Effects of intercropping oat with different crops on the community structure of soil nematodes and crop yields
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摘要: 间作是土地可持续利用的重要种植模式。土壤线虫作为土壤健康的指示生物, 可揭示地下生态系统的食物网功能。为探究燕麦不同间作模式对产量和土壤线虫群落的影响, 本试验分别设置燕麦单作、燕麦||大豆、燕麦||赤小豆、燕麦||马铃薯和燕麦||甘薯5个处理, 分析燕麦不同间作模式对作物产量以及土壤线虫的数量、多样性和群落结构的影响, 以筛选出较优的燕麦间作模式。结果表明: 相比单作, 间作模式在土地利用率和作物总产量方面有一定的优势, 其中燕麦||马铃薯间作模式最佳, 土地当量比(1.36)最高, 其次为燕麦||大豆间作模式, 土地当量比为1.29。4种燕麦间作模式均显著(P<0.05)降低了植物寄生线虫的相对丰度, 提高了食微线虫相对丰度, 优化了土壤线虫群落结构。燕麦||大豆间作模式下食微线虫比例最高(88.42%), 植物寄生线虫比例最低(6.31%), 且在多项生态指数中(瓦斯乐斯卡指数、线虫通路指数、多样性指数和均匀度指数)显著高于燕麦单作(P<0.05)。而燕麦||赤小豆间作模式下富集指数最高, 植食性线虫成熟度指数最低, 土壤线虫群落受干扰程度最低。速效钾与线虫通路指数呈极显著正相关(r=0.722**), 速效钾含量的提升可以使土壤有机质分解主要依靠细菌分解途径。综上, 间作种植模式可以优化土壤线虫群落结构, 改善土壤生态环境, 提高产量; 燕麦||大豆是该试验条件下最佳的间作模式。Abstract: Intercropping is an important planting method for the sustainable use of land resources, and soil nematodes are an indicator of soil health, which can reveal the function of food webs in underground ecosystems. To explore the effects of different intercropping patterns of oats on yield and soil nematode communities, five treatments were set up: oat monoculture, and intercropping systems of oat||soybean, oat||rice bean, oat||potato, and oat||sweet potato. The effects of different intercropping patterns of oats on crop yield and the number, diversity, and community structure of soil nematodes were analyzed to determine the best intercropping pattern. The results showed that, compared with monoculture, intercropping had certain advantages in terms of land utilization rate and total crop yield. The intercropping of oats and potatoes had the highest land equivalent ratio (1.36), Followed by the intercropping of oats and soybeans, the land equivalent ratio is 1.29. A total of 39 genera were identified, including 12 bacterivorous nematodes, 4 fungivorous nematodes, 13 plant-parasitic nematodes, and 10 omnivorous predatory nematodes. The four oat intercropping patterns significantly reduced the relative abundance of plant-parasitic nematodes, increased the relative abundance of beneficial nematodes (bacterivorous and fungivorous), and optimized the soil nematode community structure. Among them, the best intercropping pattern was oat and soybean, with the highest proportion of microbial-feeding nematodes (88.42%) and the lowest proportion of plant-parasite nematodes (6.31%). Additionally, the intercropping pattern of oat and soybean was significantly higher than that of oat monoculture (P<0.05) in multiple ecological indexes (Wasilewska index, nematode channel ratio, Shannon-Wiener index, and enrichment index), and was also the best among the four intercropping patterns. The enrichment index of oat and rice bean intercropping was the highest, and the plant parasite index was the lowest, indicating that the soil nematode community was the least disturbed. The enrichment index and structure index of each cropping pattern were lower than 50, and the soil nematode food web was in quadrant D, indicating that the soil environment was in a stressed state, the food web was degraded, and the soil nematode community was unstable at the experiment location. Pearson correlation analysis showed that soil nematode community ecological indices were correlated with soil physical and chemical properties. Organic matter was significantly negatively correlated with the evenness index (r=−0.635, P<0.05), significantly negatively correlated with the Shannon-Wiener index (r=−0.641, P<0.01), and significantly positively correlated with the plant parasitic index (r=0.633, P<0.05). There was a significant positive correlation between available K content and the nematode channel ratio (r=0.722, P<0.01), increasing available K content could change the decomposition pathway of soil organic matter and contribute more to the decomposition of soil organic matter. In conclusion, intercropping can optimize the soil nematode community structure, improve the soil ecological environment, and increase crop yield. Among the four intercropping patterns, oat and soybean intercropping were the best method, not only having the highest crop yield but also the most beneficial nematode community structure for soil health, which showed the strong production and ecological advantages of traditional Gramineae and Leguminosae intercropping.
