菠萝植株更偏好无机氮(如铵态氮)[11-12]。氮是菠萝最需要的大量营养元素之一, 也是与果实重量和产量关系更密切的营养元素[13]。有报道表明, ‘维多利亚’菠萝获得72 t∙hm−2的果实, 在整个生长周期内共吸收452 kg∙hm−2的氮[14]。对盆栽‘巴厘’菠萝叶面淋施3种形态氮素(硝态氮、铵态氮和酰胺态氮)的试验表明: 淋施硝态氮的菠萝幼苗的生物量最低; 淋施铵态氮或酰胺态氮通过提高叶片中活性铁和叶绿素含量促进菠萝的生长, 且铵态氮的促进作用优于酰胺态氮[15]。另外, 不同菠萝品种的植株在不同生长阶段对营养元素的需求有显著差异[13,16-17]。植株的年龄对菠萝的营养需求有很大的影响[18]。但目前, 有关田间菠萝根系吸收不同形态氮素的研究鲜见报道。
广东省湛江市是我国菠萝种植的最大区域, 主要栽培的菠萝品种是‘巴厘’。‘台农17’菠萝是台湾省农业试验所选育的优良杂交品种。由于‘台农17’具有较好的果实品质, 近年来有一定面积的栽培。为此, 本研究通过田间原位使用15N标记的试验, 探讨‘巴厘’和‘台农17’两个菠萝品种植物的功能性状及其根系氮素获取的策略。拟回答以下科学问题: 1)菠萝根系对不同形态氮素是否有显著的吸收偏好? 2)菠萝品种及生长阶段(树龄)对不同形态氮素的获取策略是否有显著影响? 研究结果预期为不同菠萝品种功能性状及其栽培管理措施提供相关的科学依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况和采样
本试验研究样地位于广东省湛江市徐闻县曲界镇华海公司海鸥农场十四队的菠萝种植区(109°52′E、20°13′N, 海拔50 m)。研究区域为丘陵地区, 土壤为砖红壤。该地属热带季风气候, 年平均温度23.3 ℃; 年降雨量约为1400 mm, 7—9月份降雨占全年的70%。
‘巴厘’和‘台农17’两个菠萝品种的吸芽苗(约30 cm)均按株行距30 cm在大田种植, 由华海公司进行常规管理。每个菠萝品种的生长周期内(即种植到收获前), 施肥总量为: 尿素1500 kg∙hm−2, 复合肥(N∶P∶K=1∶1∶1) 2250 kg∙hm−2。分别于种植后的第4个月(尿素750 kg∙hm−2、复合肥750 kg∙hm−2)和第8个月(尿素750 kg∙hm−2、复合肥1500 kg∙hm−2)分两次实施。
分别于2021年4月18—21日和9月14—16日进行两个菠萝品种的植物样品采样, 菠萝的年龄及其生长阶段的情况如表1。在采样的种植地, 每种年龄菠萝的面积均大于3.3 hm2。为减小边缘效应的影响, 所采样的植物和土壤样本均距离边缘15 m以上。
表 1 不同季节两菠萝品种的形态和生长特征Table 1. Morphological and growth traits of two pineapple cultivars sampled in different seasons季节
Season品种
Cultivar年龄
Age
(months)生长阶段
Growth stage株高
Height
(cm)植株鲜重
Fresh weight
(g)比叶面积
Specific leaf area
(cm2∙g−1)根干重
Root dry
weight (g)单果重
Weight per
fruit (g)比根长
Specific fine-root
length (m∙g−1)4月
April巴厘
Bali8 营养生长期
Vegetative stage43.0±5.5b 652±113.7b 85.5±25.9a 33.8±13.8b — — 20 果实收获期
Harvest stage90.0±8.1a 3064±904.2a 56.0±2.9b 68.5±16.3a 796±197.7a — 台农17
Tainong175 营养生长期
Vegetative stage51.6±6.7b 752±384.1b 55.5±22.9b 39.0±15.6b — / 16 果实收获期
Harvest stage96.8±6.6a 2868±595.9a 59.4±5.1b 49.8±13.2b 532±100.6b — 二维方差分析
Two-way ANOVA品种 Cultivar (C) * ** ns ns * 年龄 Age (A) *** ** ns ** C×A ns ns * * 9月
September巴厘
Bali13# 营养生长期
Vegetative stage59.2±13.9b 1521±757.6b 59.1±5.2b 12.9±6.1b — 11±1.8a 15 营养生长期
