Growth characteristics and soil respiration rates with different coverages of Suaeda salsa at coastal beaches
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摘要: 为探究不同覆盖度下盐地碱蓬的生长特征及土壤呼吸速率变化规律, 以黄河三角洲滨海滩涂典型的盐地碱蓬群落为研究对象, 选取滩涂裸地区、低覆盖区、中覆盖区和高覆盖区4种样地, 研究了不同覆盖度下盐地碱蓬的植株生长、根系分布及土壤呼吸速率变化间的差异。结果表明: 盐地碱蓬不同覆盖区土壤的理化性质和植被生长状况差异明显, 与滩涂裸地相比, 盐地碱蓬不同覆盖区土壤含盐量和容重降低, 土壤孔隙度和养分增加。盐地碱蓬的生长指标与覆盖度呈正相关, 生物量、株高及分支数均随覆盖度的提高显著增加(P<0.05)。其中, 盐地碱蓬地下部分生物量主要集中在0~20 cm表层土壤中, 呈现浅层化分布; 且均以2~5 mm粗度根系为主, 分别占低、中和高覆盖区地下生物量的72.53%、59.72%和39.30%。细根的根长、表面积、根尖数、分支数和交叉数均随覆盖度的提高而逐步增大, 且不同覆盖区之间差异显著(P<0.05)。不同覆盖区内土壤呼吸速率表现为高覆盖区>中覆盖区>低覆盖区>裸地区, 并具有明显的日变化, 呈现出低-高-低的单峰曲线, 最大值出现在12:00—14:00。相关性分析表明, 土壤含盐量与盐地碱蓬各生长指标呈显著或极显著负相关, 是主要限制因子, 而土壤呼吸速率与植株各生长指标均呈极显著正相关。本研究结果可为黄河三角洲滨海滩涂植被恢复与生态修复提供理论依据。Abstract: Coastal beaches are one of the most important components of coastal wetlands. Studies on vegetation growth characteristics and soil respiration in coastal beaches are essential for evaluation of the ecological and environmental functions of coastal wetlands. In the present study, differences in vegetation growth, root distribution, and soil respiration rate of Suaeda salsa with four coverage types (bare flat and low-coverage, medium-coverage, and high-coverage) were determined to explore the impact of vegetation coverage on the growth characteristics of S. salsa and soil respiration rates at the coastal beach of the Yellow River Delta. Significant differences were observed in the soil physicochemical properties and vegetation growth of S. salsa on coastal beaches with different coverages. Soil salt content and bulk density were lower in various coverage areas than those in bare flats, whereas soil porosity and nutrients contents were greater than those in bare flats. The growth indices of S. salsa, such as biomass, plant height, and branch number, were positively correlated with vegetation coverage (P<0.05), indicating better growth in soils with higher vegetation coverage. The underground S. salsa biomass in saline land was mainly distributed in the 0–20 cm soil layer, showing a shallow distribution pattern. Roots with a 2–5 cm diameter were dominant components, accounting for 72.53%, 59.72%, and 39.30% of the underground biomass in the low-, medium-, and high-coverage areas, respectively. The root length, surface area, tip number, branch number, and cross number of fine roots increased with coverage, and the differences in these indices between the different coverage areas were significant (P<0.05). Soil respiration rates were low, at 0.26–1.01 μmol∙m−2∙s−1, owing to the low soil organic carbon content and microbial activity in the study area. Soil respiration rates were significantly affected by vegetation coverage and showed an increasing order of value with coverage (high-coverage area > medium-coverage area > low-coverage area > bare area). Soil respiration rate was measured as an evident daily change as a low-high-low single peak curve, with the maximum value appearing at 12:00 in the low-coverage and bare areas and at 14:00 in the high- and medium-coverage areas. S. salsa growth indicators were significantly negatively correlated with soil salt content, demonstrating that soil salt was the main limiting factor for vegetation growth in coastal wetlands. However, the soil salt content was affected by vegetation coverage. Soil respiration rate was highly and positively correlated with plant growth indicators. We concluded that soil physicochemical properties, vegetation growth of S. salsa, and soil respiration rate were significantly affected by vegetation coverage on the coastal beach of the Yellow River Delta. High vegetation coverage improves soil properties and vegetation growth, further promoting ecological restoration in coastal wetland areas. The results of this study provide a theoretical basis for the vegetation and ecological restoration of coastal beaches in the Yellow River Delta. However, long-term field observations are recommended to determine the permanent effects of vegetation coverage on vegetation growth characteristics and soil respiration on coastal beaches.