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间作是可持续发展农业中的重要种植模式。据统计, 全世界间套作面积达1亿hm2以上[1], 中国间作种植模式年播种面积达2800万hm2以上[2], 间作可提高土地利用率和光能利用率, 同时可提高作物的逆境适应性, 从而节约水、温、肥等资源, 有效抑制杂草以及病虫害的生长[3]。间作可有效地提高化肥利用率, 减少化肥投入比, 依靠间作提高播种面积和单位面积作物产量是保障粮食高产的有效方式。有研究表明间作系统中作物氮肥利用率的提高可以减少全球化肥的需求量约26%[4]。间作在美国、尼泊尔、印度尼西亚以及西欧中部地区等国家均有大规模的实践[5-6]。
燕麦(Avena sativa)为禾本科(Poaceae)一年生草本植物, 具有较高的营养价值, 是世界第七大栽培作物, 我国主要种植裸燕麦, 裸燕麦的种植面积占总面积的90%[7]。在我国东北地区燕麦间作相关研究报道较多, 多为燕麦与豆科(Leguminosae)作物间作: 燕麦||大豆(Glycine max)[8]、燕麦||绿豆(Vigna radiata) [9]、燕麦||花生(Arachis hypogaea)[10]和燕麦||箭筈豌豆(Vicia sativa)[11]等。
土壤生态系统中, 线虫参与许多土壤生态过程, 如: 土壤有机质分解、碳固持、营养转化[12-13]。线虫种类丰富, 约8万~100万种[14]。土壤线虫主要分为食细菌线虫、食真菌线虫、植物寄生线虫、杂食线虫及捕食性线虫[15]。土壤线虫可以作为土壤健康指示生物, 其多样性与土壤理化性质、温度、降水密切相关[16]。 pH是影响土壤线虫的重要因素, 大多数线虫适宜在微酸或中性土壤下生存[17]。土壤线虫作为土壤健康指示生物, 其群落组成、营养类群和生态指数有利于揭示复杂的地下生态系统的生态过程和食物网功能。作物长期单作、连作不利于土壤生物群落多样性, 间作和轮作可以避免连作障碍, 改变土壤微生态环境。研究表明[18], 烟草(Nicotiana tabacum)||万寿菊(Tagetes erecta)对根结线虫起到控制作用, 有效降低植物寄生线虫数量, 不影响自由生活线虫群落的丰度。香蕉(Musa nana)||绿豆可减少植物寄生线虫对香蕉根际的危害, 从而提高土壤健康状态[19]。玉米(Zea mays)||大豆是广泛推广的间作模式, 两种作物种植模式能较好地协调作物种间关系, 土地利用率高于单作, 经济效益提高[20-21]。
目前研究禾本科与豆科间作模式较多, 但主要集中在间作产量优势及土壤养分互利等方面[8,20-21], 而间作模式下线虫的研究多集中于线虫病害防治方面[18-19], 因此禾本科||豆科和禾本科||茄科(Solanaceae)的作物间作模式对土壤微生态环境中线虫群落的研究很少。本研究以燕麦与多种作物间作模式为切入点, 对作物产量、土地当量比、土壤理化性状以及土壤线虫群落结构等方面进行研究, 阐释燕麦与多种作物间作模式对作物生长及土壤生物的影响, 为合理的间作模式提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 试验区概况
试验区位于山西省晋中市太谷县武家堡示范区, 地理位置为112°51′E, 37°44N′。属于温带大陆性季风气候, 年平均气温10.4 ℃, ≥10 ℃有效积温3675 ℃, 年总日照时数为2701.2 h, 无霜期平均175~180 d, 年平均总降水量397.1 mm, 主要集中在7—9月, 是典型的旱作雨养农业区, 土壤类型为褐土。
1.2 试验设计
试验采用随机区组设计, 设燕麦单作、大豆单作、赤小豆(Vigna umbellata)单作、马铃薯(Solanum tuberosum)单作、甘薯(Dioscorea esculenta)单作、燕麦||大豆、燕麦||赤小豆、燕麦||马铃薯、燕麦||甘薯9个处理, 小区面积为20 m2, 重复5次, 共45个小区。本试验只对燕麦单作、燕麦||大豆、燕麦||赤小豆、燕麦||马铃薯、燕麦||甘薯5个处理进行土壤采样研究。
单作燕麦播种行距30 cm, 播种量为150 kg∙hm−2; 单作大豆行距为60 cm, 穴距为15 cm; 单作赤小豆行距为50 cm, 穴距为20 cm; 单作甘薯、马铃薯垄宽为60 cm, 垄距为40 cm, 株距为25 cm。燕麦与大豆和赤小豆间距为35 cm, 燕麦与甘薯和马铃薯间距为30 cm, 其他设计同单作一致。供试的燕麦品种为‘坝莜14号’、大豆品种为‘晋豆49号’、赤小豆品种为‘京农红8号’、马铃薯品种为‘青薯9号’、甘薯品种为‘晋甘薯8号’。2021年5月12日燕麦与其他作物同时播种, 燕麦9月16日收获、大豆9月23日收获、马铃薯和甘薯10月9日收获, 试验期间不追肥, 不灌水, 与大田管理一致。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 土壤样品采集
于2021年9月16日燕麦成熟收割前, 按照随机、等量的原则在每个小区内, 选取5个采样点, 去除表层土, 使用直径为5 cm土钻采集0~20 cm耕层土壤迅速放入无菌自封袋, 将土壤中的根系和杂质去除, 过1 mm筛, 一份放入4 ℃冰箱保存, 用于土壤线虫指标的测定。另一份置于室外风干, 用于土壤理化性状的测定。
1.3.2 产量测定
在收获期, 燕麦、大豆、赤小豆每个小区随机选取2 m2, 风干后测籽粒产量。马铃薯、甘薯每个小区随机选取2 m2测定块茎产量。
1.3.3 土地当量比(LER)
$${\rm{ LER}}=Y_{{\rm{Aic}}}/Y_{{\rm{Asc}}}+Y_{{\rm{Bic}}}/Y_{{\rm{Bsc}}} $$ (1) 式中: YAic、YBic为两种作物的间作产量, YAsc、YBsc为两种作物的单作产量。当LER>1, 表示间作优势; 当LER<1, 表示间作劣势[22]。
1.3.4 土壤理化性质测定
土壤基础养分指标采用《土壤农化分析》[23]方法: pH采用电位法测定, 水土比为2.5∶1; 土壤有机质采用外加热-重铬酸钾容量法测定; 有效磷采用钼锑抗比色法测定; 速效钾采用乙酸铵浸提-火焰光度法测定。脲酶采用靛酚比色法[24]测定, 蔗糖酶采用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定[24] , 碱性磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法测定[24]。
1.3.5 土壤线虫的分类与鉴定
称取30 g新鲜土样, 采用漏斗法, 静置24 h后收集线虫, 用福尔马林溶液固定线虫, 在解剖镜下计数并制片进行鉴定[25]。根据土壤含水量, 将线虫数量转换成100 g干土中线虫数量。在显微镜下参考《植物线虫分类学》[26]和《中国土壤动物检索图鉴》[27]进行科属鉴定。根据线虫头部的形态学特征和取食习惯分为4个营养功能类群: 食细菌线虫(bacterivores)、食真菌线虫(fungivores)、植物寄生线虫(plant-parasites)和杂食线虫(omnivores-predators)。Bongers[28]依据生活史对策将线虫划分为r-对策向k-对策者过渡的5个c-p (colonizer-persister)类群, c-p 1: 世代时间很短, 卵量巨大, 在食物充足条件下种群爆发, 代谢快, 极耐污染和环境压力; c-p 2: 世代时间短, 卵量大, 较耐环境压力; c-p 3: 世代时间较长, 对环境压力敏感; c-p 4: 世代时间长, 对环境变化敏感; c-p 5: 世代时间很长, 卵量小, 对污染和环境变化极为敏感。本试验将鉴定出来的属依据c-p值进行归类, 依据c-p值计算土壤线虫生态指数。
1.3.6 土壤线虫生态指数、多样性和群落结构
线虫通路指数(nematode channel ratio, NCR)[29]:
$$ {\rm{NCR}}=B/(B+F) $$ (2) 式中: B和F分别代表食细菌和食真菌的线虫数量。
瓦斯乐斯卡指数(Wasilewska index, WI)[30]:
$$ W_{{\rm{I}}}=(B+F)/P_{{\rm{P}}} $$ (3) 式中: PP代表植物寄生线虫数量。
多样性指数(Shannon-Wiener index, H')[29]:
$$ H'=-\sum P_{i}\times {\rm{ln}}P_{i} $$ (4) 式中: Pi为第i个分类单元中个体占线虫总个体数量的比例。
均匀度(evenness index, J)[31]:
$$ J=H'/{\rm{ln}}S $$ (6) 式中: H′为Shannon-Wiener 多样性指数, S为线虫属分类单元的数目。
丰富度指数(species richness index, Rs)[31]:
$$ R_{{\rm{s}}}=(S-1)/{\rm{ln}}N $$ (7) 式中: N为所鉴定的线虫个体数目。
富集指数(enrichment index, EI)[28]:
$$ E_{{\rm{I}}}=100 \times e/(e+b) $$ (8) 式中: b=∑kb×nb, b为食物网中的基础成分, 指食细菌线虫中c-p值为2和食真菌线虫中c-p值为2的类群; e=∑ke×ne, e为食物网中的富集成分, 主要指食细菌线虫中c-p值为1和食真菌线虫中c-p值为2的类群; kb和ke为食细菌线虫中c-p值为2、食真菌线虫中c-p值为2的类群和食细菌线虫中c-p值为1、食真菌线虫中c-p值为2的类群所对应的加权数; nb和ne则为各类群的丰度。
结构指数(structure index, SI)[28]:
$$ S_{{\rm{I}}}=100 \times s/(b+s) $$ (9) 式中: s=∑ks×ns, s代表食物网中的结构成分, 指食细菌线虫、食真菌线虫和杂食线虫中c-p值为3~5的类群以及捕食线虫中c-p值为2~5的类群; ks为食细菌线虫、食真菌线虫和杂食线虫中c-p值为3~5的类群以及捕食线虫中c-p值为2~5的类群所对应的加权数; ns为各类群的丰度。
自由生活线虫成熟指数(maturity index, MI)[32]:
$$ M_{{\rm{I}}}=\sum ({\rm{c}} \text{-}{\rm{p}}_{i}\times f_{i} ) $$ (10) 植食性线虫成熟指数(plant parasite index, PPI)[32]
$$ P_{{\rm{PI}}} =\sum ({\rm{c}}\text{-} {\rm{p}}_{i} \times f_{i} ) $$ (11) 式中: c-pi为第i种自由生活线虫或植物寄生线虫的c-p值, fi为第i种自由生活线虫或植物寄生线虫的个体数占总个体数的比例。
1.4 数据统计与分析
试验数据采用Excel 2010进行统计, 利用SPSS 26.0进行方差分析, 相关性热图采用Origin 2019作图。
2. 结果与分析
2.1 间作作物的经济产量和土地当量比
燕麦||大豆、燕麦||赤小豆、燕麦||马铃薯、燕麦||甘薯4种间作模式LER>1, 均表现为间作优势, 有效提高了土地利用率。其中燕麦||马铃薯间作模式表现最佳(LER为1.36), 燕麦||马铃薯间作相较于单作增产率为36%; 燕麦||大豆间作模式也表现较优(LER为1.29), 相较于单作增产率为29%; 其次为燕麦||赤小豆间作模式, LER为1.17, 相较于单作增产率为17%; 4种间作模式中, 燕麦||甘薯的LER值最低(LER为1.15), 相较于单作增产率为15% (表1)。
表 1 燕麦不同间作模式对作物经济产量和土地当量比的影响Table 1. Effects of different intercropping patterns of oat on crop economic yields and land equivalent ratios种植模式
Cropping pattern产量 Yield (kg∙hm−2) 土地当量比
Land equivalent
ratio (LER)燕麦 Oat 大豆 Soybean 赤小豆 Rice bean 马铃薯 Potato 甘薯 Sweet potato 单作 Monoculture 2560.15±259.24a 3175.79±246.23a 2797.40±36.58a 26 245.60±2263.32a 25 530.70±997.06a 燕麦||大豆 Oat||soybean 1399.34±109.59c 2351.76±62.40b 1.29 燕麦||赤小豆 Oat||rice bean 1233.96±81.45c 1923.98±107.11b 1.17 燕麦||马铃薯 Oat||potato 1710.14±117.41b 18 087.20±2371.49b 1.36 燕麦||甘薯 Oat||sweet potato 1276.31±75.41c 16 572.20±2628.86b 1.15 间作模式中的作物产量是作物所占间作面积的产量, 同列不同小写字母表示种植模式间差异显著(P<0.05)。The crop yield in the intercropping mode is the yield of the intercropping area occupied by the crop. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among cropping patterns (P<0.05). 2.2 土壤线虫群落组成
本试验共鉴定出39属, 其中食细菌线虫12属、食真菌线虫4属、植物寄生线虫13属、杂食线虫10属(表2)。其中燕麦单作、燕麦||大豆、燕麦||赤小豆、燕麦||马铃薯、燕麦||甘薯5个处理中分别鉴定出食细菌线虫10属、11属、11属、9属和11属, 食真菌线虫全部为4属, 植物寄生线虫12属、6属、6属、9属和5属, 杂食线虫9属、4属、5属、10属和7属。燕麦单作、燕麦||大豆、燕麦||马铃薯处理中, 头叶科(Cephalobidae)头叶属(Cephalobus)和真滑刃科(Aphelenchidae)真滑刃属(Aphelenchus)为优势属; 燕麦||赤小豆处理中, 真滑刃科真滑刃属为优势属。
表 2 燕麦不同间作模式土壤的线虫群落组成及其相对丰度Table 2. Soil nematode community composition and relative abundances in different intercropping patterns of oat营养类群
Trophic
group科
Family属
Genusc-p值
Colonizer-persister
(c-p) value燕麦单作
Oat
monoculture燕麦||大豆
Oat||soybean燕麦||赤小豆
Oat||rice bean燕麦||马铃薯
Oat||potato燕麦||甘薯
Oat||sweet
potato食细菌线虫
Bacterivores小杆科 Rhabditidae 小杆属 Rhabditis 1 ++ ++ ++ ++ ++ 头叶科 Cephalobidae 头叶属 Cephalobus 2 +++ +++ ++ +++ +++ 真头叶属 Eucephalobus 2 ++ ++ ++ ++ ++ 丽突属 Acrobeles 2 ++ ++ ++ ++ + 拟丽突属 Acrobeloides 2 ++ 鹿角唇叶属 Cervidellus 2 ++ ++ ++ ++ ++ 绕线科 Plectidae 绕线属 Plectus 2 ++ ++ ++ ++ ++ 拟绕线属 Anaplectus 2 + ++ ++ ++ 威尔斯属 Wilsonema 2 ++ ++ ++ 畸头叶科 Teratocephalidae 畸头属 Teratocephalus 3 ++ ++ ++ ++ 棱咽科 Prismatolaimidae 棱咽属 Prismatolaimus 3 ++ ++ ++ ++ ++ 无咽科 Alaimidae 无咽属 Alaimus 4 ++ ++ ++ ++ ++ 食真菌线虫
Fungivores滑刃科
Aphelenchoididae滑刃属 Aphelenchoides 2 ++ ++ ++ ++ ++ 真滑刃科 Aphelenchidae 真滑刃属 Aphelenchus 2 +++ +++ +++ +++ ++ 膜皮科 Diphtherophoridae 膜皮属 Diphtherophora 3 ++ ++ ++ ++ ++ 细齿科 Leptonchidae 垫咽属 Tylencholaimus 4 ++ ++ ++ ++ ++ 植物寄生线虫