Vegetative stage64.8±4.0ab 1959±523.9b 59.2±5.7b 14.4±7.5b — 10±5.1ab 台农17
Tainong1710# 营养生长期
Vegetative stage69.0±4.6ab 2170±176.6b 67.9±4.6a 18.2±4.2b / 7.5±2.5ab 12 营养生长期
Vegetative stage72.6±6.6a 3246±410.8a 59.4±6.5b 31.5±5.6a — 6.2±1.4b 二维方差分析
Two-way ANOVA品种 Cultivar (C) * ** ns ** * 年龄 Age (A) ns ** ns * ns C×A ns ns ns * ns 同一个月内不同字母表示不同品种不同生育期间差异显著(P<0.05)。*: P<0.05; **: P<0.01; ***: P<0.001; ns: 无显著差异; #: 4月起的标记追踪材料。Different lowercase letters indicate significant differences among growth stages of two cultivars within the same month at P<0.05 level. ns: no significant difference. #: tracked plants from seedlings growing in April to September. 1.2 15N稳定性同位素标记方法
选择铵态氮、硝态氮和甘氨酸态氮3种氮素形态, 配制3种15N标记溶液和同样来源的未含同位素标记的对照溶液。参照李常诚等[19]和Zhang等[20]的方法, 分别选择硫酸铵-15N、硝酸钾-15N和双标记甘氨酸13C-15N为15N标记溶液, 同时使用分析纯硫酸铵、硝酸钾和甘氨酸作为未标记对照溶液。每种标记液溶液均含有3种形态氮的混合液, 且只有一种氮素形态被15N标记, 混合液中每种氮素含氮量均为33 μmol(N)∙L−1。对照处理溶液由相同浓度的3种分析纯未标记物混合液配制而成。为了防止微生物转化氮素形态以及保持根系细胞膜的稳定性, 溶液中添加10 mg∙L−1的盘尼西林和100 μmol(N)∙L−1的CaCl2·2H2O。
分别在2021年4月18—20日和9月21—23日, 对试验取样地做如下相同处理: 每个品种随机选择5株菠萝植株, 在每株菠萝的东西南北4个方位沿着根基部向外分别挖掘出一对细根(直径<2 mm), 保持根系处于原位状态及其完整性。用蒸馏水轻柔地将根系上的土壤冲洗掉, 将盛有标记液的离心管压进相邻根系的土壤内, 然后将根系小心放入溶液中。每个方位的一对根系分别放入同一种处理溶液中, 一棵植株的4个方位分别对应一种形态的氮素标记。2 h后, 剪下根系, 先用50 mmol∙L−1 KCl冲洗, 然后用蒸馏水洗涤装袋。带回实验室置于70 ℃烘箱内烘干至恒重, 然后称量, 用球磨仪研磨至粉末状后, 用MAT253质谱仪测定氮含量和同位素15N/14N比值。
1.3 测定方法
1.3.1 土壤氮素含量的测定
在进行15N稳定性同位素标记试验的同时, 采集不同年龄的菠萝样地表层土壤样品(0~15 cm)。在4月, 菠萝每个方位的土样混合混匀, 3个重复。9月, 为了降低测定费用, 采集土壤混合为1个样。
参照《中国环境保护标准全书: 2011.7—2012.12》中的HJ 634—2012标准, 采用氯化钾溶液提取-分光光度法测定土壤铵态氮、硝态氮含量, 采用凯氏定氮蒸馏法测定土壤氨基酸态氮含量。
1.3.2 菠萝生长及根系形态特征的测定
利用卷尺直接在田间进行菠萝的株高测量。将菠萝植株连根整株挖起后直接称鲜重。成熟叶片中间部位(D叶)叶片面积的测定采用方格法; 放入烘箱105 ℃杀青1 h后, 在80 ℃下烘干至恒重后称取干重, 并计算比叶面积(SLA =叶片面积/叶片干重)。
将取样植株的根系切割后先将根系上的土壤冲洗干净, 再将样品放进70 ℃烘箱中烘干至恒重, 用电子天平称量干重。同时, 测定细根(直径<2 mm)的平均直径和长度, 以计算根系的比根长(SRL=总根长/干重)。
1.3.3 叶片元素含量和13C稳定性同位素的测定
菠萝的D叶全氮含量测定采用凯氏定氮法, 全磷含量采用钼锑抗比色法, 全钾含量采用火焰光度法[21]。每个元素重复3~4次。
将菠萝D叶的干样研磨后过筛, 进行稳定碳同位素比值分析。叶片样品在Flash EA 2000元素分析仪中高温燃烧后生成CO2, 采用Delta V Advantage稳定气体同位素质谱仪(ThermoFinnigan, German)通过检测CO2的13C与12C比率, 并与国际标准物(Pee Dee Belnite)比对后计算出样品的δ13C值。叶片δ13C值计算: δ13C =(Rsa/Rst−1)×1000。式中, δ13C是样品的碳稳定同位素比(‰), Rsa和Rst分别是样品和国际标准物的13C/12C值。δ13C测定精度<0.1‰。