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Keywords:
- Vegetation coverage /
- Suaeda salsa /
- Plant growth /
- Root distribution /
- Soil respiration rate
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滨海滩涂作为陆地与海洋两大生态系统的交错地带, 具有生物多样性高、生态敏感性强等特点[1]。多年来, 由于受海岸侵蚀、沿海围垦及污染物排放等人为因素和自然因素的双重影响, 造成原生植被大面积死亡, 覆盖度大幅降低[2-3]。黄河三角洲滨海滩涂作为黄河流域生态保护和高质量发展的重要组成部分, 其植被的恢复对滨海滩涂生态系统的保护至关重要。
植被作为影响土壤特性的重要因子, 其覆盖度在一定程度上反映了地表植被的生长状况, 是表征植被分布、生长以及土壤改良效果的重要参数[4]。通常植被的生长能够促使土壤养分不断向表层聚集、降低表层土壤盐分含量、减少水分蒸发, 使周围土壤理化性质得到改善, 进而提高植被覆盖面积[5-6]。目前, 在盐碱地治理和生态修复背景下, 探究盐碱区植被覆盖度变化与土壤性质之间的关系, 始终是广大学者探讨的重点[7-8]。张芳等[9]研究了盐(碱)生植被盖度与土壤碱化指标的关系, 发现植被盖度与各土壤碱化指标均呈极显著的负相关关系。彭晓莉等[10]研究了城市绿化带植被覆盖度对盐碱地土壤盐分的调节作用, 发现通过增加绿化带植被覆盖度、改善土壤肥力能有效改良盐碱地土壤盐分。杨志辉等[11]利用Landsat OLI数据计算植被覆盖度和改进盐渍化指数, 定量分析了不同植被覆盖度和发展变化特征对不同程度盐渍土的响应, 发现土壤盐渍化严重影响植被覆盖度的时空变化, 植被覆盖度随盐渍土的发展而逆转, 盐渍土的变化直接影响植被覆盖度的发展和空间分布。土壤呼吸是衡量土壤通气性的重要指标, 也是表征土壤质量和肥力的关键指标[12]。土壤呼吸速率大小在一定程度上反映了土壤的生物活性和物质代谢强度, 决定了土壤养分的转化及供应能力[13]。而在生态系统中, 土壤呼吸不仅是全球陆地生态系统碳循环的重要组成部分, 也是土壤中碳素向大气输出的主要途径[14]。有研究表明, 植被类型及覆盖度是影响土壤呼吸的一个重要因素, 受多种条件驱动, 植被覆盖度存在空间差异, 这种空间差异可能影响区域尺度土壤呼吸的评估[15-16]。尽管有关植被对土壤呼吸的影响已有大量研究[17-18], 但针对滨海滩涂区及植被覆盖影响下的土壤呼吸变化研究还比较薄弱。探讨滨海滩涂区植被覆盖状况与其生长及土壤呼吸的相互影响, 对于维持滨海滩涂生态系统稳定及后期土壤碳收支评估具有重要意义。
盐地碱蓬[Suaeda salsa (L.) Pall.]为藜科(Chenopodiaceae)碱蓬属(Suaeda)一年生草本植物, 是黄河三角洲滨海滩涂最典型的盐生植物, 在含盐量为5~30 g∙kg−1的土壤生境中均有分布[19-20]。前人对黄河三角洲盐地碱蓬的研究主要集中在植物群落分布特征[21-22]、改善土壤特性[23-24]以及营养元素积累与分配特征[25]等方面, 而对滨海滩涂区不同覆盖度下碱蓬生长及土壤呼吸的研究还鲜有报告。在黄河三角洲滨海滩涂地区, 受围垦等人为活动及潮汐、水沙过程的影响, 盐地碱蓬覆盖度动态变化规律不一。鉴于国家滨海湿地保护管理政策的实施和黄河口国家公园建设的重要驱动, 本研究以黄河三角洲滨海泥质滩涂区盐地碱蓬为研究对象, 研究了不同覆盖度下的植株生长、根系分布、土壤理化性质及呼吸速率间的差异, 研究结果有助于揭示盐地碱蓬覆盖度与植被生长和土壤间的关系, 并可为滨海滩涂湿地的植被恢复与生态保护提供重要的理论依据。
1. 研究区概况及研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于山东省东营市黄河三角洲渤海海堤外侧的天然盐地碱蓬群落, 地理坐标118°54′~118°55′ E、37°22′~37°24′ N。该区紧邻渤海潮上带泥质海岸区域, 地势平坦, 地下水位较浅, 为0.8~1.3 m。土壤盐分以氯化钠为主, 类型为滨海盐土, 盐渍化程度较高。该区植被单一, 主要为盐地碱蓬。该区雨热同季, 四季分明, 属温带半湿润大陆性季风气候。根据国家森林生态站地面标准气象站数据显示, 2021年平均气温14.5 ℃, 无霜期为204 d, 年降水量为800.1 mm, 降水集中于夏季, 年际变化大, 年蒸发量为2051.4 mm, 是降水量的2.56倍。其中, 7月和8月试验前降雨量分别为177.6 mm和79.7 mm, 9月试验期间降雨量为24.3 mm。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与样品采集
通过野外实地踏查, 2021年9月中旬在研究区内选择潮上带典型的盐地碱蓬群落, 分别选择3个10 m×10 m不同覆盖度等级的区域作为样地, 样地间距离不少于30 m。盐地碱蓬植被覆盖度(VC)指植被在地面的垂直投影面积占样方面积的百分比。分级参照谭清梅等[26]的标准, 其中低覆盖区为30%<VC≤50%、中覆盖区为50%<VC≤80%、高覆盖区为80%<VC≤100%。同时, 选择1个无盐地碱蓬生长的滩涂裸地作为对照样地。
根据覆盖度分级标准, 在以上4个样地内分别均匀布设5个土壤采样点, 并在每个样地内按对角线等距离设置3个面积为1 m×1 m的小样方, 共计20个土壤采样点和12个植物样方, 进行土壤和植物样品的采集和调查。
植物样品采集时, 首先对样方内全部盐地碱蓬的高度、分支数及株数等指标进行调查, 其次分地上和地下两部分收获样方内植被。其中, 地上部分植被沿着地面剪下; 地下部分取样采用挖掘法, 将样方内深度为0~50 cm范围内根系全部挖出, 挖掘时避免对根系的机械损伤, 挖出后装入密封袋中带回实验室备用。
土壤样品采集时, 根据根系分布范围, 采用取土钻钻取0~20 cm的原状土样, 样品采集好带回实验室用于土壤理化指标的测定(表1)。