Plant-parasites垫刃科 Tylenchidae 垫刃属 Tylenchus 2 + 剑尾垫刃属 Malenchus 2 ++ ++ ++ + + 丝尾垫刃属 Filenchus 2 + 野外垫刃属 Aglenchus 2 + + 针科 Paratylenchidae 针属 Paratylenchus 2 ++ ++ + + 锥垫刃科 Tylodoridae 头垫刃属 Cephalenchus 3 ++ ++ + 锥科 Dolichodoridae 矮化属 Tylenchorhynchus 3 + 鞘科 Hemicycliophoridae 鞘属 Hemicycliophora 3 + ++ + 短体科 Pratylenchidae 短体属 Pratylenchus 3 ++ ++ ++ ++ 纽带科 Hoplolaimidae 螺旋属 Helicotylenchus 3 ++ + 毛刺科 Trichodoridae 毛刺属 Trichodorus 4 + ++ ++ ++ + 长针科 Longidoridae 长针属 Longidorus 5 ++ ++ ++ 剑属 Xiphinema 5 + ++ ++ ++ 杂食线虫
Omnivores-predators倒齿科 Anatonchidae 等齿属 Miconchus 4 ++ ++ ++ + 三孔科 Tripylidae 三孔属 Tripyla 4 + ++ ++ + 单齿科 Monochidae 锯齿属 Prionchulus 4 + ++ ++ ++ ++ 锉齿属 Mylonchulus 4 + + 矛线科 Dorylaimidae 前矛线属 Prodorylaimus 4 + ++ + 真矛线属 Eudorylaimus 4 ++ ++ ++ ++ 中矛线属 Mesodorylaimus 4 ++ + 螯属 Pungentus 4 + ++ + 鄂针科 Belondiridae 鄂针属 Belondira 5 ++ ++ ++ + + 缢咽属 Axonchium 5 ++ ++ ++ +++表示丰度>10%, 为优势属; ++表示丰度为1%~10%, 为常见属; +表示丰度<1%, 为稀有属。+++ indicates abundance >10%, the dominant genus; ++ indicates that the abundance is between 1%−10%, the common genus; + indicates abundance <1%, the rare genus. 燕麦单作处理中稀有属为绕线科(Plectidae)拟绕线属(Anaplectus), 垫刃科(Tylenchidae)垫刃属(Tylenchus)、丝尾垫刃属(Filenchus)、野外垫刃属(Aglenchus), 锥科(Dolichodoridae)矮化属(Tylenchorhynchus), 鞘科(Hemicycliophoridae)鞘属(Hemicycliophora), 毛刺科(Trichodoridae)毛刺属(Trichodorus), 长针科(Longidoridae)剑属(Xiphinema), 三孔科(Tripylidae)三孔属(Tripyla), 单齿科(Monochidae)锯齿属(Prionchulus)和锉齿属(Mylonchulus), 矛线科(Dorylaimidae)前矛线属(Prodorylaimus)和鄂针科螯属(Pungentus); 燕麦||马铃薯处理中稀有属为垫刃科剑尾垫刃属(Malenchus)和野外垫刃属, 针科(Paratylenchidae)针属(Paratylenchus), 锥垫刃科(Tylodoridae)头垫刃属(Cephalenchus), 鞘科鞘属, 纽带科(Hoplolaimidae)螺旋属(Helicotylenchus), 单齿科锉齿属, 矛线科前矛线属和中矛线属(Mesodorylaimus), 鄂针科(Belondiridae)鄂针属(Belondira); 燕麦||甘薯处理中稀有属为头叶科丽突属(Acrobeles)、垫刃科剑尾垫刃属、针科针属、毛刺科毛刺属、倒齿科(Anatonchidae)等齿属(Miconchus)、三孔科三孔属、矛线科螯属、鄂针科鄂针属。说明燕麦与其他作物间作可以有效减少植物寄生线虫属的丰度, 减少有害土壤线虫。
2.3 土壤线虫数量和营养类群结构
由图1可知, 不同种植模式中土壤线虫数量为269~373条∙(100 g)−1干土, 且表现为燕麦||甘薯>燕麦单作>燕麦||大豆>燕麦||马铃薯>燕麦||赤小豆。燕麦||赤小豆间作土壤线虫数量显著低于其他模式(P<0.05), 燕麦单作与燕麦||大豆、燕麦||马铃薯、燕麦||甘薯的土壤线虫数量的差异均未达显著水平。
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图 1 燕麦不同间作模式对土壤线虫总数和各营养类群相对丰度的影响O: 燕麦单作; O||S: 燕麦||大豆; O||RB: 燕麦||赤小豆; O||P: 燕麦||马铃薯; O||SP: 燕麦||甘薯。不同小写字母表示不同种植模式间差异显著(P<0.05)。O: oat monoculture; O||S: oat||soybean; O||RB: oat||rice beans; O||P: oat||potato; O||SP: oat||sweet potato. Different lowercase letters indicate significant differences among different cropping patterns (P<0.05).Figure 1. Effects of different intercropping patterns of oat on total number and relative abundance of nutrient groups of soil nematodes将捕获的线虫分为4个营养类群, 5个处理中均以食细菌线虫和食真菌线虫为优势类群(图1)。燕麦间作相较于单作对食细菌线虫、食真菌线虫、植物寄生线虫有显著影响(P<0.05), 而对杂食线虫影响不显著。总体来看, 4个间作模式中食微线虫(食细菌线虫+食真菌线虫)比例均高于燕麦单作, 而植物寄生线虫相反。在燕麦||大豆中食微线虫比例最高, 明显高于燕麦单作, 两种模式的食微线虫比例分别为88.42%和77.59%; 而植物寄生线虫比例最低, 两种模式的占比分别占6.31%和13.45%。说明间作模式不仅降低植物寄生线虫比例, 还可以有效提高土壤有益线虫比例(食细菌和食真菌线虫), 有利于土壤线虫群落结构优化。
2.4 土壤线虫生态指数
利用土壤线虫生态指数表达土壤线虫类群和生活史多样性。瓦斯乐斯卡指数(WI)反映土壤健康程度, 其值越大, 代表食微线虫丰度越大, 土壤健康程度越好。4种燕麦间作模式的WI均高于燕麦单作, 其中燕麦||大豆、燕麦||赤小豆、燕麦||甘薯与燕麦单作差异显著(P<0.05)。说明燕麦间作模式可以提高土壤食微线虫丰度从而提高土壤健康程度。线虫通路指数(NCR)用于分析土壤有机质的分解途径, NCR>0.5, 说明细菌在土壤有机质的分解中贡献较大; NCR<0.5, 说明真菌在土壤有机质的分解中贡献较大[33]。5种种植模式的NCR均大于0.5, 土壤有机质主要依靠细菌分解。燕麦||大豆、燕麦||马铃薯、燕麦||甘薯的NCR显著高于燕麦单作, 说明这3种间作模式可以有效提高食细菌线虫丰度(表3)。
表 3 燕麦不同间作模式对土壤线虫群落生态指数的影响Table 3. Effects of different intercropping patterns of oat on ecological indices of soil nematode communities生态指数
Ecological indice燕麦单作
Oat monoculture燕麦||大豆
Oat||soybean燕麦||赤小豆
Oat||rice bean燕麦||马铃薯
Oat||potato燕麦||甘薯
