Effects of different salt and alkali stress on absorption, transportation, and metabolism of nutrient elements in cotton
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摘要:
新疆盐碱地类型多且积盐严重, 因此, 探讨不同盐碱胁迫对棉花养分吸收转运和代谢的影响, 揭示棉花对不同盐碱胁迫的耐受机制, 可为新疆不同盐碱地类型棉花栽培提供一定的理论基础。本研究设置对照(CK)、氯化钠(NaCl)盐胁迫(CS)、硫酸钠(Na2SO4)盐胁迫(SS)和碱(NaHCO3+Na2CO3)胁迫(AS) 4个处理, 通过离子组和代谢组学的方法, 探究不同盐碱胁迫对棉花根和叶中营养元素含量以及代谢的影响。结果表明, 盐碱胁迫显著抑制棉花生长, 与CK相比, CS、SS和AS处理的棉花总生物量分别显著(P<0.05, 下同)降低51.7%、47.8%和52.3%, CS处理叶片N含量显著增加, P、K、Ca、Mg和S含量显著降低, 茎中N、P、K、Ca、Mg和S含量均显著降低, 根中N、Ca和Mg含量显著降低, P含量显著增加; SS处理叶中P、Ca和Mg含量显著降低, S含量显著增加, 茎中P、Ca和Mg含量显著降低, S含量显著增加, 根中P和Ca含量显著降低, Mg和S含量显著增加; AS处理叶中P、K、Ca、Mg和S含量显著降低, 茎中N、P、Ca、Mg和S含量显著降低, 根中N、P和S含量显著降低, Mg含量显著增加。CS处理下棉花叶片和根系中分别筛选出7条差异代谢通路, SS处理下棉花叶片和根系中分别筛选出16和29条差异代谢通路, AS处理下棉花叶片和根系中分别筛选出8条和18条差异代谢通路。氯化钠胁迫抑制棉花P、Ca、Mg和S的转运能力, 但是对代谢的影响相对较小; 硫酸钠胁迫下棉花体内积累的S促进了氨基酸类代谢; 碱胁迫抑制了P、K、Ca、Mg和S的转运能力, 根部有机酸代谢增强且有机酸显著积累, 叶片中亚油酸显著积累。
Abstract:There are many types of saline-alkali land in Xinjiang, and salt accumulation is a serious problem. Therefore, this study aimed to explore the effects of different saline-alkali stresses on the absorption, transportation, and metabolism of cotton nutrients and to reveal the tolerance mechanism of cotton to different salt and alkali stresses to provide a theoretical basis for cotton cultivation on different types of saline-alkali land in Xinjiang. Four treatments were used in this study: control (CK), NaCl stress (CS), Na2SO4 stress (SS), and alkali (NaHCO3+Na2CO3) stress (AS). The effects of different salt and alkali stresses on the content and metabolism of nutrient elements in cotton roots and leaves were explored using ionomics and metabonomics. Compared with CK, the total biomass of CS, SS, and AS treatments decreased significantly (P<0.05) by 51.7%, 47.8%, and 52.3%, respectively. Compared with CK, CS treatment significantly (P<0.05) increased the content of N in leaves and the content of P in roots; significantly (P<0.05) decreased the contents of P, K, Ca, Mg, and S in leaves; the contents of N, P, K, Ca, Mg, and S in stems; the content of N, Ca, and Mg in roots. Under AS treatment, the contents of P, K, Ca, Mg and S in leaves; the contents of N, P, Ca, Mg and S in stems; and the contents of N, P and S in roots significantly (P<0.05) decreased, while Mg content in roots significantly (P<0.05) increased over the CK treatment. Seven differential metabolic pathways were screened from cotton leaves and roots under the CS treatment; 16 and 29 differential metabolic pathways were screened from cotton leaves and roots under the SS treatment; and eight and 18 differential metabolic pathways were screened from cotton leaves and roots under the AS treatment. NaCl stress inhibited the transport of P, Ca, Mg, S, and N uptake in cotton but promoted the transport of N and K; NaCl stress had relatively little effect on metabolism, only the accumulation of amino acids and organic acids. Na2SO4 stress did not significantly inhibit the absorption and transport of N and K but promoted the absorption of Mg and S. However, it inhibited the absorption and transport of Ca and Mg in cotton. Na2SO4 stress had a significant impact on metabolism. The significant accumulation of S incotton promotes the metabolism of amino acids, and the enhancement of amino acid metabolism also indirectly promotes the intensity of other metabolic pathways, making cotton more tolerant to Na2SO4. Alkali (NaHCO3+Na2CO3) stress inhibited N and S uptake and P, K, Ca, Mg, and S transport but increased Mg uptake, which significantly changed the metabolism of organic acids in cotton, enhanced the metabolism of organic acids in roots, significantly accumulated organic acids, and significantly accumulated linoleic acid in leaves.
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Keywords:
- Cotton /
- NaCl stress /
- Na2SO4 stress /
- Alkali stress /
- Nutrient elements /
- Metabolomics
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盐碱胁迫是抑制作物生长和降低产量的重要非生物逆境胁迫之一[1], 给新疆棉花(Gossypium hirsutum L.)生产带来了严峻挑战。据统计, 新疆灌区盐碱地面积占耕地总面积的37.72%[2]。新疆盐碱地不仅面积大, 盐渍化类型也更为繁杂, 主要包括碳酸盐土、氯化物盐土和硫酸盐土, 这对新疆的盐碱地棉花生产提出了更高的要求。
盐碱土的高渗环境对作物造成渗透胁迫, 使得作物吸水困难, 从而导致作物生长受到抑制[3-4], 为应对渗透胁迫, 作物从土壤中吸收大量的Na+, 而过量的Na+会造成Na+毒害, 抑制作物生长, 加速作物衰老和叶片脱落甚至导致作物死亡[5-8]; 除了积累无机离子外, 植物会积累一些小分子可溶性物质, 如甜菜碱、脯氨酸、多胺和多元醇等参与渗透调节[9]。与此同时, 由于离子竞争的缘故, 盐碱胁迫还会阻碍作物对矿质养分的吸收[10-11], 造成作物器官中矿质养分失衡[12]。Na2SO4盐土中含有大量的S元素, 会导致植物组织中大量S的积累[13], S虽然是高等植物生长的必需营养元素, 对于构成细胞组织和行使生物功能具有重要作用, 但有研究[14-16]表明植物体内积累过多的S会导致代谢紊乱, 抑制作物生长。伴随碱胁迫产生的高pH胁迫会降低土壤中许多矿质养分的有效性, 并对根造成更严重的氧化损伤[17-18]。大多数研究[19-21]认为根中有机酸积累和有机酸代谢增强, 能抵消碱胁迫下高pH的负面影响, 是应对碱胁迫的重要适应机制。而在叶片中, 盐胁迫下与能量供应有关的糖类代谢、光合作用和TCA循环都受到抑制[22]。而在碱胁迫下, β-氧化、糖酵解、柠檬酸循环和氨基酸代谢对提高耐碱能力起着重要作用[23-24]。
新疆多样化的盐碱胁迫对棉花生产造成了不利影响。虽然, 棉花耐盐机制方面的相关研究已有报道, 但棉花如何通过调节营养元素吸收转运以及代谢通路适应不同盐碱胁迫的机制以及它们之间的差异还尚不明确。
本研究选用‘鲁棉研24号’为试验材料, 探究不同盐碱胁迫对棉花叶和根中营养元素和代谢物含量的影响, 阐明不同盐碱胁迫下棉花营养元素吸收转运以及代谢通路的响应特征及其差异。研究结果为新疆不同盐碱地类型上的棉花栽培提供一定的理论基础。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2021年在石河子大学农学院试验站玻璃温室进行(44°18′52″N, 86°3′23″E)。气候属温带干旱区, 年平均气温7.8 ℃, 年平均降水量210 mm, 年平均蒸发量1660 mm。试验期间, 温室的最低温度和最高温度分别为15.7 ℃和35.5 ℃。供试土壤采自石河子大学农学院试验站, 土壤类型为灌耕灰漠土, 质地为壤土。土壤基础理化性质如下: 有机质14.8 g∙kg−1, 全氮1.0 g∙kg−1, 碱解氮40.2 mg∙kg−1, 速效磷10.7 mg∙kg−1, 速效钾234 mg∙kg−1。供试棉花品种为‘鲁棉研24号’。