1.4 数据统计方法
植株根的氮素吸收速率及氮源贡献率计算: 氮吸收速率[μg(N)∙g−1(DW)∙h−1]=APE×根系干重(g)×根系氮含量(%)/根系干重(g)/标记物atom%15N/标记时间(h)。其中, APE为标记根系的15N原子百分超, 即15N标记过的根系减去对照根系15N原子百分含量。氮源贡献率=所求氮源的吸收速率/3种氮源吸收速率之和×100%。采用多因素方差分析方法评估品种、年龄和氮形态及其交互作用对测定指标的影响。通过Pearson线性相关系数(r)分析氮素吸收速率与土壤性质和植物指标之间的关系。将P<0.05设为显著性差异的水平。利用Levene方法检验数据的正态分布及方差异质性, 分别采用SPSS 20.0和Graphpad Prism 8.0软件进行数据分析和作图。
2. 结果与分析
2.1 两个菠萝品种植株形态和生长特征
从表1可知, ‘巴厘’菠萝的收获期(20个月)比‘台农17’菠萝(16个月)的长。在4月份的果实收获时期, 与‘巴厘’相比, ‘台农17’植株高度、单株生物量(鲜重)和比叶面积无显著差异, 但根生物量和单个鲜果重量显著低于‘巴厘’ (P<0.05)。在4月份, 品种×年龄的交互作用对根的生物量和比叶面积有显著影响(P<0.05), 但对植株生长(株高和植株鲜重)均无显著影响。菠萝的生长阶段(营养生长期vs果实收获期)对株高、单株生物量和根的生物量存在显著影响(P<0.01), 但对比叶面积没有影响。
在9月份营养生长阶段, 菠萝品种对单株生物量、根生物量和比根长有显著影响, 而品种间的株高和比叶面积没有差异。菠萝的年龄对株高、比叶面积和比根长无显著影响, 但显著影响单株生物量和根生物量(表1)。
两菠萝品种叶片的K含量最高, 其次是N, P含量最低(图1)。在4月份或者9月份, 品种、年龄及品种×年龄的交互作用对叶片N含量均无显著影响。但品种对叶片P含量在两个季节中均有显著的影响(P<0.05), ‘台农17’比‘巴厘’的叶片P含量高(P<0.05)。在每个季节中, 品种对叶片K含量无显著影响; 4月品种×年龄的交互作用及9月年龄对叶片K含量有显著的影响P<0.05); 且9月年龄较小叶片的K含量比年龄较大的高。
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图 1 不同季节两个菠萝品种不同生长时期叶片N、P、K含量C: 品种; A: 年龄; M: 月。*: P<0.05; **: P<0.01; ns: 无显著差异。不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。 C: cultivar; A: age; M: months. ns: no significant difference. Different lowercase letters indicate significant differences at P<0.05 level.Figure 1. Leaf N, P and K contents of two pineapple cultivars in different stages sampled in different seasons两个菠萝品种的叶片δ13C值为−15.16‰~−13.28‰ (图2)。4月不同菠萝品种间叶片δ13C值有显著的差异(P<0.05),‘台农17’的叶片δ13C值比‘巴厘’高; 但菠萝的年龄和品种×年龄的交互作用对叶片δ13C值均无显著影响。在9月份, 菠萝的品种、年龄以及品种×年龄的交互作用对叶片δ13C值均无显著影响。
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图 2 不同季节两个菠萝品种不同生长时期的叶片δ13C值C: 品种; A: 年龄; M: 月。*: P<0.05; ns: 无显著差异。不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。C: cultivar; A: age; M: months. ns: no significant difference. Different lowercase letters indicate significant differences at P<0.05 level.Figure 2. Leaf δ13C values of two pineapple cultivars in different growth period sampled in different seasons2.2 两个菠萝品种土壤中不同形态氮的含量