表 1 不同盐地碱蓬覆盖度下样地土壤理化性质Table 1. Soil physiochemical properties of sample plots with different coverage rates of Suaeda salsa指标 Index 样地 Sampling plot NCA LCA MCA HCA 含盐量 Salt content (g∙kg−1) 16.29±1.49a 12.72±2.28b 10.04±1.64c 10.26±2.11bc 容重 Bulk density (g∙cm−3) 1.67±0.14a 1.62±0.13ab 1.53±0.18c 1.42±0.15d 含水量 Soil water content (%) 21.40±3.51b 19.50±2.47c 19.14±3.09c 23.27±2.92a 总孔隙度 Total porosity (%) 32.31±3.06c 34.44±1.47c 41.52±1.75b 47.03±2.08a 有机质 Organic matter (g∙kg−1) 1.27±0.12d 2.64±0.23c 3.17±0.27b 3.92±0.18a 总氮 Total nitrogen (g∙kg−1) 0.12±0.02c 0.17±0.04b 0.19±0.04b 0.26±0.05a 总磷 Total phosphorus (g∙kg−1) 0.34±0.04b 0.36±0.06b 0.48±0.06a 0.52±0.07a NCA: 裸地区; LCA: 低覆盖区; MCA: 中覆盖区; HCA: 高覆盖区。同行不同小写字母表示不同样地之间差异显著(P<0.05)。NCA: no coverage area; LCA: low-coverage area; MCA: medium-coverage area; HCA: high-coverage area. Different lowercase letters in the same line indicate significant differences among different sample plots (P<0.05). 1.2.2 植株生物量、根系生长特征及土壤理化指标测定
盐地碱蓬生物量的测定采用烘干法, 将收获的植株分地上和地下两部分清洗干净, 其中地下部分根系的取样要完整, 仔细挑拣活根, 挖出的根系用清水洗净后, 报纸包裹放入烘箱在105 ℃中杀青0.5 h, 之后80 ℃烘干至恒重; 根系生长特征测定采用游标卡尺逐一测量, 按照˂2 mm、2~5 mm、>5 mm的粗度进行分级。其中, 细根(≤2 mm)的根长、表面积、体积、平均直径、根尖数、分支数及交叉数等指标的测定采用WinRHIZO根系分析系统进行。
土壤容重和孔隙度采用环刀法测定[27], 土壤含盐量采用电导法测定[27], 土壤含水量采用烘干法测定[28], 土壤有机质采用重铬酸钾容量法测定[28], 土壤总磷采用钼蓝比色法测定[28], 土壤总氮采用凯氏定氮法[28]测定。
1.2.3 土壤呼吸和相关环境因子的测定
在设置的4块样地中, 每块样地分别安装固定3个PVC圆环(d=20 cm; h=11.5 cm)。在不破坏原有土壤及植被的前提下, 将PVC圆环垂直插入土壤, 插入深度为8~9 cm, 且同一样地内两环之间相隔不小于5 m。土壤呼吸速率的测定采用LI-8100 A土壤碳通量自动测量系统(LI-COR, USA), 测定时提前24 h将PVC圆环内的植被从地表剪除, 为减小测量误差, 植被剪除时应避免土壤扰动及根系受损。选择晴朗天气进行测定, 从8:00—18:00每隔2 h测定一次。土壤温湿度的测定采用仪器自带的土壤温度和含水量探针, 测定时将探针插入PVC圆环外围。
1.3 数据处理
采用Microsoft Excel 2013、DPS 15.10软件进行数据处理、作图与分析, 利用单因素方差分析和最小显著差异法(LSD)分析不同数据组间的差异显著性, 显著性水平设定为P<0.05。
2. 结果与分析
2.1 不同覆盖度下盐地碱蓬的生长状况
由图1和表2看出, 盐地碱蓬覆盖度变化对植株的高度、生物量、分支数及密度指标影响显著。随着盐地碱蓬覆盖度的提高, 植株的高度、生物量和分支数均显著增加(P<0.05)。同低、中覆盖区相比, 高覆盖区盐地碱蓬株高分别提高78.54%和33.30%, 地上和地下部分生物量分别提高337.78%、131.29%和228.80%、88.41%, 分支数分别提高97.79%和57.71%, 且以地上部分和地下部分生物量增加最为显著(P<0.05)。植株密度以中覆盖区最大、高覆盖区次之, 且中覆盖区和高覆盖区密度均与低覆盖区差异显著(P<0.05)。
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图 1 不同覆盖度下盐地碱蓬的植株(a)和根系(b)形态LCA: 低覆盖区; MCA: 中覆盖区; HCA: 高覆盖区。LCA: low-coverage area; MCA: medium-coverage area; HCA: high-coverage area.Figure 1. Phenotypes of Suaeda salsa plant (a) and root (b) grown in areas with different coverage rates表 2 不同覆盖度下盐地碱蓬的生长状况Table 2. Growth status of Suaeda salsa in areas with different coverage rates样地
Sampling plot株高
Height (cm)生物量 Biomass (g∙m−2) 分支数
Branches密度
Plant density (plants∙m−2)根深