Oat||sweet potato瓦斯乐斯卡指数 Wasilewska index 5.78±0.21b 14.68±3.51a 12.17±2.25a 10.15±2.19ab 14.28±4.33a 线虫通路指数 Nematode channel ratio 0.55±0.03b 0.71±0.01a 0.55±0.01b 0.71±0.02a 0.69±0.08a 丰富度指数 Species richness index 4.68±0.39a 3.11±0.18c 3.93±0.28b 3.58±0.06b 3.94±0.57b 多样性指数 Shannon-Wiener index 4.94±0.21d 6.27±0.10a 5.72±0.17bc 5.26±0.43cd 5.89±0.30ab 均匀度指数 Evenness index 0.84±0.03b 1.07±0.21a 1.02±0.04a 0.90±0.09b 0.99±0.10a 自由生活线虫成熟度指数 Maturity index 33.54±23.55a 21.55±1.91a 13.39±1.76a 17.41±0.82a 20.05±1.30a 植食性线虫成熟度指数 Plant parasite index 4.54±0.96a 2.42±0.75ab 1.36±0.34b 4.02±2.28a 2.08±1.18ab 同行不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。Different lowercase letters in the same row indicate significant differences among different cropping patterns at P<0.05 level. 丰富度指数(Rs)常用于表示土壤线虫的种属丰富程度, 4种燕麦间作模式的丰富度指数均显著低于燕麦单作。多样性指数(H′)和均匀度指数(J)可以用来表示土壤线虫的多样性特征。H′值越大, 土壤线虫种类越多; J值越大, 土壤线虫属分布越均匀。燕麦间作的H′值和J值均大于燕麦单作, 其中燕麦||大豆、燕麦||赤小豆和燕麦||甘薯的H′值和J值与燕麦单作差异显著(P<0.05)。自由生活线虫成熟度指数(MI)与系统成熟度呈正相关, 植食性线虫成熟度指数值(PPI)则与扰动的频率呈正相关[28]。5种种植模式的MI无显著差异, 而燕麦单作、燕麦||马铃薯的PPI显著高于燕麦||赤小豆(表3)。
通过图2线虫食物网结构富集图可知, 将食物网分为4个功能区(象限), A功能区: 土壤线虫受干扰程度高, 食物网不稳定; B功能区: 土壤线虫不受环境干扰, 土壤健康情况良好, 食物网稳定; C功能区: 土壤线虫受干扰程度低或中等, 食物网较稳定; D功能区: 土壤养分差, 养分枯竭, 土壤线虫群落受到胁迫, 食物网退化。Ferris等[34]以线虫功能团的划分为基础提出了富集指数(EI)和结构指数(SI), 可以反映出生态系统所受干扰程度。燕麦||赤小豆的EI最高、燕麦||甘薯的EI最低; 燕麦||马铃薯的SI最高、燕麦单作SI最低。每种种植模式的EI和SI值均低于50, 土壤线虫食物网均处于D象限, 说明该土壤环境处于胁迫状态, 食物网退化, 土壤线虫群落受干扰程度较大。
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图 2 燕麦不同间作模式的土壤线虫食物网结构富集图O: 燕麦单作; O||S: 燕麦||大豆; O||RB: 燕麦||赤小豆; O||P: 燕麦||马铃薯; O||SP: 燕麦||甘薯。不同小写字母表示不同种植模式间差异显著(P<0.05)。O: oat monoculture; O||S: oat||soybean; O||RB: oat||rice beans; O||P: oat||potato; O||SP: oat||sweet potato. Different lowercase letters indicate significant differences among different cropping patterns (P<0.05).Figure 2. Enrichment diagram of food web structure of soil nematodes in different intercropping patterns of oat2.5 土壤线虫生态指数与土壤理化性质相关性分析
对土壤线虫生态指数与土壤理化性状进行皮尔逊相关性分析, 结果如图3所示, 其中红色代表负相关, 绿色代表正相关。有机质与均匀度指数(J)呈显著负相关(r=−0.635*)、与多样性指数(H′)呈极显著负相关(r=−0.641**)、与植食性线虫成熟度指数(PPI)呈显著正相关(r=0.633*), 速效钾与线虫通路指数(NCR)呈极显著正相关(r=0.722**), 磷酸酶与富集指数(EI)呈极显著负相关(r=−0.652**)。速效钾的增加会显著地提升线虫通路指数, 说明速效钾可以改变土壤有机质的分解途径, 使细菌在土壤有机质的分解中贡献较大。
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图 3 土壤线虫生态指数与土壤理化性质相关性热图*: 显著相关(P<0.05 ); **: 极显著相关(P<0.01 )。Phosphatase: 磷酸酶; Sucrase: 蔗糖酶; Urease: 脲酶; Organic matter: 有机质; Available K: 速效钾; Available P: 有效磷; WI: 瓦斯乐斯卡指数; NCR: 线虫通路指数; RS: 丰富度指数; H′: 多样性指数; J: 均匀度指数; MI: 自由生活线虫成熟度指数; PPI: 植食性线虫成熟度指数; EI: 富集指数; SI: 结构指数。*: significant correlation at P<0.05; **: significant correlation at P<0.01. WI: Wasilewska index; NCR: nematode channel ratio; RS: species richness index; H′: Shannon-Wiener index; J: evenness index; MI: maturity index; PPI: plant parasite index; EI: enrichment index; SI: structure index.Figure 3. Heatmap of correlation between soil nematode ecological index and soil physicochemical properties3. 讨论与结论
3.1 间作对作物产量及土地当量比的影响
相比单作, 间作系统具有明显的优越性, 如: 作物总产量增加和经济效益增加[35]。间作作物生态位在时间、空间上的差异是间作充分利用自然资源和获取产量优势的重要原因之一。Kimaro等[36]研究发现, 玉米和鹰嘴豆(Cicer arietinum)的生长差异降低了种间竞争, 提高了资源利用效率, 玉米和鹰嘴豆间作系统的LER>1, 提高了土地利用率, 表现出间作优势。在津巴布韦半湿润的沙质土壤上进行的12年间作研究发现, 木豆(Cajanus cajan)||玉米间作比玉米单作增产6.25%[37]。燕麦与大豆、豌豆(Pisum sativum)间作提高了土壤酶活性和细菌数量, 且表现出明显的间作优势[38]。甘薯与大豆、黑麦(Secale cereale)轮作可降低甘薯茎线虫数量, 提高甘薯产量[39]。本试验结果表明, 燕麦间作模式LER均大于1, 可以有效地提高土地利用效率。其中燕麦||马铃薯间作模式表现最佳(LER为1.36), 燕麦||马铃薯间作相较于单作增产率为36%, 有明显的增产效果。4种间作模式均表现出间作优势, 可以有效提高土地利用率和作物产量。
3.2 间作对土壤线虫群落的影响
本试验发现, 4种燕麦间作模式的土壤线虫群落组成、线虫数量和营养类群上都存在一定的差异。5种种植模式共鉴定出39属线虫, 数量为269~373条∙(100 g)−1干土, 除燕麦||赤小豆土壤线虫数量较少, 其他处理无显著差异。4种间作模式中, 对土壤健康有益的食微线虫(食细菌线虫+食真菌线虫)比例均高于燕麦单作, 而植物寄生线虫相反。燕麦||大豆中食微线虫比例最高(88.42%)、植物寄生线虫比例最低(6.31%), 说明间作模式不仅降低植物寄生线虫比例, 还可以有效提高土壤有益线虫比例(食细菌和真菌线虫), 有利于土壤线虫群落结构优化。张亚楠等[40]研究发现, 单作与间作土壤线虫类群结构中最大的差别是植物寄生线虫比例。与本试验研究结果类似, 燕麦间作模式显著降低了植物寄生线虫相对丰度, 减轻了植物寄生线虫对作物根部的侵害和病菌的入侵。宋成军等[41]发现在花椒(Zanthoxylum bungeanum)||苜蓿(Medicago sativa)模式中, 干旱显著增加了土壤总线虫密度、食细菌线虫密度和食真菌线虫密度, 干旱遗留效应最小。由此可见, 间作种植模式不仅可以优化土壤线虫群落结构, 降低有害线虫丰度, 同时可以提高作物抗逆性。间作作物, 尤其是禾本科豆科作物间作, 通过地上部光合作用以及地下部营养和空间的互补互利, 不仅在总产量上表现出间作优势, 在土壤中也有利于形成健康的微生态环境, 通过土壤生物群落的优化, 进而反馈促进作物生长。
3.3 间作对土壤线虫生态指数的影响
在研究早期, 土壤线虫物种多样性的生态指数主要为生态学的生物多样性指数, 常用的生态指数包括多样性指数(H′)、均匀度指数(J)和丰富度指数(Rs)。随着研究的深入, 土壤线虫生态研究学者们又逐步提出适用于分析土壤线虫群落的生态指数, 例如线虫通路指数(NCR)、自由生活线虫成熟度指数(MI)、植食性线虫成熟度指数(PPI)[42]。