两菠萝品种土壤硝态氮含量较低(4.84~11.51 mg∙kg−1), 但氨基酸态氮的含量较高(189.32~856.82 mg∙kg−1) (表2)。与9月份采集的样本相比, 4月采集的土壤中铵态氮和氨基酸态氮含量较高。
表 2 不同季节两个菠萝品种不同生长时期的土壤不同形态氮含量Table 2. Contents of different nitrogen forms in soils of two pineapple cultivars in different stages sampled in different seasonsmg∙kg−1 季节 Season 品种 Cultivar 年龄 Age (months) 铵态氮 NH4+-N 硝态氮 NO3−-N 氨基酸态氮 Amino acid nitrogen 4月 April 巴厘 Bali 8 38.40±1.11b 8.53±0.04a 691.58±16.80b 20 142.33±19.07a 8.70±0.19b 856.82±69.94a 台农17 Tainong17 5 52.33±2.78b 8.03±0.05a 710.12±55.25b 16 17.37±0.59c 5.20±0.03c 617.07±91.07b 9月September 巴厘 Bali 13 10.63 11.10 249.75 15 9.87 11.51 268.03 台农17 Tainong17 10 7.75 9.02 189.32 12 4.67 4.84 296.44 同列不同小写字母表示4月不同土壤样品间存在显著差异(P<0.05)。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among soil samples in April at P<0.05 level. 2.3 两个菠萝品种在不同季节对不同形态氮的吸收
菠萝品种对氮素吸收速率在两个季节均有显著的影响(P<0.01) (图3)。总体而言, ‘台农17’比‘巴厘’的氮吸收能力要强。在4月或者9月, 两个菠萝品种对铵态氮的吸收速率最高, 对硝态氮的吸收速率最低。且无论在4月还是9月, 不同氮形态的吸收速率显著不同(P<0.001)。两菠萝品种都偏好吸收铵态氮, 其次是氨基酸态氮, 对硝态氮吸收速率最低。
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图 3 不同季节的两个菠萝品种对不同形态氮的吸收速率C: 品种; A: 年龄; F: 氮形态; M: 月。*: P<0.05; ns: 无显著差异。不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。C: cultivar; A: age; F: nitrogen form; M: months. ns: no significant difference. Different lowercase letters indicate significant differences at P<0.05 level.Figure 3. Uptake rates of different nitrogen forms in two pineapple cultivars sampled in different seasons从图3可知, 4月, 菠萝的年龄显著影响氮素的吸收速率, 在营养生殖阶段(5个月和8个月, 苗期)的氮吸收速率比生殖阶段(20个月和16个月, 果期)高。但品种×年龄、品种×氮形态和年龄×氮形态的交互作用对其无显著影响。9月, 菠萝的年龄和各因子的交互作用对氮素的吸收速率无显著影响。总体而言, 两个菠萝品种在4月对3种形态氮的吸收速率基本高于9月。
两个菠萝品种在4月及9月份, 3种形态氮吸收对根系总氮吸收的贡献率均为: 铵态氮>氨基酸态氮>硝态氮(图4)。其中, 铵态氮的贡献率为36.8%~64.6%, 氨基酸态氮的贡献率为23.2%~47.1%, 硝态氮的贡献率为9.1%~31.5%。对于两个菠萝品种的植株, 随着年龄的增长, 铵态氮贡献率逐渐增大, 而氨基酸态氮贡献率逐渐减少。