Root depth (cm)地上部分 Aboveground 地下部分 Belowground NCA — — — — — — LCA 26.84±2.03c 131.43±14.02c 24.17±3.11c 1.81±0.13c 77.33±14.57b 8.78±0.32c MCA 35.95±2.28b 248.77±16.45b 42.18±2.74b 2.27±0.19b 106.67±13.20a 11.03±0.53b HCA 47.92±2.54a 575.37±20.44a 79.47±3.48a 3.58±0.23a 97.33±11.14a 15.56±0.58a NCA: 裸地区; LCA: 低覆盖区; MCA: 中覆盖区; HCA: 高覆盖区。同列不同小写字母表示不同样地之间差异显著(P<0.05)。NCA: no coverage area; LCA: low-coverage area; MCA: medium-coverage area; HCA: high-coverage area. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different sample plots (P<0.05). 3种覆盖区盐地碱蓬植株的根系均以垂直分布占优势(图1、表2), 以直根系为主且表皮分布大量细根, 根系在土壤中的深度为8.78~15.56 cm, 主要集中在0~20 cm浅土层。其中高覆盖区植株根系分布最深, 分别为低覆盖区和中覆盖区根系深度的1.77倍和1.41倍, 且高覆盖区与中、低覆盖区均差异显著(P<0.05)。
2.2 不同覆盖度下盐地碱蓬根系生物量的分布特征
从表3可以看出, 不同覆盖度下盐地碱蓬不同径级根系生物总量为24.17~79.47 g, 分别由˂2 mm、2~5 mm和>5 mm的3种不同径级的根系组成, 各径级根系生物量均表现出随覆盖度提高而增加的趋势, 且不同覆盖度间差异显著(P<0.05)。不同覆盖区盐地碱蓬各径级根系生物总量均分布在0~20 cm的浅层土壤中, 且均以2~5 mm径级根系为主。在高覆盖区, 盐地碱蓬根系总生物量比低、中覆盖区分别提高228.80%和88.41%, 其中以>5 mm径级提高最多, 分别为低、中覆盖区的146.10倍和5.48倍, 差异显著(P<0.05)。
表 3 不同覆盖度下盐地碱蓬各径级根系生物量分布特征Table 3. Root biomass and distribution characteristics of each diameter class of Suaeda salsa in areas with different coverage rates样地 Sampling plot 根系生物量 Root biomass (g) >5 mm 2~5 mm ˂2 mm 总量 Total NCA — — — — LCA 0.20±0.08Cc 17.53±2.32Ac 6.44±1.10Bc 24.17±3.11c MCA 5.33±1.15Cb 25.19±1.63Ab 11.66±1.08Bb 42.18±2.74b HCA 29.22±1.56Aa 31.23±0.53Aa 19.02±1.04Ba 79.47±3.48a NCA: 裸地区; LCA: 低覆盖区; MCA: 中覆盖区; HCA: 高覆盖区。同行不同大写字母表示不同径级根系间差异显著, 同列不同小写字母表示不同样地间差异显著(P<0.05)。NCA: no coverage area; LCA: low-coverage area; MCA: medium-coverage area; HCA: high-coverage area. Different capital letters in the same line indicate significant differences among roots of different diameter classes. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among sample plots (P<0.05). 同一覆盖区根系各径级间, 除高覆盖区>5 mm 和2~5 mm径级根系生物量差异不显著外, 其他各径级间均差异显著(P<0.05)。其中在低覆盖区, >5 mm、2~5 mm、˂2 mm径级根系生物量分别占根系总量的0.83%、72.53%和26.64%, 而中、高覆盖区分别为12.64%、59.72%、27.64%和36.77、39.30%、23.93%。
2.3 不同覆盖度下盐地碱蓬细根的生长特征
盐地碱蓬细根的根长、表面积、根尖数、分支数和交叉数均随覆盖度的提高而逐步增大(表4), 且不同覆盖区之间差异显著(P<0.05)。其中, 高覆盖区细根的根长、表面积分别为低、中覆盖区的2.43倍、1.43倍和2.70倍、1.78倍, 根尖数、分支数、交叉数则分别为低、中覆盖区的2.38倍和1.42倍、2.25倍和 1.67倍、2.36倍和1.66倍。各覆盖区细根的平均直径变化规律与其他生长指标略有差异, 表现出中覆盖区细根的平均直径略小于低覆盖区。其次, 高覆盖区细根的根体积与低、中覆盖区差异显著(P<0.05), 而低、中覆盖区则差异不显著。
表 4 不同覆盖度下盐地碱蓬细根的生长特征Table 4. Growth characteristics of fine roots of Suaeda salsa in areas with different coverage rates样地
Sampling plot根长
Root length (cm)表面积
Surface area (cm2)根体积
Root volume (cm3)平均直径
Average diameter (mm)根尖数
Tips number分支数
Branch number交叉数
Cross numberNCA — — — — — — — LCA 462.26±32.90c 26.42±3.75c 0.12±0.03b 0.18±0.02ab 1859±112.53c 4299±123.71c 435±26.89c MCA 786.97±67.41b 40.04±3.97b 0.17±0.02b 0.16±0.01b 3126±156.74b 5793±166.06b 616±28.79b HCA 1122.73±159.85a 71.23±5.48a 0.37±0.01a 0.20±0.02a 4427±160.10a 9653±190.29a 1025±73.30a NCA: 裸地区; LCA: 低覆盖区; MCA: 中覆盖区; HCA: 高覆盖区。同列不同小写字母表示不同样地间差异显著(P<0.05)。NCA: no coverage area; LCA: low-coverage area; MCA: medium-coverage area; HCA: high-coverage area. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different sample plots (P<0.05). 2.4 不同覆盖度下盐地碱蓬样地的土壤呼吸速率