1.2 试验设计
试验用高20 cm、直径15 cm的花盆, 每盆装土4 kg。通过添加NaCl、Na2SO4、Na2CO3+NaHCO3模拟不同类型的盐碱胁迫。共设置4种盐碱胁迫类型, 分别为: 非盐碱胁迫(CK, 不添加盐)、氯化钠盐胁迫(添加NaCl, CS)、硫酸钠盐胁迫(添加Na2SO4, SS)、碱胁迫(添加Na2CO3+NaHCO3, AS), 每个处理重复3次。在试验开始前, 将供试土壤自然风干, 碾碎后过2 mm筛。分别将16 g NaCl、24 g Na2SO4、6 g Na2CO3+ NaHCO3 (重量比1∶1)完全溶解, 配成盐溶液(Na含量分别为6.29 g、7.77 g和2.18 g), 再将盐溶液加入供试土壤(对照加同体积去离子水), 放置一个月使土壤达到平衡, 至此形成供试不同类型盐渍土。再将处理后土壤风干、碾碎后过筛, 取样测含盐量、电导率、pH, 各试验处理的土壤盐碱类型和盐碱化程度见表1。2021年4月10日播种, 每个盆栽播种20株, 采用干播湿出, 幼苗生长至2片真叶时, 每个盆栽定植2株棉花。为了保证充足的水分供应, 试验期间采用滴灌的方式定期补充水分, 使土壤含水量保持在田间持水量的60%~80%。试验在播种后60 d结束。
表 1 不同处理土壤盐碱类型及盐碱化程度Table 1. Type and degree of saline and alkaline in soil of different treatments处理
Treatment盐碱类型
Saline alkali type含盐量
Salt content (g∙kg−1)电导率
Electrical conductivity (EC1:5, dS∙m−1)pH
(1∶2.5)CK 非盐(碱)化 Control (non salting/alkalization) 0.53 0.17 8.16 CS 氯化钠盐胁迫 NaCl stress 4.43 1.39 8.43 SS 硫酸钠盐胁迫 Na2SO4 stress 6.43 2.01 8.19 AS 碱胁迫 Na2CO3+NaHCO3 stress 2.03 0.63 9.92 1.3 样品采集与测定
苗期采集样本, 从每个处理中收集3株有代表性的棉花植株, 并将其分为3部分: 根、茎和叶。在户外时, 将样品放置在冰盒中保存。部分叶片样品在液氮中冷冻干燥以供测定代谢组使用。
生物量测定: 棉花根、茎、叶在105 ℃下杀青30 min, 之后在70 ℃下烘干至恒重, 称其干物质量。
营养元素测定: 使用植物研磨机(Scientz-48, 北京同元聚物科技有限公司)将生物量测定后的样品研磨成粉末, 并储存在−80 ℃。N元素分析前, 植物样品用浓H2SO4-H2O2消化, 使用自动凯氏装置(B-339, 瑞士Buchi Labotechnik AG)测量氮含量。P、K、Ca、Mg和S采用ICP-MS测定。具体操作如下: 定量称取100 mg棉花样品于消解罐, 加入10 mL浓硝酸, 在195 ℃下消解12 h, 消解后蒸干, 加入0.5 mL浓硝酸, 0.5 mL内标和3 mL去离子水, 溶解均匀后, 最后取2 mL溶解液用超纯水(电阻率为18 MΩ∙cm)稀释至10 mL, 采用ICP-MS测定处理好的样品。
代谢组样品处理和测定: 称取50 mg样品, 加入1000 μL提取液[甲醇∶乙腈∶水=2∶2 ∶1 (v/v), 含内标4 μg∙mL−1]; 涡旋混匀30 s, 加入钢珠, 35 Hz研磨处理4 min, 冰水浴超声5 min; 重复研磨, 超声处理2次; −40 ℃ 静置1 h; 将样品在4 ℃下, 10 000 rpm离心15 min, 取上清250 μL于EP管中, 真空干燥; 加入300 μL 50%乙腈复溶, 涡旋30 s, 冰水浴超声10 min; 将样品在4 ℃下, 13 000 rpm离心15 min; 取75 μL上清液于进样瓶中上机检测; 所有样品另取10 μL上清混合成QC质控样本。
参数设定: 使用Agilent 1290 (Agilent Technologies)超高效液相色谱仪, 通过Waters ACQUITY UPLC BEH Amide (2.1×100 mm, 1.7 μm)液相色谱柱对目标化合物进行色谱分离。液相色谱A相为25 mmol∙L−1乙酸铵和25 mmol∙L−1氨水, B相为乙腈。采用梯度洗脱: 0~0.5 min, 95% B; 0.5~7 min, 95%~65% B; 7~8 min, 65%~40% B; 8~9 min, 40% B; 9~9.1 min, 40%~95% B; 9.1~12 min, 95% B。流动相流速0.5 mL∙min−1, 柱温25 ℃, 样品盘温度4 ℃, 进样体积正离子模式(positive ion mode, POS) 2 mL, 负离子模式(negative ionmode, NEG) 2 mL。离子源参数如下: 气体1压强60 psi, 气体2压强30 psi, 幕帘气体压强35 psi, 源温度(TEM) 600 ℃, 脱团电位(DP) 60 V, 离子喷射电压(ISVF) POS 5000 V/NEG −4000 V。
上机测定: 使用Triple TOF 6600高分辨质谱, 通过IDA (information-dependent acquisition)模式进行高分辨质谱数据采集。在IDA这种模式下, 数据采集软件(Analyst TF 1.7, AB Sciex)依据一级质谱数据和预先设定的标准, 自动选择离子并采集其二级质谱数据。每个循环选取12个强度最强且大于100的离子进行二级质谱扫描, 碰撞诱导解离的能量为30 eV, 循环时间为0.56 s。
1.4 数据处理
数据采用Excel 2016软件处理, 使用SPSS 17.0软件进行统计分析, 差异显著性检验采用Duncan’s法。本研究使用京都基因和基因组百科全书(KEGG)数据库, 并使用在线MetaboAnalyst 5.0软件分析代谢通路(https://www.metaboanalyst.ca), 差异代谢通路筛选标准为: P≤0.05, Impact≥0.1。
2. 结果与分析
2.1 不同盐碱胁迫对棉花生物量的影响
不同盐碱胁迫显著降低棉花叶、茎、根和总生物量(表2)。与CK相比, CS处理的叶、茎、根和总生物量分别显著(P<0.05, 下同)降低48.0%、65.6%、32.1%和51.7%; SS处理的叶、茎、根和总生物量分别显著降低46.9%、51.2%、43.2%和47.8%; AS处理的叶、茎、根和总生物量分别显著降低60.0%、57.5%、31.2%和52.3%。
表 2 不同盐碱胁迫对棉花生物量的影响Table 2. Effects of different salt and alkaline stresses on cotton biomass处理
Treatment生物量 Biomass (g∙plant−1) 叶 Leaf 茎 Stem 根 Root 总 Total CK 1.44±0.01a 1.69±0.02a 0.93±0.01a 4.05±0.04a CS 0.75±0.00b 0.58±0.02d 0.63±0.01b 1.96±0.02c SS 0.77±0.01b 0.83±0.01b 0.52±0.02c 2.11±0.02b AS 0.57±0.01c 0.72±0.03c 0.65±0.02b 1.93±0.03c 各处理说明见表1。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。The description of each treatment is shown in Table 1. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among treatments (P<0.05). 2.2 不同盐碱胁迫对棉花叶茎根营养元素吸收和分配比的影响
盐碱胁迫显著影响棉花叶茎根中营养元素的含量(表3)。与CK相比, CS叶中N含量显著增加13.9%, CS和AS的茎中N含量显著降低6.2%和9.3%, CS和AS根中N含量分别显著降低3.9%和40.0%; CS、SS和AS的叶中P含量分别显著降低19.9%、25.6%和14.1%, CS、SS和AS的茎中P含量分别显著降低8.1%、24.9%和16.7%, CS根中P含量显著增加11.8%, SS和AS根中P含量分别显著降低22.1%和33.8%; CS和AS叶中K含量分别显著降低16.8%和10.7%, CS茎中K含量降低23.4%; CS、SS和AS叶中Ca含量分别显著降低21.4%、26.0%和40.0%, CS、SS和AS茎中Ca含量分别显著降低26.24%、33.9%和30.0%, CS和SS根中Ca含量分别显著降低14.2%和18.9%; CS、SS和AS叶中Mg含量分别显著降低19.1%、13.5%和27.3%, CS、SS和AS茎中Mg含量分别显著降低20.7%、17.2%和9.9%, CS、SS和AS根中Mg含量分别显著增加5.3%、24.9%和36.1%; CS和AS叶中S含量分别显著降低14.3%和17.6%, 而SS叶中S含量显著增加32.4%, CS和AS茎中S含量分别显著降低9.5%和14.1%, 而SS茎中S含量显著增加18.0%, SS根中S含量显著增加20.3%, 而AS根中S含量显著降低18.6%。
表 3 不同盐碱胁迫对棉花养分吸收和分配的影响Table 3. Effects of different saline alkali stresses on nutrient uptake and distribution in cotton处理
Treatment含量 Content (g∙kg−1) 器官分配比 Distribution ratio of organ N P K Ca Mg S N P K Ca Mg S 叶
LeavesCK 38.91±0.82b 2.77±0.08a 26.73±0.56a 56.67±1.23a 11.72±0.40a 21.02±0.33b 0.55b 0.45a 0.45b 0.75c 0.59b 0.84b CS 44.33±0.58a 2.22±0.09c 22.25±0.72c 44.54±0.58b 9.48±0.23c 18.02±0.64c 0.64a 0.44ab 0.51a 0.80a 0.65a 0.86a SS 38.19±0.11b 2.06±0.03d 27.50±0.26a 41.91±0.14c 10.14±0.06b 27.82±0.46a 0.55b 0.46a 0.47b 0.77b 0.60b 0.86a AS 37.86±0.44b 2.38±0.08b 23.88±0.56b 33.99±0.41d 8.52±0.15d 17.33±0.36c 0.55b 0.43b 0.38c 0.67d 0.48d 0.81c 茎
StemCK 19.86±0.41a 2.09±0.01a 21.70±0.11a 14.15±0.16a 5.93±0.03a 2.83±0.02b 0.33a 0.40a 0.44a 0.22b 0.35b 0.13a CS 18.63±0.43b 1.92±0.04b 16.62±0.23b 10.41±0.21b 4.70±0.09d 2.56±0.04c 0.21c 0.30c 0.30c 0.15d 0.25d 0.10d SS 20.29±0.59a 1.57±0.04d 21.75±0.27a 9.36±0.32d 4.91±0.02c 3.33±0.07a 0.32b 0.38b 0.40b 0.19c 0.31c 0.11b AS 18.02±0.19b 1.74±0.01c 21.53±0.15a 9.91±0.07c 5.34±0.08b 2.43±0.05d 0.33ab 0.39ab 0.43a 0.25a 0.38a 0.14a 根