钟爽等[43]发现, 连作导致土壤食物网矿化途径的主要参与者由食微线虫转变为植物寄生线虫, 土壤健康状况逐渐变差。本试验发现, 4种燕麦间作模式瓦斯乐斯卡指数(WI)均提高, 说明间作模式可以有效提高土壤食物网中食微线虫的丰度, 其中燕麦||大豆、燕麦||赤小豆效果最显著(P<0.05)。线虫通路指数(NCR)用于分析土壤有机质的分解途径, NCR>0.5, 说明细菌在土壤有机质的分解中贡献较大, 反之说明真菌在土壤有机质的分解中贡献较大, 燕麦||大豆、燕麦||马铃薯、燕麦||甘薯的NCR显著高于燕麦单作, 土壤有机质分解途径细菌贡献率大, 土壤的生物转化能力加快。
燕麦||大豆、燕麦||赤小豆、燕麦||甘薯的H′、J和燕麦单作相比差异显著。4种燕麦间作模式的Rs显著低于燕麦单作, 造成此现象的原因可能是: 燕麦间作模式可以大幅度地减少植物寄生线虫的种属数量, 小幅度地增加食细菌线虫和食真菌线虫的种属数量, 因此导致土壤线虫丰富度减少。PPI、MI用来反映土壤生态系统的稳定性及受干扰程度。Bongers[28]指出, MI与系统成熟度呈正相关, PPI值则与扰动的频率呈正相关。本试验中, 所有种植模式的MI无显著差异(P>0.05), 表明土壤状况均匀一致, 成熟度相似。而燕麦||赤小豆PPI显著最低, 说明燕麦||赤小豆中线虫群落较稳定, 受到干扰程度小, 所以在土壤线虫数量上也表现为最少。
燕麦||赤小豆的富集指数(EI)最高、燕麦||甘薯的富集指数(EI)最低; 燕麦||马铃薯的结构指数(SI)最高、燕麦单作结构指数(SI)最低。但每个种植模式的EI和SI值均低于50, 土壤线虫食物网均处于D象限, 说明土壤环境处于胁迫状态, 食物网退化, 土壤线虫群落受干扰程度较大。试验地土壤环境较差, 需要坚持长期间作轮作改良, 以恢复土壤食物网结构。
不同间作模式下土壤线虫群落生态指数与土壤理化性质存在一定的相关关系。在本试验条件下, 有机质与线虫群落J值呈显著负相关、H′值呈极显著负相关, 与PPI呈显著正相关, 可能的原因是: 高养分含量的环境条件(如高有机质)更适合较高c-p值的线虫类群[44], 植物寄生线虫属c-p值较高, 所以有机质与植食性线虫成熟度指数呈显著正相关关系。速效钾与线虫NCR呈极显著正相关, 磷酸酶与EI呈极显著负相关, 速效钾的增加会显著提升线虫通路指数, 因此速效钾可以改变土壤有机质的分解途径, 使细菌在土壤有机质的分解中产生的贡献较大。
4. 结论
研究结果表明: 燕麦||马铃薯在产量方面表现最为优异, 土地利用率最高, 其次为燕麦||大豆间作模式。单作与间作土壤的线虫群落结构差异显著。4种燕麦间作模式显著降低了植物寄生线虫的丰度, 提高了有益线虫(食真菌线虫+食细菌线虫)的丰度, 其中燕麦||大豆模式优化线虫群落结构效果最佳, 且多项生态指数表明(瓦斯乐斯卡指数、线虫通路指数、多样性指数、均匀度指数), 燕麦||大豆模式可以提高线虫群落的多样性, 改良土壤的健康状态。燕麦||赤小豆模式的富集指数最高, 植食性线虫成熟度指数最低, 土壤线虫群落受干扰的程度相对最低, 增强了土壤线虫群落的稳定性。综上所述, 燕麦||大豆是该试验条件下最佳的间作模式。
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图 1 燕麦不同间作模式对土壤线虫总数和各营养类群相对丰度的影响
O: 燕麦单作; O||S: 燕麦||大豆; O||RB: 燕麦||赤小豆; O||P: 燕麦||马铃薯; O||SP: 燕麦||甘薯。不同小写字母表示不同种植模式间差异显著(P<0.05)。O: oat monoculture; O||S: oat||soybean; O||RB: oat||rice beans; O||P: oat||potato; O||SP: oat||sweet potato. Different lowercase letters indicate significant differences among different cropping patterns (P<0.05).
Figure 1. Effects of different intercropping patterns of oat on total number and relative abundance of nutrient groups of soil nematodes
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图 2 燕麦不同间作模式的土壤线虫食物网结构富集图
O: 燕麦单作; O||S: 燕麦||大豆; O||RB: 燕麦||赤小豆; O||P: 燕麦||马铃薯; O||SP: 燕麦||甘薯。不同小写字母表示不同种植模式间差异显著(P<0.05)。O: oat monoculture; O||S: oat||soybean; O||RB: oat||rice beans; O||P: oat||potato; O||SP: oat||sweet potato. Different lowercase letters indicate significant differences among different cropping patterns (P<0.05).
Figure 2. Enrichment diagram of food web structure of soil nematodes in different intercropping patterns of oat
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图 3 土壤线虫生态指数与土壤理化性质相关性热图
*: 显著相关(P<0.05 ); **: 极显著相关(P<0.01 )。Phosphatase: 磷酸酶; Sucrase: 蔗糖酶; Urease: 脲酶; Organic matter: 有机质; Available K: 速效钾; Available P: 有效磷; WI: 瓦斯乐斯卡指数; NCR: 线虫通路指数; RS: 丰富度指数; H′: 多样性指数; J: 均匀度指数; MI: 自由生活线虫成熟度指数; PPI: 植食性线虫成熟度指数; EI: 富集指数; SI: 结构指数。*: significant correlation at P<0.05; **: significant correlation at P<0.01. WI: Wasilewska index; NCR: nematode channel ratio; RS: species richness index; H′: Shannon-Wiener index; J: evenness index; MI: maturity index; PPI: plant parasite index; EI: enrichment index; SI: structure index.
Figure 3. Heatmap of correlation between soil nematode ecological index and soil physicochemical properties
表 1 燕麦不同间作模式对作物经济产量和土地当量比的影响
Table 1 Effects of different intercropping patterns of oat on crop economic yields and land equivalent ratios
种植模式
Cropping pattern产量 Yield (kg∙hm−2) 土地当量比
Land equivalent
ratio (LER)燕麦 Oat 大豆 Soybean 赤小豆 Rice bean 马铃薯 Potato 甘薯 Sweet potato 单作 Monoculture 2560.15±259.24a 3175.79±246.23a 2797.40±36.58a 26 245.60±2263.32a 25 530.70±997.06a 燕麦||大豆 Oat||soybean 1399.34±109.59c 2351.76±62.40b 1.29 燕麦||赤小豆 Oat||rice bean 1233.96±81.45c 1923.98±107.11b 1.17 燕麦||马铃薯 Oat||potato 1710.14±117.41b 18 087.20±2371.49b 1.36 燕麦||甘薯 Oat||sweet potato 1276.31±75.41c 16 572.20±2628.86b 1.15 间作模式中的作物产量是作物所占间作面积的产量, 同列不同小写字母表示种植模式间差异显著(P<0.05)。The crop yield in the intercropping mode is the yield of the intercropping area occupied by the crop. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among cropping patterns (P<0.05). 