由表5得出, 不同覆盖区内土壤呼吸速率的日变化均呈现出较为明显的低-高-低单峰曲线, 土壤呼吸速率的最低值均出现在早晨8:00左右, 但其峰值出现的时间存在差异。其中, 裸地和低覆盖区土壤呼吸速率最大值出现在中午12:00左右, 而中、高覆盖区的土壤呼吸速率最大值则出现在14:00左右, 且同一覆盖区中12:00和14:00土壤呼吸速率之间差异不显著, 而与其他时间的差异均达显著(P<0.05)。
表 5 不同覆盖度下盐地碱蓬样地的土壤呼吸速率变化Table 5. Soil respiration rates in Suaeda salsa areas with different coverages样地
Sampling plot时间 Time 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 NCA 0.14±0.02Dc 0.23±0.03BCd 0.37±0.06Ac 0.34±0.04Ad 0.28±0.04Bd 0.22±0.03Cc LCA 0.25±0.06Db 0.49±0.07Cc 0.85±0.09Ab 0.81±0.10Ac 0.60±0.08Bc 0.47±0.07Cb MCA 0.42±0.09Ea 0.83±0.09Cb 1.13±010Aa 1.18±0.12Ab 0.97±0.10Bb 0.64±0.07Da HCA 0.47±0.06Ea 1.04±0.09Ca 1.27±0.10Aa 1.36±0.14Aa 1.14±0.11Ba 0.79±0.08Da NCA: 裸地区; LCA: 低覆盖区; MCA: 中覆盖区; HCA: 高覆盖区。同行不同大写字母表示同一样地不同时间间差异显著(P<0.05), 同列不同小写字母表示不同样地间差异显著(P<0.05)。NCA: no coverage area; LCA: low-coverage area; MCA: medium-coverage area; HCA: high-coverage area. Different capital letters in the same line mean significant differences among different times (P<0.05). Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different sample plots (P<0.05). 4种覆盖区土壤呼吸速率的日平均值大小依次为高覆盖区(1.01 μmol∙m−2∙s−1)>中覆盖区(0.86 μmol∙m−2∙s−1)>低覆盖区(0.58 μmol∙m−2∙s−1)>裸地(0.26 μmol∙m−2∙s−1), 高覆盖区日平均值分别为中、低覆盖区和对照裸地的1.17倍、1.74倍和3.88倍。不同覆盖区一天内除8:00、12:00和18:00高覆盖区与中覆盖区土壤呼吸速率差异不显著外, 其他时间内不同覆盖区土壤呼吸速率间均差异显著(P<0.05)。
2.5 各指标间相关性分析
通过相关性分析得出(表6), 土壤含盐量与土壤容重呈显著正相关, 与土壤总孔隙度、土壤总磷、地上部分生物量呈显著负相关, 与土壤有机质、地下部分生物量、分支数、密度、土壤呼吸速率呈极显著负相关; 土壤容重与植株密度呈显著负相关, 与土壤总孔隙度、有机质、总氮、总磷、地上地下部分生物量、分支数、土壤呼吸速率和土壤温度均呈极显著负相关; 土壤总孔隙度与土壤有机质、总氮、总磷、地上及地下部分生物量、分支数、密度、土壤呼吸速率及土壤温度均呈极显著正相关; 地上、地下生物量间呈极显著正相关, 且与分支数、土壤呼吸速率及土壤温度均呈极显著正相关; 分支数与密度、土壤呼吸速率和土壤温度呈极显著正相关; 植株密度与土壤呼吸速率呈极显著正相关; 土壤呼吸速率与土壤温度呈极显著正相关。
表 6 各指标间的相关性分析Table 6. Correlation analysis between indicators项目 Item X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10 X11 X12 X13 X14 X1 1.000 X2 0.602* 1.000 X3 0.061 −0.303 1.000 X4 −0.696* −0.884** 0.321 1.000 X5 −0.798** −0.816** 0.115 0.889** 1.000 X6 −0.593 −0.806** 0.326 0.830** 0.853** 1.000 X7 −0.703* −0.829** 0.243 0.846** 0.710** 0.696* 1.000 X8 −0.666* −0.921** 0.460 0.923** 0.908** 0.850** 0.788** 1.000 X9 −0.715** −0.916** 0.359 0.927** 0.945** 0.853** 0.795** 0.993** 1.000 X10 −0.747** −0.851** 0.176 0.872** 0.978** 0.815** 0.716** 0.938** 0.969** 1.000 X11 −0.778** −0.693* −0.231 0.724** 0.888** 0.744** 0.699* 0.697* 0.773** 0.858** 1.000 X12 −0.813** −0.821** 0.146 0.904** 0.959** 0.801** 0.825** 0.906** 0.943** 0.955** 0.890** 1.000 X13 −0.535 −0.769** 0.659* 0.773** 0.657* 0.666* 0.678* 0.861** 0.824** 0.732** 0.415 0.718** 1.000 X14 −0.020 0.111 −0.494 −0.179 −0.033 −0.151 0.077 −0.206 −0.131 −0.022 0.350 0.074 −0.315 1.000 *表示在P<0.05水平显著相关; **表示在P<0.01水平极显著相关。