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图 4 不同形态氮对不同季节两个品种菠萝总氮吸收的贡献率Figure 4. Contribution rate of different nitrogen forms to total nitrogen uptake in two pineapple cultivars sampled in different seasons不同季节和年龄下, 不同形态氮素吸收与土壤氮含量都没有显著的线性相关性(图5)。对于所测定植物的性状, 不同形态氮素吸收与植物性状的线性相关性不显著(表3)。
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图 5 不同菠萝品种和年龄下土壤不同形态氮含量与氮素吸收速率的相关性Figure 5. Correlation analysis between soil nitrogen contents and N uptake rates by root across different pineapple cultivars and plant ages表 3 菠萝功能性状与氮素吸收速率的相关性Table 3. Correlation between plant traits and N uptake rates of pineapple功能性状
Trait氮吸收速率 N uptake rate 铵态氮 NH4+-N 硝态氮 NO3−-N 甘氨酸 Glycine 总吸收速率 Total absorption 整株生物量 Plant biomass 0.012 −0.475 −0.617 −0.388 比叶面积 Specific leaf area 0.088 −0.183 0.324 0.063 根生物量 Root biomass 0.229 0.254 −0.119 0.169 比根长 Specific root length −0.882 −0.881 −0.875 −0.918 叶片氮含量 Leaf N content −0.203 −0.576 −0.389 −0.453 3. 讨论
与陈菁等[18]和Maia等[13]的研究结果一致, 本研究中选择的两菠萝品种叶片均表现为K含量最高, P含量最低。两个菠萝品种的叶片δ13C值为−15.16‰~−13.28‰, 在CAM植物的碳同位素范围之内[22]。叶片δ13C值常被用来表征植物叶片的长期水分利用效率[22]。在4月,‘台农17’的叶片δ13C值比‘巴厘’高, 说明其水分利用效率更高。与‘巴厘’相比,‘台农17’菠萝生长周期更短, 其强的氮吸收能力有助于其将氮分配到地上叶片, 以促进光合作用, 从而维持植株的生长。另外, 快速生长的植物能够通过调节根际土壤微生物的养分循环来维持其自身养分获取和生长[10]。但从依靠根和微生物之间的相互作用来获得养分(氮和磷元素)和促进生长的角度, 不同菠萝品种间是否存在显著差异还有待于进一步研究。
作物吸收利用土壤氮素能力受本身遗传特性及各种环境条件(如, 土壤能提供的有效氮源)等多种因素控制, 其涉及的植物性状包括影响氮吸收的根系性状和氮利用的地上部性状[2,23]。一般而言, 根系氮吸收速率与细根比根长和比根表面积呈正相关, 与根生物量、表面积和平均直径呈负相关[22]。另一方面, 土壤氮有效性等外在因子也显著影响根系氮吸收[8,23]。本研究中, 两个菠萝品种的氮素吸收速率与农田土壤含氮量或者植物功能性状均无显著性相关, 说明菠萝在适应氮形态时空变化的生境过程中, 并不是调整氮素利用策略而是优先利用土壤中的优势氮形态。特定根系功能性状对土壤营养和水分的觅食和获取存在一定程度的权衡关系[24], 从而可能导致菠萝植物功能性状与氮素吸收速率之间的关系比较复杂。虽然存在许多不确定性, 但是基于植物资源获取策略和功能性状的理论框架将有助于理解菠萝氮吸收策略[25]。
随着植物年龄的增加, 根系形态和生理会发生变化, 从而更好地进行根系觅食。植物的年龄会影响根系氮素吸收利用的策略, 如随林龄增加, 青藏高原东部云杉(Picea asperata Mast.)利用的主要无机氮形态由硝态氮逐渐转变为铵态氮[20]。李常诚等[19]对亚热带杉木[Cunninghamia lanceolate (Lamb.) Hook]不同年龄(幼龄、中龄林和成熟龄)的研究发现, 中龄林对铵态氮的吸收速率最低, 而成熟龄杉木对硝态氮的吸收速率最高。而高山农业生态系统的禾本科植物在早期生长阶段偏好铵态氮, 后期则偏好硝态氮[19]。在农作物中, 甜椒[Capsicum frutescens L. var. grossum Bailey.]在苗期根系更多吸收铵态氮, 而在盛果期需求更多的硝态氮[26]。本研究中, 在4月, 年龄对菠萝氮素吸收有显著的影响; 处于营养生长阶段的菠萝植株比果实收获时期的氮吸收速率高。