RootsCK 12.88±0.15a 1.36±0.04b 10.20±0.43ab 3.80±0.08a 1.69±0.03d 1.18±0.04b 0.12c 0.14c 0.11b 0.03d 0.06d 0.03b CS 12.38±0.25b 1.52±0.04a 9.82±0.06b 3.26±0.06b 1.78±0.01c 1.21±0.05b 0.15a 0.26a 0.19a 0.05b 0.10b 0.05a SS 13.16±0.22a 1.06±0.02c 10.63±0.25a 3.08±0.04c 2.11±0.03b 1.42±0.05a 0.13b 0.16b 0.13b 0.04c 0.09c 0.03b AS 7.73±0.31c 0.90±0.01d 10.65±0.03a 3.76±0.08a 2.30±0.04a 0.96±0.01c 0.12bc 0.18b 0.19a 0.08a 0.14a 0.05a 各处理说明见表1。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。The description of each treatment is shown in Table 1. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among treatments (P<0.05). 盐碱胁迫显著影响营养元素在棉花叶茎根中的分配比(表3)。N在CS和SS茎中的分配比分别显著降低36.4%和3.0%, 在CS和SS根中的分配比分别显著增加25.0%和8.3%; P 在AS叶中的分配比显著降低4.4%, 在CS和SS茎中的分配比分别显著降低25.0%和4.9%, 在CS、SS和AS根中分别显著增加85.7%、14.3%和28.6%; K在CS 叶中的分配比显著增加13.3%, 在AS叶中则显著降低15.6%, 在CS和SS茎中的分配比分别显著降低31.8%和9.1%, 在CS和AS根中的分配比均显著增加72.7%; Ca在CS和SS叶中的分配比分别显著增加6.7%和2.6%, 在AS叶中则显著降低10.6%, 在CS茎和SS茎中的分配比分别显著降低31.8%和13.6%, 在AS茎中则显著增加13.6%, 在CS、SS和AS根中分别显著增加66.7%、33.3%和166.7%; Mg在CS叶中的分配比显著增加10.2%, 在AS叶中显著降低18.6%, 在CS和SS茎中的分配比分别显著降低28.5%和11.4%, 在AS茎中显著增加8.6%, 在CS、SS和AS根中的分配比分别显著增加66.7%、50.0%和133.3%; S在CS和SS叶中的分配比均显著增加2.4%, 在AS叶中的分配比显著降低3.6%, 在CS和SS茎中的分配比分别显著降低23.0%和15.4%, 在CS和AS根中的分配比均显著增加66.7%。
2.3 不同盐碱胁迫对棉花代谢的影响
2.3.1 对根系代谢的影响
在NaCl胁迫下, 棉花根中共涉及7条差异代谢通路(表4), 分别为丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢, 丁酸代谢, 泛酸和辅酶A生物合成, 精氨酸生物合成, 半乳糖代谢, 精氨酸和脯氨酸代谢以及磷酸肌醇代谢。只有精氨酸和脯氨酸代谢中4-乙酰氨基丁酸酯下调为74%, 其余代谢通路中的差异代谢物全部上调。
表 4 NaCl胁迫下棉花根差异代谢通路和差异代谢物Table 4. Differential metabolic pathways and metabolites in cotton roots under NaCl stress编号
No.代谢通路
Metabolic pathway差异代谢物
Differential metabolite变化倍数
Fold change1 丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢
Alanine, aspartate and glutamate metabolismL-谷氨酰胺 L-Glutamine 1.26 琥珀酸半醛 Succinic semialdehyde 1.28 2 丁酸代谢
Butanoate metabolism琥珀酸半醛 Succinic semialdehyde 1.28 3 泛酸和辅酶A生物合成
Pantothenate and CoA biosynthesis泛酸 Pantothenate 1.35 二氢尿嘧啶 Dihydrouracil 1.32 4 精氨酸生物合成
Arginine biosynthesisL-谷氨酰胺 L-Glutamine 1.26 5 半乳糖代谢
Galactose metabolism肌醇 myo-Inositol 1.39 蔗糖 Sucrose 1.40 UDP-D-半乳糖 UDP-D-Galactose 1.13 6 精氨酸和脯氨酸代谢
Arginine and proline metabolism4-乙酰氨基丁酸酯 4-acetamidobutanoate 0.74 7 磷酸肌醇代谢
Inositol phosphate metabolism肌醇 myo-Inositol 1.39 在Na2SO4胁迫下, 棉花根中共涉及29条差异代谢通路(表5), 包括11条氨基酸类代谢途径、7条有机酸类代谢途径、6条糖类代谢途径和5条其他类代谢途径。所有代谢通路中一共包含53种差异代谢物, 其中有12种下调, 其余41种均上调。半乳糖代谢中的甘油、水苏糖和棉子糖含量分别上调到5.50倍、2.92倍和2.32倍; 精氨酸生物合成中的L-瓜氨酸含量上调到3.58倍; 硫代谢中的O-乙酰-L-丝氨酸含量上调到3.34倍; 丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢, 光合生物的固碳作用以及氨酰tRNA生物合成中的L-丙氨酸含量均上调到2.85倍; 柠檬酸循环等4条代谢途径中的L-苹果酸均上调到2.76倍。
表 5 Na2SO4胁迫下棉花根差异代谢通路和差异代谢物Table 5. Differential metabolic pathways and metabolites in cotton roots under Na2SO4 stress编号
No.代谢通路
Metabolic pathway差异代谢物
Differential metabolite变化倍数
Fold change1 异喹啉生物碱的生物合成
Isoquinoline alkaloid biosynthesisL-酪氨酸 L-Tyrosine 1.35 多巴胺 Dopamine 1.36 2 丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢
Alanine, aspartate and glutamate metabolismL-丙氨酸 L-Alanine 2.85 L-天冬酰胺 L-Asparagine 1.27 丙酮酸 Pyruvate 1.49 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 1.37 L-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 琥珀酸 Succinate 2.10 琥珀酸半醛 Succinic semialdehyde 1.74 3 牛磺酸和低牛磺酸代谢
Taurine and hypotaurine metabolism牛磺酸 Taurine 1.57 4 C5支化二元酸代谢
C5-Branched dibasic acid metabolism柠檬酸 Citraconic acid 1.34 丙酮酸 Pyruvate 1.49 5 苯丙氨酸代谢
Phenylalanine metabolism苯丙氨酸 L-Phenylalanine 1.54 6 甘油磷脂代谢
Glycerophospholipid metabolism甘油磷酸胆碱 Glycerophosphocholine 0.62 磷酰胆碱 Phosphorylcholine 1.33 7 精氨酸生物合成
Arginine biosynthesisL-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 N-乙酰-L-谷氨酸 N-Acetyl-L-glutamate 0.75 L-瓜氨酸 L-Citrulline 3.58 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 1.37 N2-乙酰-L-鸟氨酸 N2-Acetyl-L-ornithine 0.47 8 淀粉和蔗糖代谢
Starch and sucrose metabolism蔗糖 Sucrose 1.49 D-麦芽糖 D-Maltose 2.33 D-葡萄糖6-磷酸 D-Glucose 6-phosphate 1.81 α, α-海藻糖 Alpha, alpha-Trehalose 1.80 9 甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢
Glycine, serine and threonine metabolismL-苏氨酸 L-Threonine 0.79 L-丝氨酸 L-Serine 1.57 丙酮酸 Pyruvate 1.49 10 丙酮酸代谢
Pyruvate metabolism丙酮酸 Pyruvate 1.49 L-苹果酸 L-Malic acid 2.76 11 乙醛酸和二羧酸代谢
Glyoxylate and dicarboxylate metabolismD-核酮糖1,5-二磷酸 D-Ribulose 1,5-bisphosphate 1.46 顺乌头酸 Cis-Aconitate 2.10 L-苹果酸 L-Malic acid 2.76 琥珀酸 Succinate 2.10 磷酸乙醇酸 Phosphoglycolic acid 0.68 L-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 L-丝氨酸 L-Serine 1.57 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 1.37 甘油酸 Glyceric acid 1.44 12 半乳糖代谢
Galactose metabolismUDP-D-半乳糖 UDP-D-Galactose 1.22 水苏糖 Stachyose 2.92 棉子糖 Raffinose 2.32 肌醇 Myo-Inositol 1.61 蔗糖 Sucrose 1.49 甘油 Glycerol 5.50 13 戊糖磷酸途径
Pentose phosphate pathwayD-核糖 D-Ribose 2.39 D-核糖5-磷酸 D-Ribose 5-phosphate 0.38 14 丁酸代谢
Butanoate metabolismL-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 丙酮酸 Pyruvate 1.49 琥珀酸半醛 Succinic semialdehyde 1.74 琥珀酸 Succinate 2.10 15 柠檬酸循环(TCA循环)
Citrate cycle (TCA cycle)L-苹果酸 L-Malic acid 2.76 琥珀酸 Succinate 2.10 续表 5 编号
No.代谢通路
Metabolic pathway差异代谢物
Differential metabolite变化倍数
Fold change15 柠檬酸循环(TCA循环)
Citrate cycle (TCA cycle)顺乌头酸 Cis-Aconitate 2.10 丙酮酸 Pyruvate 1.49 16 光合生物的固碳作用