X1: 土壤含盐量; X2: 土壤容重; X3: 土壤含水量; X4: 土壤总孔隙度; X5: 土壤有机质; X6: 土壤总氮; X7: 土壤总磷; X8: 地上部分生物量; X9: 地下部分生物量; X10: 分支数; X11: 密度; X12: 土壤呼吸速率; X13: 土壤温度; X14: 土壤湿度。*: significantly correlated at P<0.05 level; **: significantly correlated at P<0.01 level. X1: soil salt content; X2: soil bulk density; X3: soil quality moisture content; X4: soil total porosity; X5: soil organic matter; X6: soil total nitrogen; X7: soil total phosphorus; X8: aboveground biomass; X9: underground biomass; X10: branch number; X11: plant density; X12: soil respiration rate; X13: soil temperature; X14: soil moisture. 3. 讨论
滨海滩涂长期受潮汐与蒸发作用影响, 导致植被稀少、土壤盐渍化严重且结构较差。研究表明, 耐盐植物生长能改善土壤盐渍环境[24], 且盐碱地植被覆盖度与土壤盐分含量存在显著的时空耦合关系[4]。植被覆盖度能够通过改变地表水分蒸发和植被蒸腾作用, 影响盐基离子随水分蒸发运移, 对土壤水盐分布及影响水盐分布具有显著的作用力和反作用力, 影响着土壤全盐含量的表聚性和异质性, 进而造成了植被的斑块化分布和覆盖度差异[29-30]。本研究中, 随着盐地碱蓬覆盖度的提高, 土壤物理特性较裸地得到一定改善, 且高、中覆盖区改善效果显著(P<0.05)。与裸地区相比, 3种覆盖区虽显著降低了土壤盐分, 但各覆盖区之间土壤的含盐量差异较小且变化不规律, 这与盐碱地植被覆盖度与土壤盐分含量的空间变化特征存在一定差异[31]。其主要原因可能与盐地碱蓬的植物特性密切相关, 盐地碱蓬属聚盐植物, 其植株和根系均能够有效吸收土壤中的盐分并积聚在体内。但作为一年生草本植物, 随着植株的死亡和分解, 植株体内盐分又重新归还到土壤中, 从而造成各覆盖区土壤表层盐分普遍增高, 差异不明显。其次, 土壤中盐分的分布与降水和地表蒸发密切相关, 本研究取样时间设置在9月中旬, 正值雨季后期, 可能前期降水造成了地表水盐的再分配, 加之覆盖区内植被降低了地表温度和土壤蒸发量, 减缓了盐分的迁移, 从而使得各覆盖区表层盐分差异不明显。此外, 覆盖区盐地碱蓬的生长一定程度上改善了土壤环境, 提高了土壤养分含量。但从表1可以看出, 该研究区内土壤氮、磷等总体含量相对较低, 这可能与滨海地区含盐量高, 导致盐地碱蓬生物量小, 造成植被年凋落物量及养分归还量较少有关。同时, 研究区临近滨海, 常年地下水位较高, 土壤中氮易随水迁移[32], 导致其含量较低。此外, 盐碱土壤中Ca2+含量相对较高, 从而导致了土壤中磷被沉淀和吸附[33]。
植物的株高和生物量是衡量植株生长状况的直接形态指标, 而植株的生长状况则影响了植被覆盖度。研究发现不同覆盖区内盐地碱蓬的株高、生物量及分支数等指标差异显著, 呈现出随覆盖度增加各生长指标大幅提高的趋势。虽然盐地碱蓬密度以中覆盖区最大, 但高覆盖区植株的分支数为中覆盖区的1.58倍, 成为覆盖度增高的主要原因。根系作为与土壤接触最为紧密的器官, 其生长和分布情况反映了植株对环境的适应性[34-35]。研究发现盐地碱蓬根系分布呈现浅层化, 主要集中在0~20 cm表层, 这与陈立华等[36]的研究结果一致, 其主要原因与研究区地处滨海滩涂, 地下水位高、下层土壤盐碱化严重密切相关, 同时受季节性降水的影响, 表层土壤有效水相对充足, 从而决定了根系浅层化分布。其次, 不同覆盖区根系径级以2~5 mm为主, 各径级根系生物量均表现出随覆盖度提高而增加的趋势, 且盐地碱蓬主根呈现增粗趋势, 其中高覆盖区>5 mm径级根系生物量达到中、低覆盖区的5.48倍和146.10倍, 说明随着覆盖区土壤理化性质的改善(表1), 盐地碱蓬通过增加根系直径进一步提升了吸收水分和养分的能力, 最大限度地降低了盐碱条件对盐地碱蓬的毒害。此外, 覆盖区盐地碱蓬细根的生长特征也决定了植被对土壤水分和养分的利用效果, 本研究中盐地碱蓬细根的根长、表面积、根尖数、分支数和交叉数均随覆盖度的提高而逐步增大, 说明滨海滩涂有盐地碱蓬覆盖的区域土壤特性明显改善。基于细根的向水向肥特性, 高覆盖区细根通过增加根长、表面积、根尖数、分支数和交叉数等途径来扩大与土壤的接触面积, 从而更多地吸收土壤水分及养分。
土壤呼吸是陆地生态系统碳释放的主要途径之一, 其释放的CO2是全球碳循环中最活跃和最重要的组成部分[37-38]。本研究覆盖区内土壤呼吸速率偏低, 4种覆盖区日平均值介于0.26~1.01 μmol∙m−2∙s−1之间, 低于王丰川等[39]的研究结果, 这主要是研究区地理位置及环境因子差异等原因造成的。其次, 裸地和低覆盖区土壤呼吸速率最大值出现在中午12:00左右, 而中、高覆盖区的则出现在14:00左右, 这主要由于裸地和低覆盖区因无植被或植被覆盖度低, 土壤呼吸速率对地表温度响应较快, 土壤呼吸速率在12:00左右达峰值。而中、低覆盖区由于受植被覆盖及凋落物较多影响, 地表温度升温略有延迟, 土壤呼吸速率在14:00左右达峰值。同时, 土壤温湿度、微生物等也是影响呼吸速率变化的重要因素[40]。