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表 2 燕麦不同间作模式土壤的线虫群落组成及其相对丰度
Table 2 Soil nematode community composition and relative abundances in different intercropping patterns of oat
营养类群
Trophic
group科
Family属
Genusc-p值
Colonizer-persister
(c-p) value燕麦单作
Oat
monoculture燕麦||大豆
Oat||soybean燕麦||赤小豆
Oat||rice bean燕麦||马铃薯
Oat||potato燕麦||甘薯
Oat||sweet
potato食细菌线虫
Bacterivores小杆科 Rhabditidae 小杆属 Rhabditis 1 ++ ++ ++ ++ ++ 头叶科 Cephalobidae 头叶属 Cephalobus 2 +++ +++ ++ +++ +++ 真头叶属 Eucephalobus 2 ++ ++ ++ ++ ++ 丽突属 Acrobeles 2 ++ ++ ++ ++ + 拟丽突属 Acrobeloides 2 ++ 鹿角唇叶属 Cervidellus 2 ++ ++ ++ ++ ++ 绕线科 Plectidae 绕线属 Plectus 2 ++ ++ ++ ++ ++ 拟绕线属 Anaplectus 2 + ++ ++ ++ 威尔斯属 Wilsonema 2 ++ ++ ++ 畸头叶科 Teratocephalidae 畸头属 Teratocephalus 3 ++ ++ ++ ++ 棱咽科 Prismatolaimidae 棱咽属 Prismatolaimus 3 ++ ++ ++ ++ ++ 无咽科 Alaimidae 无咽属 Alaimus 4 ++ ++ ++ ++ ++ 食真菌线虫
Fungivores滑刃科
Aphelenchoididae滑刃属 Aphelenchoides 2 ++ ++ ++ ++ ++ 真滑刃科 Aphelenchidae 真滑刃属 Aphelenchus 2 +++ +++ +++ +++ ++ 膜皮科 Diphtherophoridae 膜皮属 Diphtherophora 3 ++ ++ ++ ++ ++ 细齿科 Leptonchidae 垫咽属 Tylencholaimus 4 ++ ++ ++ ++ ++ 植物寄生线虫
Plant-parasites垫刃科 Tylenchidae 垫刃属 Tylenchus 2 + 剑尾垫刃属 Malenchus 2 ++ ++ ++ + + 丝尾垫刃属 Filenchus 2 + 野外垫刃属 Aglenchus 2 + + 针科 Paratylenchidae 针属 Paratylenchus 2 ++ ++ + + 锥垫刃科 Tylodoridae 头垫刃属 Cephalenchus 3 ++ ++ + 锥科 Dolichodoridae 矮化属 Tylenchorhynchus 3 + 鞘科 Hemicycliophoridae 鞘属 Hemicycliophora 3 + ++ + 短体科 Pratylenchidae 短体属 Pratylenchus 3 ++ ++ ++ ++ 纽带科 Hoplolaimidae 螺旋属 Helicotylenchus 3 ++ + 毛刺科 Trichodoridae 毛刺属 Trichodorus 4 + ++ ++ ++ + 长针科 Longidoridae 长针属 Longidorus 5 ++ ++ ++ 剑属 Xiphinema 5 + ++ ++ ++ 杂食线虫
Omnivores-predators倒齿科 Anatonchidae 等齿属 Miconchus 4 ++ ++ ++ + 三孔科 Tripylidae 三孔属 Tripyla 4 + ++ ++ + 单齿科 Monochidae 锯齿属 Prionchulus 4 + ++ ++ ++ ++ 锉齿属 Mylonchulus 4 + + 矛线科 Dorylaimidae 前矛线属 Prodorylaimus 4 + ++ + 真矛线属 Eudorylaimus 4 ++ ++ ++ ++ 中矛线属 Mesodorylaimus 4 ++ + 螯属 Pungentus 4 + ++ + 鄂针科 Belondiridae 鄂针属 Belondira 5 ++ ++ ++ + + 缢咽属 Axonchium 5 ++ ++ ++ +++表示丰度>10%, 为优势属; ++表示丰度为1%~10%, 为常见属; +表示丰度<1%, 为稀有属。+++ indicates abundance >10%, the dominant genus; ++ indicates that the abundance is between 1%−10%, the common genus; + indicates abundance <1%, the rare genus.
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表 3 燕麦不同间作模式对土壤线虫群落生态指数的影响
Table 3 Effects of different intercropping patterns of oat on ecological indices of soil nematode communities
生态指数
Ecological indice燕麦单作
Oat monoculture燕麦||大豆
Oat||soybean燕麦||赤小豆
Oat||rice bean燕麦||马铃薯
Oat||potato燕麦||甘薯
Oat||sweet potato瓦斯乐斯卡指数 Wasilewska index 5.78±0.21b 14.68±3.51a 12.17±2.25a 10.15±2.19ab 14.28±4.33a 线虫通路指数 Nematode channel ratio 0.55±0.03b 0.71±0.01a 0.55±0.01b 0.71±0.02a 0.69±0.08a 丰富度指数 Species richness index 4.68±0.39a 3.11±0.18c 3.93±0.28b 3.58±0.06b 3.94±0.57b 多样性指数 Shannon-Wiener index 4.94±0.21d 6.27±0.10a 5.72±0.17bc 5.26±0.43cd 5.89±0.30ab 均匀度指数 Evenness index 0.84±0.03b 1.07±0.21a 1.02±0.04a 0.90±0.09b 0.99±0.10a 自由生活线虫成熟度指数 Maturity index 33.54±23.55a 21.55±1.91a 13.39±1.76a 17.41±0.82a 20.05±1.30a 植食性线虫成熟度指数 Plant parasite index 4.54±0.96a 2.42±0.75ab 1.36±0.34b 4.02±2.28a 2.08±1.18ab 同行不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。Different lowercase letters in the same row indicate significant differences among different cropping patterns at P<0.05 level.
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[1] LITHOURGIDIS A, DORDAS C, DAMALAS C A, et al. Annual intercrops: an alternative pathway for sustainable agriculture[J]. Australian Journal of Crop Science, 2011, 5: 396−410
[2] 姜圆圆, 郑毅, 汤利, 等. 豆科禾本科作物间作的根际生物过程研究进展[J]. 农业资源与环境学报, 2016, 33(5): 407−415 JIANG Y Y, ZHENG Y, TANG L, et al. Rhizosphere biological processes of legume| | cereal intercropping systems: a review[J]. Journal of Agricultural Resources and Environment, 2016, 33(5): 407−415
[3] 高阳, 段爱旺, 刘祖贵, 等. 单作和间作对玉米和大豆群体辐射利用率及产量的影响[J]. 中国生态农业学报, 2009, 17(1): 7−12 doi: 10.3724/SP.J.1011.2009.00007 GAO Y, DUAN A W, LIU Z G, et al. Effect of monoculture and intercropping on radiation use efficiency and yield of maize and soybean[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2009, 17(1): 7−12 doi: 10.3724/SP.J.1011.2009.00007
[4] JENSEN E S, CARLSSON G, HAUGGAARD-NIELSEN H. Intercropping of grain legumes and cereals improves the use of soil N resources and reduces the requirement for synthetic fertilizer N: a global-scale analysis[J]. Agronomy for Sustainable Development, 2020, 40(1): 1−9 doi: 10.1007/s13593-019-0604-0
[5] FRANCIS C A. Multiple Cropping Systems[M]. New York: Macmillan Publishing Company, 1986
[6] ZOMER R A, TRABUCCO A, COE R, et al. Trees on Farm: Analysis of Global Extent and Geographical Patterns of Agroforestry ICRAF Working Paper No. 89[R]. World Agroforestry Centre (ICRAF), 2009
[7] 徐长林. 高寒牧区不同燕麦品种生长特性比较研究[J]. 草业学报, 2012, 21(2): 280−285 doi: 10.11686/cyxb20120236 XU C L. A study on growth characteristics of different cultivars of oat (Avena sativa) in alpine region[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(2): 280−285 doi: 10.11686/cyxb20120236
[8] 冯晓敏, 杨永, 任长忠, 等. 豆科–燕麦间作对作物光合特性及籽粒产量的影响[J]. 作物学报, 2015, 41(9): 1426−1434 doi: 10.3724/SP.J.1006.2015.01426 FENG X M, YANG Y, REN C Z, et al. Effects of legumes intercropping with oat on photosynthesis characteristics of and grain yield[J]. Acta Agronomica Sinica, 2015, 41(9): 1426−1434 doi: 10.3724/SP.J.1006.2015.01426
[9] 杨学超, 胡跃高, 钱欣, 等. 施氮量对绿豆‖燕麦间作系统生产力及氮吸收累积的影响[J]. 中国农业大学学报, 2012, 17(4): 46−52 doi: 10.11841/j.issn.1007-4333.2012.04.008 YANG X C, HU Y G, QIAN X, et al. Effects of nitrogen application level on system productivity, nitrogen absorption and accumulation in mung bean‖oat intercropping system[J]. Journal of China Agricultural University, 2012, 17(4): 46−52 doi: 10.11841/j.issn.1007-4333.2012.04.008