Carbon fixation in photosynthetic organismsL-苹果酸 L-Malic acid 2.76 丙酮酸 Pyruvate 1.49 L-丙氨酸 L-Alanine 2.85 D-核糖5-磷酸 D-Ribose 5-phosphate 0.38 D-核酮糖1,5-二磷酸
D-Ribulose 1,5-bisphosphate1.46 17 谷胱甘肽代谢
Glutathione metabolism谷胱甘肽二硫化物 Glutathione disulfide 1.93 L-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 γ-谷氨酰半胱氨酸 Gamma-Glutamylcysteine 1.85 L-焦谷氨酸 L-Pyroglutamic acid 2.46 18 精氨酸和脯氨酸代谢
Arginine and proline metabolism脯氨酸 Proline 1.43 4-胍基丁酸 4-Guanidinobutyric acid 1.22 4-乙酰氨基丁酸酯 4-acetamidobutanoate 0.70 L-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 19 氨基糖和核苷酸糖代谢
Amino sugar and nucleotide sugar metabolismUDP-D-半乳糖 UDP-D-Galactose 1.22 UDP-N-乙酰葡糖胺 UDP-N-acetylglucosamine 1.57 20 缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸生物合成
Valine, leucine and isoleucine biosynthesisL-亮氨酸 L-Leucine 0.83 柠檬酸 Citraconic acid 1.34 L-苏氨酸 L-Threonine 0.79 丙酮酸 Pyruvate 1.49 L-异亮氨酸 L-Isoleucine 0.44 21 泛酸和辅酶A生物合成
Pantothenate and CoA biosynthesis丙酮酸 Pyruvate 1.49 尿嘧啶 Uracil 1.83 泛酸 Pantothenate 1.50 22 角质、木栓碱和蜡的生物合成
Cutin, suberine and wax biosynthesis油酸 Oleic acid 0.68 苯甲酸 Behenic acid 1.96 23 类黄酮生物合成
Flavonoid biosynthesis柚皮素 Naringenin 0.80 24 糖酵解/糖异生
Glycolysis / Gluconeogenesis丙酮酸 Pyruvate 1.49 25 酪氨酸代谢
Tyrosine metabolismL-酪氨酸 L-Tyrosine 1.35 多巴胺 Dopamine 1.36 丙酮酸 Pyruvate 1.49 26 氨酰tRNA生物合成
Aminoacyl-tRNA biosynthesisL-天冬酰胺 L-Asparagine 1.27 L-组氨酸 L-Histidine 0.75 苯丙氨酸 L-Phenylalanine 1.54 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 1.37 L-丝氨酸 L-Serine 1.57 L-丙氨酸 L-Alanine 2.85 L-异亮氨酸 L-Isoleucine 0.44 L-亮氨酸 L-Leucine 0.83 L-苏氨酸 L-Threonine 0.79 L-酪氨酸 L-Tyrosine 1.35 L-脯氨酸 L-Proline 1.44 L-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 27 硫代谢
Sulfur metabolismL-丝氨酸 L-Serine 1.57 O-乙酰-L-丝氨酸 O-Acetyl-L-serine 3.34 琥珀酸 Succinate 2.10 28 苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸生物合成
Phenylalanine, tyrosine and tryptophan biosynthesis预苯酸 Prephenate 1.69 L-苯丙氨酸 L-Phenylalanine 1.54 L-酪氨酸 L-Tyrosine 1.35 29 肌醇磷酸代谢
Inositol phosphate metabolism肌醇 Myo-Inositol 1.61 D-葡萄糖6-磷酸 D-Glucose 6-phosphate 1.81 在Na2CO3+NaHCO3胁迫下, 棉花根中共涉及18条差异代谢通路(表6), 包括6条有机酸类代谢途径, 5条氨基酸类代谢途径, 3条糖类代谢途径, 4条其他类代谢途径。所有代谢通路中共包含31种差异代谢物, 其中8种下调, 其余23种均上调。戊糖磷酸途径中的D-核糖5-磷酸含量下调到0.15倍, 精氨酸生物合成中的N-乙酰-L-谷氨酸下调到0.28倍; 半乳糖代谢中的水苏糖和棉子糖含量上调到4.37倍和2.29倍; 柠檬酸循环中的L-苹果酸和琥珀酸含量上调到4.20倍和2.91倍; 丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢中的L-丙氨酸含量上调到3.29倍。
表 6 Na2CO3+NaHCO3胁迫下棉花根差异代谢通路和差异代谢物Table 6. Differential metabolic pathways and metabolites in cotton roots under Na2CO3+NaHCO3 stress编号
No.代谢通路
Metabolic pathway差异代谢物
Differential metabolite变化倍数
Fold change1 异喹啉生物碱的生物合成
Isoquinoline alkaloid biosynthesisL-酪氨酸 L-Tyrosine 1.30 多巴胺 Dopamine 1.33 2 丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢
Alanine, aspartate and glutamate metabolismL-天冬酰胺 L-Asparagine 1.23 L-丙氨酸 L-Alanine 3.29 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 0.72 L-谷氨酸 L-Glutamate 2.00 琥珀酸 Succinate 2.91 4-氨基丁酸 4-Aminobutyric acid 1.16 琥珀酸半醛 Succinic semialdehyde 1.58 琥珀酸 Succinate 2.91 3 维生素B6代谢
Vitamin B6 metabolism吡哆醇 Pyridoxine 2.62 5’-磷酸吡哆醛 Pyridoxal 5’-phosphate 0.76 4 精氨酸生物合成
Arginine biosynthesisL-谷氨酸 L-Glutamate 2.00 N-乙酰-L-谷氨酸 N-Acetyl-L-glutamate 0.28 L-瓜氨酸 L-Citrulline 2.86 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 0.72 5 丁酸代谢
Butanoate metabolismL-谷氨酸 L-Glutamate 2.00 琥珀酸 Succinate 2.91 4-氨基丁酸 4-Aminobutyric acid 1.16 琥珀酸半醛 Succinic semialdehyde 1.58 6 乙醛酸和二羧酸代谢
Glyoxylate and dicarboxylate metabolism顺乌头酸 Cis-Aconitate 1.27 琥珀酸 Succinate 2.91 L-谷氨酸 L-Glutamate 2.00 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 0.72 磷酸乙醇酸 Phosphoglycolic acid 0.47 L-苹果酸 L-Malic acid 4.20 7 戊糖磷酸途径
Pentose phosphate pathwayD-核糖 D-Ribose 2.49 D-核糖5-磷酸 D-Ribose 5-phosphate 0.15 8 淀粉和蔗糖代谢
Starch and sucrose metabolism蔗糖 Sucrose 1.34 麦芽糖 Maltose 2.45 9 柠檬酸循环(TCA循环)
Citrate cycle (TCA cycle)琥珀酸 Succinate 2.91 顺乌头酸 Cis-Aconitate 1.27 L-苹果酸 L-Malic acid 4.20 10 甘油磷脂代谢
Glycerophospholipid metabolism胆碱 Choline 1.27 甘油磷酸胆碱 Glycerophosphocholine 0.45 11 丙酮酸代谢
Pyruvate metabolismL-苹果酸 L-Malic acid 4.20 12 半乳糖代谢
Galactose metabolism水苏糖 Stachyose 4.37 棉子糖 Raffinose 2.29 肌醇 Myo-Inositol 1.59 蔗糖 Sucrose 1.34 13 谷胱甘肽代谢
Glutathione metabolismL-谷氨酸盐 L-Glutamate 2.00 谷胱甘肽二硫化物 Glutathione disulfide 1.62 γ-谷氨酰半胱氨酸 Gamma-Glutamylcysteine 2.73 14 甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢
Glycine, serine and threonine metabolism胆碱 Choline 1.27 L-苏氨酸 L-Threonine 0.66 甘油酸 Glyceric acid 2.23 15 泛酸和辅酶A生物合成
Pantothenate and CoA biosynthesis泛酸 Pantothenate 2.03 16 角质、木栓碱和蜡的生物合成
Cutin, suberine and wax biosynthesis油酸 Oleic acid 0.47 17 酪氨酸代谢
Tyrosine metabolismL-酪氨酸 L-Tyrosine 1.30 多巴胺 Dopamine 1.33 18 肌醇磷酸代谢
Inositol phosphate metabolism肌醇 Myo-Inositol 1.59 2.3.2 对叶片代谢的影响
在NaCl胁迫下, 棉花叶片共涉及7条差异代谢通路(表7), 分别为异喹啉生物碱生物合成, 丙酮酸代谢, 芪类、二芳基庚烷类和姜酚的生物合成, 氰基氨基酸代谢, 磷酸戊糖途径, 酪氨酸代谢, 萜类骨架生物合成, 7条差异代谢通路的差异代谢物含量均上调。
表 7 NaCl胁迫下棉花叶差异代谢通路和差异代谢物Table 7. Differential metabolic pathways and metabolites in cotton leaves under NaCl stress编号
No.代谢通路
Metabolic pathway差异代谢物
Differential metabolite变化倍数
Fold change1 异喹啉生物碱生物合成
Isoquinoline alkaloid biosynthesisL-酪氨酸
L-Tyrosine1.53 2 丙酮酸代谢
Pyruvate metabolismL-苹果酸