通过相关性分析看出, 土壤含盐量除与土壤容重及含水量呈正相关外, 与其他指标均呈负相关, 由此看出滨海滩涂地带, 土壤盐渍化是限制植物生长和植被恢复的主要因素。同时, 各覆盖区盐地碱蓬的生物量、分支数和密度等生长指标除与土壤含盐量、容重呈显著或极显著负相关外, 与土壤有机质、总氮、总磷及总孔隙度、土壤呼吸均呈极显著正相关。可以看出盐地碱蓬的生长对该区土壤理化性质的改善具重要作用, 且随着覆盖度的提高改善效果越明显, 这与前人的观点基本一致[24,35]。
4. 结论
滨海滩涂盐地碱蓬的生长影响了土壤理化特性, 与滩涂裸地相比, 覆盖区内土壤含盐量和容重降低, 土壤总孔隙度、养分及有机质含量增加。覆盖度的提高增加了盐地碱蓬的生物量、株高及分支数, 促进了细根生长。受覆盖度影响, 覆盖区内土壤呼吸速率日动态呈现明显的“低-高-低”单峰曲线, 且覆盖度越高增加越显著。盐地碱蓬覆盖度的差异影响了区域土壤理化性质和呼吸速率, 也直接反映了植物的生长状况。从本研究来看, 黄河三角洲滨海滩涂地带的生态恢复是植被覆盖度和土壤结构与质量的综合恢复, 提高盐地碱蓬覆盖度, 是解决该区生态修复的主要措施之一。
此外, 本研究仅对不同覆盖度下盐地碱蓬生长中后期植株的生长状况及根系分布区(0~20 cm)内的土壤进行了静态研究, 具有一定的局限性。今后有必要对该区盐地碱蓬样地进行多年连续动态观测, 深入探讨盐地碱蓬覆盖度与滩涂土壤性质间的关联性, 以期进一步为该区的植被恢复和生态保护提供依据。
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图 1 不同覆盖度下盐地碱蓬的植株(a)和根系(b)形态
LCA: 低覆盖区; MCA: 中覆盖区; HCA: 高覆盖区。LCA: low-coverage area; MCA: medium-coverage area; HCA: high-coverage area.
Figure 1. Phenotypes of Suaeda salsa plant (a) and root (b) grown in areas with different coverage rates
表 1 不同盐地碱蓬覆盖度下样地土壤理化性质
Table 1 Soil physiochemical properties of sample plots with different coverage rates of Suaeda salsa
指标 Index 样地 Sampling plot NCA LCA MCA HCA 含盐量 Salt content (g∙kg−1) 16.29±1.49a 12.72±2.28b 10.04±1.64c 10.26±2.11bc 容重 Bulk density (g∙cm−3) 1.67±0.14a 1.62±0.13ab 1.53±0.18c 1.42±0.15d 含水量 Soil water content (%) 21.40±3.51b 19.50±2.47c 19.14±3.09c 23.27±2.92a 总孔隙度 Total porosity (%) 32.31±3.06c 34.44±1.47c 41.52±1.75b 47.03±2.08a 有机质 Organic matter (g∙kg−1) 1.27±0.12d 2.64±0.23c 3.17±0.27b 3.92±0.18a 总氮 Total nitrogen (g∙kg−1) 0.12±0.02c 0.17±0.04b 0.19±0.04b 0.26±0.05a 总磷 Total phosphorus (g∙kg−1) 0.34±0.04b 0.36±0.06b 0.48±0.06a 0.52±0.07a NCA: 裸地区; LCA: 低覆盖区; MCA: 中覆盖区; HCA: 高覆盖区。同行不同小写字母表示不同样地之间差异显著(P<0.05)。NCA: no coverage area; LCA: low-coverage area; MCA: medium-coverage area; HCA: high-coverage area. Different lowercase letters in the same line indicate significant differences among different sample plots (P<0.05). 
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表 2 不同覆盖度下盐地碱蓬的生长状况
Table 2 Growth status of Suaeda salsa in areas with different coverage rates
样地
Sampling plot株高
Height (cm)生物量 Biomass (g∙m−2) 分支数
Branches密度
Plant density (plants∙m−2)根深
Root depth (cm)地上部分 Aboveground 地下部分 Belowground NCA — — — — — — LCA 26.84±2.03c 131.43±14.02c 24.17±3.11c 1.81±0.13c 77.33±14.57b 8.78±0.32c MCA 35.95±2.28b 248.77±16.45b 42.18±2.74b 2.27±0.19b 106.67±13.20a 11.03±0.53b HCA 47.92±2.54a 575.37±20.44a 79.47±3.48a 3.58±0.23a 97.33±11.14a 15.56±0.58a NCA: 裸地区; LCA: 低覆盖区; MCA: 中覆盖区; HCA: 高覆盖区。同列不同小写字母表示不同样地之间差异显著(P<0.05)。NCA: no coverage area; LCA: low-coverage area; MCA: medium-coverage area; HCA: high-coverage area. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different sample plots (P<0.05).