这可能由于相对较小的植株体内氮储量较低, 氮需求高[18], 处于旺盛营养生长阶段的菠萝植株需要快速吸收氮, 从而利用内部资源进行叶片发育[13]。果实收获期的大植株具有更多的氮储存, 而对外界的氮需求缓慢[13,16]。但9月处于营养生长阶段的菠萝样本中, 不同菠萝年龄(10~15个月)对氮素吸收无显著影响, 说明在营养生长阶段相对较小的菠萝, 年龄的差异不足以对其氮吸收速率产生显著影响。与陈菁等[15]盆栽‘巴厘’菠萝小苗叶片淋施3种形态氮素的试验结果一致, 本研究中大田种植的两个菠萝品种在两个季节都偏好吸收铵态氮, 其次是氨基酸态氮, 对硝态氮吸收速率最低。这可能是根系吸收硝态氮相对于其他氮形态要消耗更多的能量[12,23], 两个菠萝品种在不同生长阶段的根系都对硝态氮的吸收偏好性最弱。另外, 两个菠萝品种植株随着年龄的增长, 吸收的铵态氮贡献率逐渐增大, 而氨基酸态氮贡献率逐渐减少。这可能由于叶面积的增加, 叶片微生物对有机氮的吸收有较大的贡献[27-28], 从而导致根系吸收氨基酸态氮的减少。
4. 结论
与‘巴厘’相比, ‘台农17’菠萝生长周期更短, 但其单株植物的果实重量较小。两个菠萝品种均偏好铵态氮的吸收, 对有机氮也有较强的吸收能力。处于营养生长阶段的菠萝植株比果实收获时期的氮吸收速率要高。不同菠萝品种和生长阶段都是影响植物氮素获取策略的重要影响因素。今后需要结合不同菠萝品种的发育阶段及生理状况, 深入研究地上/地下生物和非生物因素综合作用对菠萝氮素吸收和利用的影响, 利用多组学技术揭示菠萝氮形态利用策略的生理学和分子生物学机制, 为菠萝的高产、氮素高效利用提供理论依据和栽培调控技术措施。
致谢 本研究得到华海公司海鸥农场和中国热带农业科学院南亚热带作物研究所欧雄常先生提供的帮助, 谨表谢意!
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图 3 不同季节的两个菠萝品种对不同形态氮的吸收速率
C: 品种; A: 年龄; F: 氮形态; M: 月。*: P<0.05; ns: 无显著差异。不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。C: cultivar; A: age; F: nitrogen form; M: months. ns: no significant difference. Different lowercase letters indicate significant differences at P<0.05 level.
Figure 3. Uptake rates of different nitrogen forms in two pineapple cultivars sampled in different seasons
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图 1 不同季节两个菠萝品种不同生长时期叶片N、P、K含量
C: 品种; A: 年龄; M: 月。*: P<0.05; **: P<0.01; ns: 无显著差异。不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。 C: cultivar; A: age; M: months. ns: no significant difference. Different lowercase letters indicate significant differences at P<0.05 level.
Figure 1. Leaf N, P and K contents of two pineapple cultivars in different stages sampled in different seasons
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图 2 不同季节两个菠萝品种不同生长时期的叶片δ13C值
C: 品种; A: 年龄; M: 月。*: P<0.05; ns: 无显著差异。不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。C: cultivar; A: age; M: months. ns: no significant difference. Different lowercase letters indicate significant differences at P<0.05 level.