L-Malic acid1.43 3 芪类、二芳基庚烷类和姜酚的生物合成
Stilbenoid, diarylheptanoid and gingerol biosynthesis绿原酸
Chlorogenic acid1.64 4 氰基氨基酸代谢
Cyanoamino acid metabolism野樱皮甙
Prunasin1.26 5 磷酸戊糖途径
Pentose phosphate pathway6-磷酸-D-葡萄糖酸
6-Phospho-D-gluconate1.22 6 酪氨酸代谢
Tyrosine metabolismL-酪氨酸
L-Tyrosine1.54 7 萜类骨架生物合成
Terpenoid backbone biosynthesis1-脱氧-D-木酮糖5-磷酸 1-Deoxy-D-xylulose 5-phosphate 1.82 (R)-5-磷酸甲羟戊酸 (R)-mevalonic acid 5-Phosphate 1.75 在Na2SO4胁迫下, 棉花叶片共涉及16条差异代谢通路(表8), 包括7条氨基酸类代谢途径、4条有机酸类代谢途径、3条糖类代谢途径以及2条其他类代谢途径。在柠檬酸循环以及乙醛酸和二羧酸代谢中柠檬酸含量上调到6.14倍, 亚油酸代谢中的亚油酸含量上调到4.24倍, 色氨酸代谢中的N-乙酰血清素含量上调到3.14倍, 半乳糖代谢中的棉子糖含量也上调到2.67倍。
表 8 Na2SO4胁迫下棉花叶差异代谢通路和差异代谢物Table 8. Differential metabolic pathways and metabolites in cotton leaves under Na2SO4 stress编号
No.代谢通路
Metabolic pathway差异代谢物
Differential metabolite变化倍数
Fold change1 亚油酸代谢
Linoleic acid metabolism亚油酸 Linoleic acid 4.24 2 丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢
Alanine, aspartate and glutamate metabolismL-天冬氨酸 L-Aspartate 2.17 L-天门冬酰胺 L-Asparagine 0.65 丙酮酸 Pyruvate 1.34 氧戊二酸 Oxoglutaric acid 1.48 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 0.79 L-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 琥珀酸 Succinate 1.42 3 黄酮和黄酮醇的生物合成
Flavone and flavonol biosynthesis山奈酚 Kaempferol 1.47 4 戊糖磷酸途径
Pentose phosphate pathway6-磷酸-D-葡萄糖酸 6-Phospho-D-gluconate 1.23 D-核糖5-磷酸 D-Ribose 5-phosphate 1.52 5 色氨酸代谢
Tryptophan metabolism2-氧代辛酸 2-Oxoadipic acid 0.51 L-色氨酸 L-Tryptophan 0.27 N-乙酰血清素 N-Acetylserotonin 3.14 吲哚乙酸 Indoleacetic acid 0.4 6 柠檬酸循环(TCA 循环)
Citrate cycle (TCA cycle)琥珀酸 Succinate 1.42 柠檬酸 Citrate 6.14 顺乌头酸 Cis-Aconitate 1.39 丙酮酸 Pyruvate 1.34 2-氧代辛酸 2-Oxoadipic acid 0.51 7 赖氨酸降解
Lysine degradation2-氧代辛酸 2-Oxoadipic acid 0.51 糖苷 Saccharopine 0.52 8 苯丙氨酸代谢
Phenylalanine metabolism苯乙酸 Phenylacetic acid 1.15 苯乙胺 Phenylethylamine 0.68 反式肉桂酸酯 Trans-cinnamate 1.20 9 精氨酸生物合成
Arginine biosynthesis2-氧代辛酸 2-Oxoadipic acid 0.51 L-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 0.79 L-天冬氨酸 L-Aspartate 2.17 N2-乙酰-L-鸟氨酸 N2-Acetyl-L-ornithine 0.57 10 半乳糖代谢
Galactose metabolismα-D-葡萄糖 Alpha-D-Glucose 0.64 水苏糖 Stachyose 0.74 棉子糖 Raffinose 2.67 蔗糖 Sucrose 1.21 续表 8 编号
No.代谢通路
Metabolic pathway差异代谢物
Differential metabolite变化倍数
Fold change11 乙醛酸和二羧酸代谢
Glyoxylate and dicarboxylate metabolism顺乌头酸 Cis-Aconitate 1.39 柠檬酸 Citrate 6.14 琥珀酸 Succinate 1.42 L-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 0.79 2-氧代辛酸 2-Oxoadipic acid 0.51 甘油酸 Glyceric acid 1.28 12 丙酮酸代谢
Pyruvate metabolism丙酮酸 Pyruvate 1.34 13 甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢
Glycine, serine and threonine metabolismL-天冬氨酸 L-Aspartate 2.17 甘油酸 Glyceric acid 1.28 L-苏氨酸 L-Threonine 1.52 L-色氨酸 L-Tryptophan 0.27 丙酮酸 Pyruvate 1.34 14 芪类、二芳基庚烷类和姜辣素生物合成
Stilbenoid, diarylheptanoid and gingerol biosynthesis绿原酸
Chlorogenic acid1.79 15 糖酵解/糖异生
Glycolysis / Gluconeogenesisα-D-葡萄糖 Alpha-D-Glucose 0.64 丙酮酸 Pyruvate 1.34 16 缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的生物合成
Valine, leucine and isoleucine biosynthesisL-苏氨酸 L-Threonine 1.52 丙酮酸 Pyruvate 1.34 在Na2CO3+NaHCO3胁迫下, 棉花叶片共涉及8条差异代谢通路(表9), 分别为亚油酸代谢, 黄酮和黄酮醇生物合成, 戊糖磷酸途径, 丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢, 硫胺素代谢, 赖氨酸降解, 精氨酸和脯氨酸代谢, 以及色氨酸代谢。在色氨酸代谢中的N-乙酰血清素含量上调到8.23倍, 亚油酸代谢中的亚油酸含量上调到3.47倍, 黄酮和黄酮醇生物合成中的山奈酚含量上调到2.87倍, 精氨酸和脯氨酸代谢中的L-精氨酸含量上调到2.59倍, 而硫胺素代谢和赖氨酸降解中的差异代谢物含量均下调。
表 9 Na2CO3+NaHCO3胁迫下棉花叶差异代谢通路和差异代谢物Table 9. Differential metabolic pathways and metabolites in cotton leaves under Na2CO3+NaHCO3 stress编号
No.代谢通路
Metabolic pathway差异代谢物
Differential metabolite变化倍数
Fold change1 亚油酸代谢 Linoleic acid metabolism 亚油酸 Linoleic acid 3.47 2 黄酮和黄酮醇生物合成 Flavone and flavonol biosynthesis 山奈酚 Kaempferol 2.87 3 戊糖磷酸途径 Pentose phosphate pathway 6-磷酸-D-葡萄糖酸 6-Phospho-D-gluconate 0.58 D-核糖5-磷酸 D-Ribose 5-phosphate 1.50 4 丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢
Alanine, aspartate and glutamate metabolismL-天冬氨酸 L-Aspartate 1.95 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 0.57 琥珀酸 Succinate 0.35 5 硫胺素代谢 Thiamine metabolism 一磷酸硫胺素 Thiamine monophosphate 0.36 6 赖氨酸降解 Lysine degradation 2-氧代辛酸 2-Oxoadipic acid 0.35 糖苷 Saccharopine 0.59 7 精氨酸和脯氨酸代谢
Arginine and proline metabolismL-精氨酸 L-Arginine 2.59 羟脯氨酸 Hydroxyproline 1.83 腐胺 Putrescine 1.58 8 色氨酸代谢
Tryptophan metabolism2-氧代辛酸 2-Oxoadipic acid 0.35 N-乙酰血清素 N-Acetylserotonin 8.23 吲哚乙酸 Indoleacetic acid 0.36 3. 讨论
生物量最能直观地反映作物遭受胁迫后的生长情况。本研究结果显示, 不同盐碱胁迫均显著降低棉花生物量, 使其生长受到抑制。盐碱土壤中含有大量Na+, 造成渗透胁迫导致水分亏缺、气孔关闭以及光合作用受阻[25-26]。同时, 大多数植物在叶片和其他代谢活跃的器官中积累过多的Na+, 从而破坏细胞的渗透调节, 抑制植物生长和生物量的积累[27]。然而盐碱胁迫造成作物生长受到抑制的原因是多方面的, 一方面离子稳态失衡影响矿质营养元素的吸收并且造成矿质营养元素缺乏, 另一方面作物为适应胁迫带来的生长阻力所作出的代谢改变也是影响作物生长的重要因素[28-31]。