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表 3 不同覆盖度下盐地碱蓬各径级根系生物量分布特征
Table 3 Root biomass and distribution characteristics of each diameter class of Suaeda salsa in areas with different coverage rates
样地 Sampling plot 根系生物量 Root biomass (g) >5 mm 2~5 mm ˂2 mm 总量 Total NCA — — — — LCA 0.20±0.08Cc 17.53±2.32Ac 6.44±1.10Bc 24.17±3.11c MCA 5.33±1.15Cb 25.19±1.63Ab 11.66±1.08Bb 42.18±2.74b HCA 29.22±1.56Aa 31.23±0.53Aa 19.02±1.04Ba 79.47±3.48a NCA: 裸地区; LCA: 低覆盖区; MCA: 中覆盖区; HCA: 高覆盖区。同行不同大写字母表示不同径级根系间差异显著, 同列不同小写字母表示不同样地间差异显著(P<0.05)。NCA: no coverage area; LCA: low-coverage area; MCA: medium-coverage area; HCA: high-coverage area. Different capital letters in the same line indicate significant differences among roots of different diameter classes. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among sample plots (P<0.05).
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表 4 不同覆盖度下盐地碱蓬细根的生长特征
Table 4 Growth characteristics of fine roots of Suaeda salsa in areas with different coverage rates
样地
Sampling plot根长
Root length (cm)表面积
Surface area (cm2)根体积
Root volume (cm3)平均直径
Average diameter (mm)根尖数
Tips number分支数
Branch number交叉数
Cross numberNCA — — — — — — — LCA 462.26±32.90c 26.42±3.75c 0.12±0.03b 0.18±0.02ab 1859±112.53c 4299±123.71c 435±26.89c MCA 786.97±67.41b 40.04±3.97b 0.17±0.02b 0.16±0.01b 3126±156.74b 5793±166.06b 616±28.79b HCA 1122.73±159.85a 71.23±5.48a 0.37±0.01a 0.20±0.02a 4427±160.10a 9653±190.29a 1025±73.30a NCA: 裸地区; LCA: 低覆盖区; MCA: 中覆盖区; HCA: 高覆盖区。同列不同小写字母表示不同样地间差异显著(P<0.05)。NCA: no coverage area; LCA: low-coverage area; MCA: medium-coverage area; HCA: high-coverage area. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different sample plots (P<0.05).
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表 5 不同覆盖度下盐地碱蓬样地的土壤呼吸速率变化
Table 5 Soil respiration rates in Suaeda salsa areas with different coverages
样地
Sampling plot时间 Time 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 NCA 0.14±0.02Dc 0.23±0.03BCd 0.37±0.06Ac 0.34±0.04Ad 0.28±0.04Bd 0.22±0.03Cc LCA 0.25±0.06Db 0.49±0.07Cc 0.85±0.09Ab 0.81±0.10Ac 0.60±0.08Bc 0.47±0.07Cb MCA 0.42±0.09Ea 0.83±0.09Cb 1.13±010Aa 1.18±0.12Ab 0.97±0.10Bb 0.64±0.07Da HCA 0.47±0.06Ea 1.04±0.09Ca 1.27±0.10Aa 1.36±0.14Aa 1.14±0.11Ba 0.79±0.08Da NCA: 裸地区; LCA: 低覆盖区; MCA: 中覆盖区; HCA: 高覆盖区。同行不同大写字母表示同一样地不同时间间差异显著(P<0.05), 同列不同小写字母表示不同样地间差异显著(P<0.05)。NCA: no coverage area; LCA: low-coverage area; MCA: medium-coverage area; HCA: high-coverage area. Different capital letters in the same line mean significant differences among different times (P<0.05). Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different sample plots (P<0.05).
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表 6 各指标间的相关性分析
Table 6 Correlation analysis between indicators
项目 Item X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10 X11 X12 X13 X14 X1 1.000 X2 0.602* 1.000 X3 0.061 −0.303 1.000 X4 −0.696* −0.884** 0.321 1.000 X5 −0.798** −0.816** 0.115 0.889** 1.000 X6 −0.593 −0.806** 0.326 0.830** 0.853** 1.000 X7 −0.703* −0.829** 0.243 0.846** 0.710** 0.696* 1.000 X8 −0.666* −0.921** 0.460 0.923** 0.908** 0.850** 0.788** 1.000 X9 −0.715** −0.916** 0.359 0.927** 0.945** 0.853** 0.795** 0.993** 1.000 X10 −0.747** −0.851** 0.176 0.872** 0.978** 0.815** 0.716** 0.938** 0.969** 1.000 X11 −0.778** −0.693* −0.231 0.724** 0.888** 0.744** 0.699* 0.697* 0.773** 0.858** 1.000 X12 −0.813** −0.821** 0.146 0.904** 0.959** 0.801** 0.825** 0.906** 0.943** 0.955** 0.890** 1.000 X13 −0.535 −0.769** 0.659* 0.773** 0.657* 0.666* 0.678* 0.861** 0.824** 0.732** 0.415 0.718** 1.000 X14 −0.020 0.111 −0.494 −0.179 −0.033 −0.151 0.077 −0.206 −0.131 −0.022 0.350 0.074 −0.315 1.000 *表示在P<0.05水平显著相关; **表示在P<0.01水平极显著相关。X1: 土壤含盐量; X2: 土壤容重; X3: 土壤含水量; X4: 土壤总孔隙度; X5: 土壤有机质; X6: 土壤总氮; X7: 土壤总磷; X8: 地上部分生物量; X9: 地下部分生物量; X10: 分支数; X11: 密度; X12: 土壤呼吸速率; X13: 土壤温度; X14: 土壤湿度。*: significantly correlated at P<0.05 level; **: significantly correlated at P<0.01 level. X1: soil salt content; X2: soil bulk density; X3: soil quality moisture content; X4: soil total porosity; X5: soil organic matter; X6: soil total nitrogen; X7: soil total phosphorus; X8: aboveground biomass; X9: underground biomass; X10: branch number; X11: plant density; X12: soil respiration rate; X13: soil temperature; X14: soil moisture.
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