Figure 2. Leaf δ13C values of two pineapple cultivars in different growth period sampled in different seasons
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图 4 不同形态氮对不同季节两个品种菠萝总氮吸收的贡献率
Figure 4. Contribution rate of different nitrogen forms to total nitrogen uptake in two pineapple cultivars sampled in different seasons
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图 5 不同菠萝品种和年龄下土壤不同形态氮含量与氮素吸收速率的相关性
Figure 5. Correlation analysis between soil nitrogen contents and N uptake rates by root across different pineapple cultivars and plant ages
表 1 不同季节两菠萝品种的形态和生长特征
Table 1 Morphological and growth traits of two pineapple cultivars sampled in different seasons
季节
Season品种
Cultivar年龄
Age
(months)生长阶段
Growth stage株高
Height
(cm)植株鲜重
Fresh weight
(g)比叶面积
Specific leaf area
(cm2∙g−1)根干重
Root dry
weight (g)单果重
Weight per
fruit (g)比根长
Specific fine-root
length (m∙g−1)4月
April巴厘
Bali8 营养生长期
Vegetative stage43.0±5.5b 652±113.7b 85.5±25.9a 33.8±13.8b — — 20 果实收获期
Harvest stage90.0±8.1a 3064±904.2a 56.0±2.9b 68.5±16.3a 796±197.7a — 台农17
Tainong175 营养生长期
Vegetative stage51.6±6.7b 752±384.1b 55.5±22.9b 39.0±15.6b — / 16 果实收获期
Harvest stage96.8±6.6a 2868±595.9a 59.4±5.1b 49.8±13.2b 532±100.6b — 二维方差分析
Two-way ANOVA品种 Cultivar (C) * ** ns ns * 年龄 Age (A) *** ** ns ** C×A ns ns * * 9月
September巴厘
Bali13# 营养生长期
Vegetative stage59.2±13.9b 1521±757.6b 59.1±5.2b 12.9±6.1b — 11±1.8a 15 营养生长期
Vegetative stage64.8±4.0ab 1959±523.9b 59.2±5.7b 14.4±7.5b — 10±5.1ab 台农17
Tainong1710# 营养生长期
Vegetative stage69.0±4.6ab 2170±176.6b 67.9±4.6a 18.2±4.2b / 7.5±2.5ab 12 营养生长期
Vegetative stage72.6±6.6a 3246±410.8a 59.4±6.5b 31.5±5.6a — 6.2±1.4b 二维方差分析
Two-way ANOVA品种 Cultivar (C) * ** ns ** * 年龄 Age (A) ns ** ns * ns C×A ns ns ns * ns 同一个月内不同字母表示不同品种不同生育期间差异显著(P<0.05)。*: P<0.05; **: P<0.01; ***: P<0.001; ns: 无显著差异; #: 4月起的标记追踪材料。Different lowercase letters indicate significant differences among growth stages of two cultivars within the same month at P<0.05 level. ns: no significant difference. #: tracked plants from seedlings growing in April to September. 
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表 2 不同季节两个菠萝品种不同生长时期的土壤不同形态氮含量
Table 2 Contents of different nitrogen forms in soils of two pineapple cultivars in different stages sampled in different seasons
mg∙kg−1 季节 Season 品种 Cultivar 年龄 Age (months) 铵态氮 NH4+-N 硝态氮 NO3−-N 氨基酸态氮 Amino acid nitrogen 4月 April 巴厘 Bali 8 38.40±1.11b 8.53±0.04a 691.58±16.80b 20 142.33±19.07a 8.70±0.19b 856.82±69.94a 台农17 Tainong17 5 52.33±2.78b 8.03±0.05a 710.12±55.25b 16 17.37±0.59c 5.20±0.03c 617.07±91.07b 9月September 巴厘 Bali 13 10.63 11.10 249.75 15 9.87 11.51 268.03 台农17 Tainong17 10 7.75 9.02 189.32 12 4.67 4.84 296.44 同列不同小写字母表示4月不同土壤样品间存在显著差异(P<0.05)。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among soil samples in April at P<0.05 level.
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表 3 菠萝功能性状与氮素吸收速率的相关性
Table 3 Correlation between plant traits and N uptake rates of pineapple
功能性状
Trait氮吸收速率 N uptake rate 铵态氮 NH4+-N 硝态氮 NO3−-N 甘氨酸 Glycine 总吸收速率 Total absorption 整株生物量 Plant biomass 0.012 −0.475 −0.617 −0.388 比叶面积 Specific leaf area 0.088 −0.183 0.324 0.063 根生物量 Root biomass 0.229 0.254 −0.119 0.169 比根长 Specific root length −0.882 −0.881 −0.875 −0.918 叶片氮含量 Leaf N content −0.203 −0.576 −0.389 −0.453
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