一般而言, 土壤中高含量的钠盐会降低养分的有效性, 影响植物对营养元素的吸收运输以及在体内的分布。植物对营养元素的吸收是生物量积累的基础[32], 也是实现植物良好生长发育的关键。由于不同盐碱胁迫土壤中的主要盐分离子不同, 这导致不同盐碱胁迫下, 棉花对养分吸收和转运的不同。在本研究中, NaCl胁迫处理棉花N的吸收能力降低, 但转运能力增加, 更多的N分配在叶和根中, Na2SO4胁迫处理下更多的N分配在根中, Na2CO3+NaHCO3(碱胁迫)处理下根中N含量显著低于NaCl胁迫和Na2SO4胁迫, 棉花对N的吸收能力被严重抑制, 这可能是因为碱胁迫的CO32−和HCO3−导致的高pH降低了负责吸收转运N的AMT和NRT蛋白活性, 从而抑制了棉花对N的吸收[33]。N是植物必需的常量营养元素, 对作物的许多生理过程、抗逆性和其他营养元素的利用均有重要的调节作用, 并作为植物细胞的组成元素[34-35]。盐碱胁迫干扰植物对氮素的获取、利用和新陈代谢, 是导致植物生长受抑制的重要原因[36]。NaCl、Na2SO4和碱胁迫处理下P的转运能力都降低, 这就导致P在根部进行了积累。P作为一种必需的常量营养元素, 参与植物许多代谢过程[37]。但是大量的P无法转运到叶片参与生理活动, 这就导致作物生长和发育迟缓[38]。碱胁迫下, 根中P含量显著低于其他处理, P的吸收能力被抑制, 这可能是高pH降低了土壤中P的有效性, 使作物吸收P变得困难。K在植物新陈代谢中起关键作用, 包括气孔运动、蛋白质合成和酶活化, 土壤中过量的Na+会导致植物吸收更多的Na并降低K的吸收[39]。NaCl胁迫下K的转运能力增加, 更多的K分配在叶和根中, K向地上部分的更高转运能力将有助于减轻叶细胞的离子毒性[40-41]。Na2SO4胁迫对K的吸收转运以及分配无显著影响。碱胁迫下K的转运能力降低, 更多的K分配在根中, 这可能是因为GhAKT基因的表达减少, 降低了K向地上部转运的能力[42]。Ca作为第二信使, 通过提高植物的抗逆性在各种非生物胁迫下的植物生存中发挥着关键作用[43-44]。NaCl胁迫下Ca的吸收转运能力均降低, 更多的Ca分配在叶和根中。Na2SO4胁迫下Ca的吸收转运能力均降低, 更多的Ca分配在叶和根中。碱胁迫下Ca的转运能力降低, 更多的Ca分配在根中。Na+是植物生长盐害的主要离子, 它抑制Ca2+从土壤流入细胞[45-46]。Mg是参与光合作用的叶绿素成分和激活剂, 叶片Mg含量的降低可能是光合作用损伤的一个原因[47]。NaCl胁迫下Mg吸收能力增加但是转运能力降低, 更多的Mg分配在叶和根中。Mg2+的吸收和转运增强可能在减轻钠的毒性作用中发挥积极作用[48]。Na2SO4胁迫下Mg吸收能力增加但是转运能力降低, 更多的Mg分配在根中。碱胁迫下Mg的吸收能力增加但是转运能力降低, 更多的Mg分配在根中。在盐胁迫下, 土壤胶体中的Ca和Mg可以被Na取代, 导致有效Ca2+和Mg2+减少, 从而部分导致植物生长受损。NaCl胁迫下S的转运能力降低, 更多的S分配在叶和根中, Na2SO4胁迫下S的吸收转运能力增加, 更多的S分配在叶中, 碱胁迫下S的吸收转运能力降低, 更多的S分配在根中。同样有研究发现盐胁迫抑制了S的摄取[49], 但是Na2SO4胁迫的土壤中含有大量的SO42−, 在离子竞争过程中占据优势, 使得棉花更容易吸收, 从而在体内积累大量的S。
盐碱胁迫显著影响了棉花的代谢过程, 从盐碱类型上看, Na2SO4改变的棉花代谢途径数量最多, 对代谢的影响更大, 其次是碱胁迫处理, 影响最小的是NaCl胁迫处理, 棉花需要更复杂的代谢去应对硫酸盐胁迫。从器官种类来看, 根中的代谢途径变化数量多于叶, 盐碱胁迫对根的影响更大, 根需要更复杂的代谢过程去适应盐碱胁迫。Na2SO4胁迫处理下棉花叶片和根中的氨基酸代谢途径明显增强, 氨基酸数量明显增多, 这可能是因为Na2SO4胁迫处理土壤中含有大量的SO42−, 棉花对S的吸收转运能力增加, 在体内积累了更多的S。S是高等植物生长的必需营养元素, 存在于蛋氨酸、半胱氨酸、膜硫脂、细胞壁、维生素和辅助因子以及具有不同生物功能的各种代谢物中[15-16]。同时, S元素是二硫键形成的关键元素, 这对于稳定蛋白质的结构十分重要[50]。而蛋白质是代谢活动的承担者, 这可能是导致Na2SO4胁迫处理下代谢途径变化数量以及生物量显著高于NaCl胁迫和碱胁迫处理的原因之一。在碱胁迫下, 根中的有机酸代谢明显增强, 有机酸类代谢物明显上调, L-苹果酸和琥珀酸含量分别上调至4.20倍和2.91倍。碱胁迫下土壤中的CO32−和HCO3−会导致土壤pH升高, 对植物造成氧化损伤, 而根系作为植物与土壤的直接接触器官, 这就需要根系做出适当反应来改变根际土的微观环境, 使根际微环境得以改善, 从而适合棉花生长。大量研究表明, 碱胁迫会诱导作物根系分泌大量有机酸, 缓冲碱胁迫带来的高pH胁迫, 保持细胞内的pH稳定和离子平衡[51-53]。根中有机酸代谢增强和有机酸的积累是分泌有机酸的基础, 所以有机酸是棉花根系应对碱胁迫的重要物质。但叶片中有机酸代谢变化没有根中的变化明显, 只有亚油酸代谢明显增强, 亚油酸也上调到3.47倍。亚油酸积累可以促进脂肪酸的β-氧化, 而β-氧化可以为作物的生长代谢提供大量能量, 提高作物适应胁迫环境的能力[54]。但是在叶中赖氨酸降解, 硫胺素代谢以及色氨酸代谢, 丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢的部分过程被抑制。原因可能是上述代谢过程的部分底物转运到根系去参与有机酸的转化, 正常情况下大约30%~40%的光合固定碳将作为根分泌物转移到根际[55], 但是碱胁迫下更多的有机酸分泌到根际中, 这就需要更多的有机物从叶片转移到根系进行补充。NaCl胁迫下, 棉花氨基酸和有机酸代谢明显增强, 但是代谢途径的变化数量明显不如Na2SO4胁迫和碱胁迫处理。这可能是因为NaCl胁迫下棉花受到胁迫比较单一, 盐胁迫首先给棉花带来的是渗透胁迫, 积累氨基酸和有机酸等有机溶质是作物应对渗透胁迫的重要手段[56-57]。
4. 结论
NaCl胁迫抑制了棉花对P、Ca、Mg和S的转运以及N的吸收能力, 但促进了对N和K的转运能力; NaCl胁迫对代谢的影响相对较小, 只有氨基酸和有机酸积累。Na2SO4胁迫对N和K的吸收和转运没有显著的抑制作用, 反而促进了对Mg和S的吸收, 但是抑制了棉花对Ca的吸收转运以及Mg的转运; Na2SO4胁迫对代谢影响明显, 棉花体内显著积累的S促进了氨基酸类代谢, 氨基酸代谢的增强也间接促进了其他代谢的强度, 使得棉花耐受Na2SO4的能力较强。碱胁迫抑制了N和S的吸收以及P、K、Ca、Mg和S的转运能力, 但是增加了Mg的吸收能力; 碱胁迫显著改变了棉花的有机酸代谢, 根部有机酸代谢增强且有机酸显著积累, 叶片中亚油酸显著积累。
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表 1 不同处理土壤盐碱类型及盐碱化程度
Table 1 Type and degree of saline and alkaline in soil of different treatments
处理
Treatment盐碱类型
Saline alkali type含盐量
Salt content (g∙kg−1)电导率
Electrical conductivity (EC1:5, dS∙m−1)pH
(1∶2.5)CK 非盐(碱)化 Control (non salting/alkalization) 0.53 0.17 8.16 CS 氯化钠盐胁迫 NaCl stress 4.43 1.39 8.43 SS 硫酸钠盐胁迫 Na2SO4 stress 6.43 2.01 8.19 AS 碱胁迫 Na2CO3+NaHCO3 stress 2.03 0.63 9.92 
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表 2 不同盐碱胁迫对棉花生物量的影响
Table 2 Effects of different salt and alkaline stresses on cotton biomass
处理
Treatment生物量 Biomass (g∙plant−1) 叶 Leaf 茎 Stem 根 Root 总 Total CK 1.44±0.01a 1.69±0.02a 0.93±0.01a 4.05±0.04a CS 0.75±0.00b 0.58±0.02d 0.63±0.01b 1.96±0.02c SS 0.77±0.01b 0.83±0.01b 0.52±0.02c 2.11±0.02b AS 0.57±0.01c 0.72±0.03c 0.65±0.02b 1.93±0.03c 各处理说明见表1。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。The description of each treatment is shown in Table 1. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among treatments (P<0.05).
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表 3 不同盐碱胁迫对棉花养分吸收和分配的影响
Table 3 Effects of different saline alkali stresses on nutrient uptake and distribution in cotton
处理
Treatment含量 Content (g∙kg−1) 器官分配比 Distribution ratio of organ N P K Ca Mg S N P K Ca Mg S 叶
LeavesCK 38.91±0.82b 2.77±0.08a 26.73±0.56a 56.67±1.23a 11.72±0.40a 21.02±0.33b 0.55b 0.45a 0.45b 0.75c 0.59b 0.84b CS 44.33±0.58a 2.22±0.09c 22.25±0.72c 44.54±0.58b 9.48±0.23c 18.02±0.64c 0.64a 0.44ab 0.51a 0.80a 0.65a 0.86a SS 38.19±0.11b 2.06±0.03d 27.50±0.26a 41.91±0.14c 10.14±0.06b 27.82±0.46a 0.55b 0.46a 0.47b 0.77b 0.60b 0.86a AS 37.86±0.44b 2.38±0.08b 23.88±0.56b 33.99±0.41d 8.52±0.15d 17.33±0.36c 0.55b 0.43b 0.38c 0.67d 0.48d 0.81c 茎
StemCK 19.86±0.41a 2.09±0.01a 21.70±0.11a 14.15±0.16a 5.93±0.03a 2.83±0.02b 0.33a 0.40a 0.44a 0.22b 0.35b 0.13a CS 18.63±0.43b 1.92±0.04b 16.62±0.23b 10.41±0.21b 4.70±0.09d 2.56±0.04c 0.21c 0.30c 0.30c 0.15d 0.25d 0.10d SS 20.29±0.59a 1.57±0.04d 21.75±0.27a 9.36±0.32d 4.91±0.02c 3.33±0.07a 0.32b 0.38b 0.40b 0.19c 0.31c 0.11b AS 18.02±0.19b 1.74±0.01c 21.53±0.15a 9.91±0.07c 5.34±0.08b 2.43±0.05d 0.33ab 0.39ab 0.43a 0.25a 0.38a 0.14a 根
RootsCK 12.88±0.15a 1.36±0.04b 10.20±0.43ab 3.80±0.08a 1.69±0.03d 1.18±0.04b 0.12c 0.14c 0.11b 0.03d 0.06d 0.03b CS 12.38±0.25b 1.52±0.04a 9.82±0.06b 3.26±0.06b 1.78±0.01c 1.21±0.05b 0.15a 0.26a 0.19a 0.05b 0.10b 0.05a SS 13.16±0.22a 1.06±0.02c 10.63±0.25a 3.08±0.04c 2.11±0.03b 1.42±0.05a 0.13b 0.16b 0.13b 0.04c 0.09c 0.03b AS 7.73±0.31c 0.90±0.01d 10.65±0.03a 3.76±0.08a 2.30±0.04a 0.96±0.01c 0.12bc 0.18b 0.19a 0.08a 0.14a 0.05a 各处理说明见表1。同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。The description of each treatment is shown in Table 1. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among treatments (P<0.05).
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表 4 NaCl胁迫下棉花根差异代谢通路和差异代谢物
Table 4 Differential metabolic pathways and metabolites in cotton roots under NaCl stress
编号
No.代谢通路
Metabolic pathway差异代谢物
Differential metabolite变化倍数
Fold change1 丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢
Alanine, aspartate and glutamate metabolismL-谷氨酰胺 L-Glutamine 1.26 琥珀酸半醛 Succinic semialdehyde 1.28 2 丁酸代谢
Butanoate metabolism琥珀酸半醛 Succinic semialdehyde 1.28 3 泛酸和辅酶A生物合成
Pantothenate and CoA biosynthesis泛酸 Pantothenate 1.35 二氢尿嘧啶 Dihydrouracil 1.32 4 精氨酸生物合成
Arginine biosynthesisL-谷氨酰胺 L-Glutamine 1.26 5 半乳糖代谢
Galactose metabolism肌醇 myo-Inositol 1.39 蔗糖 Sucrose 1.40 UDP-D-半乳糖 UDP-D-Galactose 1.13 6 精氨酸和脯氨酸代谢
Arginine and proline metabolism4-乙酰氨基丁酸酯 4-acetamidobutanoate 0.74 7 磷酸肌醇代谢
Inositol phosphate metabolism肌醇 myo-Inositol 1.39
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表 5 Na2SO4胁迫下棉花根差异代谢通路和差异代谢物
Table 5 Differential metabolic pathways and metabolites in cotton roots under Na2SO4 stress
编号
No.代谢通路
Metabolic pathway差异代谢物
Differential metabolite变化倍数
Fold change1 异喹啉生物碱的生物合成
Isoquinoline alkaloid biosynthesisL-酪氨酸 L-Tyrosine 1.35 多巴胺 Dopamine 1.36 2 丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢
Alanine, aspartate and glutamate metabolismL-丙氨酸 L-Alanine 2.85 L-天冬酰胺 L-Asparagine 1.27 丙酮酸 Pyruvate 1.49 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 1.37 L-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 琥珀酸 Succinate 2.10 琥珀酸半醛 Succinic semialdehyde 1.74 3 牛磺酸和低牛磺酸代谢
Taurine and hypotaurine metabolism牛磺酸 Taurine 1.57 4 C5支化二元酸代谢
C5-Branched dibasic acid metabolism柠檬酸 Citraconic acid 1.34 丙酮酸 Pyruvate 1.49 5 苯丙氨酸代谢
Phenylalanine metabolism苯丙氨酸 L-Phenylalanine 1.54 6 甘油磷脂代谢
Glycerophospholipid metabolism甘油磷酸胆碱 Glycerophosphocholine 0.62 磷酰胆碱 Phosphorylcholine 1.33 7 精氨酸生物合成
Arginine biosynthesisL-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 N-乙酰-L-谷氨酸 N-Acetyl-L-glutamate 0.75 L-瓜氨酸 L-Citrulline 3.58 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 1.37 N2-乙酰-L-鸟氨酸 N2-Acetyl-L-ornithine 0.47 8 淀粉和蔗糖代谢
Starch and sucrose metabolism蔗糖 Sucrose 1.49 D-麦芽糖 D-Maltose 2.33 D-葡萄糖6-磷酸 D-Glucose 6-phosphate 1.81 α, α-海藻糖 Alpha, alpha-Trehalose 1.80 9 甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢
Glycine, serine and threonine metabolismL-苏氨酸 L-Threonine 0.79 L-丝氨酸 L-Serine 1.57 丙酮酸 Pyruvate 1.49 10 丙酮酸代谢
Pyruvate metabolism丙酮酸 Pyruvate 1.49 L-苹果酸 L-Malic acid 2.76 11 乙醛酸和二羧酸代谢
Glyoxylate and dicarboxylate metabolismD-核酮糖1,5-二磷酸 D-Ribulose 1,5-bisphosphate 1.46 顺乌头酸 Cis-Aconitate 2.10 L-苹果酸 L-Malic acid 2.76 琥珀酸 Succinate 2.10 磷酸乙醇酸 Phosphoglycolic acid 0.68 L-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 L-丝氨酸 L-Serine 1.57 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 1.37 甘油酸 Glyceric acid 1.44 12 半乳糖代谢
Galactose metabolismUDP-D-半乳糖 UDP-D-Galactose 1.22 水苏糖 Stachyose 2.92 棉子糖 Raffinose 2.32 肌醇 Myo-Inositol 1.61 蔗糖 Sucrose 1.49 甘油 Glycerol 5.50 13 戊糖磷酸途径
Pentose phosphate pathwayD-核糖 D-Ribose 2.39 D-核糖5-磷酸 D-Ribose 5-phosphate 0.38 14 丁酸代谢
Butanoate metabolismL-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 丙酮酸 Pyruvate 1.49 琥珀酸半醛 Succinic semialdehyde 1.74 琥珀酸 Succinate 2.10 15 柠檬酸循环(TCA循环)
Citrate cycle (TCA cycle)L-苹果酸 L-Malic acid 2.76 琥珀酸 Succinate 2.10
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续表 5 编号
No.代谢通路
Metabolic pathway差异代谢物
Differential metabolite变化倍数
Fold change15 柠檬酸循环(TCA循环)
Citrate cycle (TCA cycle)顺乌头酸 Cis-Aconitate 2.10 丙酮酸 Pyruvate 1.49 16 光合生物的固碳作用
Carbon fixation in photosynthetic organismsL-苹果酸 L-Malic acid 2.76 丙酮酸 Pyruvate 1.49 L-丙氨酸 L-Alanine 2.85 D-核糖5-磷酸 D-Ribose 5-phosphate 0.38 D-核酮糖1,5-二磷酸
D-Ribulose 1,5-bisphosphate1.46 17 谷胱甘肽代谢
Glutathione metabolism谷胱甘肽二硫化物 Glutathione disulfide 1.93 L-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 γ-谷氨酰半胱氨酸 Gamma-Glutamylcysteine 1.85 L-焦谷氨酸 L-Pyroglutamic acid 2.46 18 精氨酸和脯氨酸代谢
Arginine and proline metabolism脯氨酸 Proline 1.43 4-胍基丁酸 4-Guanidinobutyric acid 1.22 4-乙酰氨基丁酸酯 4-acetamidobutanoate 0.70 L-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 19 氨基糖和核苷酸糖代谢
Amino sugar and nucleotide sugar metabolismUDP-D-半乳糖 UDP-D-Galactose 1.22 UDP-N-乙酰葡糖胺 UDP-N-acetylglucosamine 1.57 20 缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸生物合成
Valine, leucine and isoleucine biosynthesisL-亮氨酸 L-Leucine 0.83 柠檬酸 Citraconic acid 1.34 L-苏氨酸 L-Threonine 0.79 丙酮酸 Pyruvate 1.49 L-异亮氨酸 L-Isoleucine 0.44 21 泛酸和辅酶A生物合成
Pantothenate and CoA biosynthesis丙酮酸 Pyruvate 1.49 尿嘧啶 Uracil 1.83 泛酸 Pantothenate 1.50 22 角质、木栓碱和蜡的生物合成
Cutin, suberine and wax biosynthesis油酸 Oleic acid 0.68 苯甲酸 Behenic acid 1.96 23 类黄酮生物合成
Flavonoid biosynthesis柚皮素 Naringenin 0.80 24 糖酵解/糖异生
Glycolysis / Gluconeogenesis丙酮酸 Pyruvate 1.49 25 酪氨酸代谢
Tyrosine metabolismL-酪氨酸 L-Tyrosine 1.35 多巴胺 Dopamine 1.36 丙酮酸 Pyruvate 1.49 26 氨酰tRNA生物合成
Aminoacyl-tRNA biosynthesisL-天冬酰胺 L-Asparagine 1.27 L-组氨酸 L-Histidine 0.75 苯丙氨酸 L-Phenylalanine 1.54 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 1.37 L-丝氨酸 L-Serine 1.57 L-丙氨酸 L-Alanine 2.85 L-异亮氨酸 L-Isoleucine 0.44 L-亮氨酸 L-Leucine 0.83 L-苏氨酸 L-Threonine 0.79 L-酪氨酸 L-Tyrosine 1.35 L-脯氨酸 L-Proline 1.44 L-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 27 硫代谢
Sulfur metabolismL-丝氨酸 L-Serine 1.57 O-乙酰-L-丝氨酸 O-Acetyl-L-serine 3.34 琥珀酸 Succinate 2.10 28 苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸生物合成
Phenylalanine, tyrosine and tryptophan biosynthesis预苯酸 Prephenate 1.69 L-苯丙氨酸 L-Phenylalanine 1.54 L-酪氨酸 L-Tyrosine 1.35 29 肌醇磷酸代谢
Inositol phosphate metabolism肌醇 Myo-Inositol 1.61 D-葡萄糖6-磷酸 D-Glucose 6-phosphate 1.81
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表 6 Na2CO3+NaHCO3胁迫下棉花根差异代谢通路和差异代谢物
Table 6 Differential metabolic pathways and metabolites in cotton roots under Na2CO3+NaHCO3 stress
编号
No.代谢通路
Metabolic pathway差异代谢物
Differential metabolite变化倍数
Fold change1 异喹啉生物碱的生物合成
Isoquinoline alkaloid biosynthesisL-酪氨酸 L-Tyrosine 1.30 多巴胺 Dopamine 1.33 2 丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢
Alanine, aspartate and glutamate metabolismL-天冬酰胺 L-Asparagine 1.23 L-丙氨酸 L-Alanine 3.29 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 0.72 L-谷氨酸 L-Glutamate 2.00 琥珀酸 Succinate 2.91 4-氨基丁酸 4-Aminobutyric acid 1.16 琥珀酸半醛 Succinic semialdehyde 1.58 琥珀酸 Succinate 2.91 3 维生素B6代谢
Vitamin B6 metabolism吡哆醇 Pyridoxine 2.62 5’-磷酸吡哆醛 Pyridoxal 5’-phosphate 0.76 4 精氨酸生物合成
Arginine biosynthesisL-谷氨酸 L-Glutamate 2.00 N-乙酰-L-谷氨酸 N-Acetyl-L-glutamate 0.28 L-瓜氨酸 L-Citrulline 2.86 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 0.72 5 丁酸代谢
Butanoate metabolismL-谷氨酸 L-Glutamate 2.00 琥珀酸 Succinate 2.91 4-氨基丁酸 4-Aminobutyric acid 1.16 琥珀酸半醛 Succinic semialdehyde 1.58 6 乙醛酸和二羧酸代谢
Glyoxylate and dicarboxylate metabolism顺乌头酸 Cis-Aconitate 1.27 琥珀酸 Succinate 2.91 L-谷氨酸 L-Glutamate 2.00 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 0.72 磷酸乙醇酸 Phosphoglycolic acid 0.47 L-苹果酸 L-Malic acid 4.20 7 戊糖磷酸途径
Pentose phosphate pathwayD-核糖 D-Ribose 2.49 D-核糖5-磷酸 D-Ribose 5-phosphate 0.15 8 淀粉和蔗糖代谢
Starch and sucrose metabolism蔗糖 Sucrose 1.34 麦芽糖 Maltose 2.45 9 柠檬酸循环(TCA循环)
Citrate cycle (TCA cycle)琥珀酸 Succinate 2.91 顺乌头酸 Cis-Aconitate 1.27 L-苹果酸 L-Malic acid 4.20 10 甘油磷脂代谢
Glycerophospholipid metabolism胆碱 Choline 1.27 甘油磷酸胆碱 Glycerophosphocholine 0.45 11 丙酮酸代谢
Pyruvate metabolismL-苹果酸 L-Malic acid 4.20 12 半乳糖代谢
Galactose metabolism水苏糖 Stachyose 4.37 棉子糖 Raffinose 2.29 肌醇 Myo-Inositol 1.59 蔗糖 Sucrose 1.34 13 谷胱甘肽代谢
Glutathione metabolismL-谷氨酸盐 L-Glutamate 2.00 谷胱甘肽二硫化物 Glutathione disulfide 1.62 γ-谷氨酰半胱氨酸 Gamma-Glutamylcysteine 2.73 14 甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢
Glycine, serine and threonine metabolism胆碱 Choline 1.27 L-苏氨酸 L-Threonine 0.66 甘油酸 Glyceric acid 2.23 15 泛酸和辅酶A生物合成
Pantothenate and CoA biosynthesis泛酸 Pantothenate 2.03 16 角质、木栓碱和蜡的生物合成
Cutin, suberine and wax biosynthesis油酸 Oleic acid 0.47 17 酪氨酸代谢
Tyrosine metabolismL-酪氨酸 L-Tyrosine 1.30 多巴胺 Dopamine 1.33 18 肌醇磷酸代谢
Inositol phosphate metabolism肌醇 Myo-Inositol 1.59
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表 7 NaCl胁迫下棉花叶差异代谢通路和差异代谢物
Table 7 Differential metabolic pathways and metabolites in cotton leaves under NaCl stress
编号
No.代谢通路
Metabolic pathway差异代谢物
Differential metabolite变化倍数
Fold change1 异喹啉生物碱生物合成
Isoquinoline alkaloid biosynthesisL-酪氨酸
L-Tyrosine1.53 2 丙酮酸代谢
Pyruvate metabolismL-苹果酸
L-Malic acid1.43 3 芪类、二芳基庚烷类和姜酚的生物合成
Stilbenoid, diarylheptanoid and gingerol biosynthesis绿原酸
Chlorogenic acid1.64 4 氰基氨基酸代谢
Cyanoamino acid metabolism野樱皮甙
Prunasin1.26 5 磷酸戊糖途径
Pentose phosphate pathway6-磷酸-D-葡萄糖酸
6-Phospho-D-gluconate1.22 6 酪氨酸代谢
Tyrosine metabolismL-酪氨酸
L-Tyrosine1.54 7 萜类骨架生物合成
Terpenoid backbone biosynthesis1-脱氧-D-木酮糖5-磷酸 1-Deoxy-D-xylulose 5-phosphate 1.82 (R)-5-磷酸甲羟戊酸 (R)-mevalonic acid 5-Phosphate 1.75
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表 8 Na2SO4胁迫下棉花叶差异代谢通路和差异代谢物
Table 8 Differential metabolic pathways and metabolites in cotton leaves under Na2SO4 stress
编号
No.代谢通路
Metabolic pathway差异代谢物
Differential metabolite变化倍数
Fold change1 亚油酸代谢
Linoleic acid metabolism亚油酸 Linoleic acid 4.24 2 丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢
Alanine, aspartate and glutamate metabolismL-天冬氨酸 L-Aspartate 2.17 L-天门冬酰胺 L-Asparagine 0.65 丙酮酸 Pyruvate 1.34 氧戊二酸 Oxoglutaric acid 1.48 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 0.79 L-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 琥珀酸 Succinate 1.42 3 黄酮和黄酮醇的生物合成
Flavone and flavonol biosynthesis山奈酚 Kaempferol 1.47 4 戊糖磷酸途径
Pentose phosphate pathway6-磷酸-D-葡萄糖酸 6-Phospho-D-gluconate 1.23 D-核糖5-磷酸 D-Ribose 5-phosphate 1.52 5 色氨酸代谢
Tryptophan metabolism2-氧代辛酸 2-Oxoadipic acid 0.51 L-色氨酸 L-Tryptophan 0.27 N-乙酰血清素 N-Acetylserotonin 3.14 吲哚乙酸 Indoleacetic acid 0.4 6 柠檬酸循环(TCA 循环)
Citrate cycle (TCA cycle)琥珀酸 Succinate 1.42 柠檬酸 Citrate 6.14 顺乌头酸 Cis-Aconitate 1.39 丙酮酸 Pyruvate 1.34 2-氧代辛酸 2-Oxoadipic acid 0.51 7 赖氨酸降解
Lysine degradation2-氧代辛酸 2-Oxoadipic acid 0.51 糖苷 Saccharopine 0.52 8 苯丙氨酸代谢
Phenylalanine metabolism苯乙酸 Phenylacetic acid 1.15 苯乙胺 Phenylethylamine 0.68 反式肉桂酸酯 Trans-cinnamate 1.20 9 精氨酸生物合成
Arginine biosynthesis2-氧代辛酸 2-Oxoadipic acid 0.51 L-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 0.79 L-天冬氨酸 L-Aspartate 2.17 N2-乙酰-L-鸟氨酸 N2-Acetyl-L-ornithine 0.57 10 半乳糖代谢
Galactose metabolismα-D-葡萄糖 Alpha-D-Glucose 0.64 水苏糖 Stachyose 0.74 棉子糖 Raffinose 2.67 蔗糖 Sucrose 1.21
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续表 8 编号
No.代谢通路
Metabolic pathway差异代谢物
Differential metabolite变化倍数
Fold change11 乙醛酸和二羧酸代谢
Glyoxylate and dicarboxylate metabolism顺乌头酸 Cis-Aconitate 1.39 柠檬酸 Citrate 6.14 琥珀酸 Succinate 1.42 L-谷氨酸 L-Glutamate 1.79 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 0.79 2-氧代辛酸 2-Oxoadipic acid 0.51 甘油酸 Glyceric acid 1.28 12 丙酮酸代谢
Pyruvate metabolism丙酮酸 Pyruvate 1.34 13 甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢
Glycine, serine and threonine metabolismL-天冬氨酸 L-Aspartate 2.17 甘油酸 Glyceric acid 1.28 L-苏氨酸 L-Threonine 1.52 L-色氨酸 L-Tryptophan 0.27 丙酮酸 Pyruvate 1.34 14 芪类、二芳基庚烷类和姜辣素生物合成
Stilbenoid, diarylheptanoid and gingerol biosynthesis绿原酸
Chlorogenic acid1.79 15 糖酵解/糖异生
Glycolysis / Gluconeogenesisα-D-葡萄糖 Alpha-D-Glucose 0.64 丙酮酸 Pyruvate 1.34 16 缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的生物合成
Valine, leucine and isoleucine biosynthesisL-苏氨酸 L-Threonine 1.52 丙酮酸 Pyruvate 1.34
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表 9 Na2CO3+NaHCO3胁迫下棉花叶差异代谢通路和差异代谢物
Table 9 Differential metabolic pathways and metabolites in cotton leaves under Na2CO3+NaHCO3 stress
编号
No.代谢通路
Metabolic pathway差异代谢物
Differential metabolite变化倍数
Fold change1 亚油酸代谢 Linoleic acid metabolism 亚油酸 Linoleic acid 3.47 2 黄酮和黄酮醇生物合成 Flavone and flavonol biosynthesis 山奈酚 Kaempferol 2.87 3 戊糖磷酸途径 Pentose phosphate pathway 6-磷酸-D-葡萄糖酸 6-Phospho-D-gluconate 0.58 D-核糖5-磷酸 D-Ribose 5-phosphate 1.50 4 丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢
Alanine, aspartate and glutamate metabolismL-天冬氨酸 L-Aspartate 1.95 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 0.57 琥珀酸 Succinate 0.35 5 硫胺素代谢 Thiamine metabolism 一磷酸硫胺素 Thiamine monophosphate 0.36 6 赖氨酸降解 Lysine degradation 2-氧代辛酸 2-Oxoadipic acid 0.35 糖苷 Saccharopine 0.59 7 精氨酸和脯氨酸代谢
Arginine and proline metabolismL-精氨酸 L-Arginine 2.59 羟脯氨酸 Hydroxyproline 1.83 腐胺 Putrescine 1.58 8 色氨酸代谢
Tryptophan metabolism2-氧代辛酸 2-Oxoadipic acid 0.35 N-乙酰血清素 N-Acetylserotonin 8.23 吲哚乙酸 Indoleacetic acid 0.36
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