[10] 冯晓敏, 杨永, 任长忠, 等. 燕麦/大豆和燕麦/花生间作对根际土壤固氮细菌多样性与群落结构的影响[J]. 中国农业大学学报, 2016, 21(1): 22−32 doi: 10.11841/j.issn.1007-4333.2016.01.03 FENG X M, YANG Y, REN C Z, et al. Effects of oat-soybean and oat-groundnut intercropping on the diversity and community composition of soil nitrogen-fixing bacterial in rhizosphere soil[J]. Journal of China Agricultural University, 2016, 21(1): 22−32 doi: 10.11841/j.issn.1007-4333.2016.01.03
[11] 王旭, 曾昭海, 朱波, 等. 燕麦与箭筈豌豆不同混作模式对根际土壤微生物数量的影响[J]. 草业学报, 2009, 18(6): 151−157 doi: 10.3321/j.issn:1004-5759.2009.06.020 WANG X, ZENG Z H, ZHU B, et al. Effects of oat mixed with common vetch on the microorganism populations in rhizosphere soil[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(6): 151−157 doi: 10.3321/j.issn:1004-5759.2009.06.020
[12] 傅声雷. 土壤生物多样性的研究概况与发展趋势[J]. 生物多样性, 2007, 15(2): 109−115 doi: 10.3321/j.issn:1005-0094.2007.02.001 FU S L. A review and perspective on soil biodiversity research[J]. Biodiversity Science, 2007, 15(2): 109−115 doi: 10.3321/j.issn:1005-0094.2007.02.001
[13] 时雷雷, 傅声雷. 土壤生物多样性研究: 历史、现状与挑战[J]. 科学通报, 2014, 59(6): 493−509 doi: 10.1360/972013-266 SHI L L, FU S L. Review of soil biodiversity research: history, current status and future challenges[J]. Chinese Science Bulletin, 2014, 59(6): 493−509 doi: 10.1360/972013-266
[14] FRECKMAN D W. Bacterivorous nematodes and organic-matter decomposition[J]. Agriculture, Ecosystems & Environment, 1988, 24(1/2/3): 195−217
[15] 宋敏, 刘银占, 井水水. 土壤线虫对气候变化的响应研究进展[J]. 生态学报, 2015, 35(20): 6857−6867 SONG M, LIU Y Z, JING S S. Response of soil nematodes to climate change: a review[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(20): 6857−6867
[16] 刘艳方, 刘攀, 王文颖, 等. 土壤线虫作为生态指示生物的研究进展[J]. 生态科学, 2020, 39(2): 207−214 LIU Y F, LIU P, WANG W Y, et al. The research progress of soil nematodes as ecological indicator organisms[J]. Ecological Science, 2020, 39(2): 207−214
[17] 钱复生, 王宗英. 水东枣园土壤动物与土壤环境的关系[J]. 应用生态学报, 1995, 6(1): 44−50 doi: 10.3321/j.issn:1001-9332.1995.01.007 QIAN F S, WANG Z Y. Relationship between soil fauna and soil environment in jujube garden in Shuidong, Anhui Province[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 1995, 6(1): 44−50 doi: 10.3321/j.issn:1001-9332.1995.01.007
[18] 杨再福, 喻会平, 刘杰, 等. 烟草间作万寿菊对根结线虫的控制及土壤线虫群落的影响[J]. 山地农业生物学报, 2021, 40(2): 16−20 YANG Z F, YU H P, LIU J, et al. The effectiveness of tobacco marigold intercropping for root-knot nematode control and soil nematode community[J]. Journal of Mountain Agriculture and Biology, 2021, 40(2): 16−20
[19] 陆秀红, 黄金玲, 胡钧铭, 等. 香蕉绿豆间作对根际线虫的影响[C]//中国植物病理学会2015年学术年会论文集. 海口, 2015: 445 LU X H, HUANG J L, HU J M, et al. Effects of banana and mung bean intercropping on rhizosphere nematodes [C]//Proceedings of the 2015 Annual Academic Conference of the Chinese Society of Plant Pathology. Haikou, 2015: 445
[20] 封亮, 黄国勤, 杨文亭, 等. 江西红壤旱地玉米||大豆间作模式对作物产量及种间关系的影响[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2021, 29(7): 1127−1137 FENG L, HUANG G Q, YANG W T, et al. Yields and interspecific relationship of the maize-soybean intercropping system in the upland red soil of Jiangxi Province[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2021, 29(7): 1127−1137
[21] 任媛媛, 王志梁, 王小林, 等. 黄土塬区玉米大豆不同间作方式对产量和经济收益的影响及其机制[J]. 生态学报, 2015, 35(12): 4168−4177 REN Y Y, WANG Z L, WANG X L, et al. The effect and mechanism of intercropping pattern on yield and economic benefit on the Loess Plateau[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(12): 4168−4177
[22] 王庆宇, 李立军, 阮慧, 等. 旱地燕麦间作对土壤酶活性、微生物含量及产量的影响[J]. 干旱地区农业研究, 2019, 37(2): 179−184 doi: 10.7606/j.issn.1000-7601.2019.02.26 WANG Q Y, LI L J, RUAN H, et al. Effects of intercropping of oat on soil enzyme activity, microbial content and yield in arid land[J]. Agricultural Research in the Arid Areas, 2019, 37(2): 179−184 doi: 10.7606/j.issn.1000-7601.2019.02.26
[23] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 3版. 北京: 中国农业出版社, 2000 BAO S D. Soil and Agricultural Chemistry Analysis[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2000
[24] 关松荫. 土壤酶及其研究法[M]. 北京: 农业出版社, 1986 GUAN S Y. Soil Enzyme and Its Research Method[M]. Beijing: Agriculture Press, 1986
[25] MARTIN J P. Nematology-fundamentals and recent advances with emphasis on plant parasitic and soil forms[J]. Soil Science Society of America Journal, 1960, 54(2): 184
[26] 谢辉. 植物线虫分类学[M]. 北京: 高等教育出版社, 2005 XIE H. Taxonomy of Plant Nematodes[M]. Beijing: Higher Education Press, 2005
[27] 尹文英. 中国土壤动物检索图鉴[M]. 北京: 科学出版社, 1998 YIN W Y. Pictorical Keys to Soil Animals of China[M]. Beijing: Science Press, 1998
[28] BONGERS T. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition[J]. Oecologia, 1990, 83(1): 14−19 doi: 10.1007/BF00324627
[29] NEHER D A. Role of nematodes in soil health and their use as indicators[J]. Journal of Nematology, 2001, 33(4): 161−168
[30] YEATES G W. Nematodes as soil indicators: functional and biodiversity aspects[J]. Biology and Fertility of Soils, 2003, 37(4): 199−210 doi: 10.1007/s00374-003-0586-5
[31] 薛会英, 胡锋, 罗大庆. 藏北高寒草甸植物群落对土壤线虫群落的影响[J]. 土壤学报, 2013, 50(3): 507−516 doi: 10.11766/trxb201207280305 XUE H Y, HU F, LUO D Q. Effect of plant community on soil nematode community in alpine meadows in North Tibet[J]. Acta Pedologica Sinica, 2013, 50(3): 507−516 doi: 10.11766/trxb201207280305
[32] 李玉娟. 云南哀牢山土壤线虫对植物群落改变及地上/地下资源输入的响应[D]. 上海: 复旦大学, 2008: 1–141 LI Y J. Responses of soil nematodes to plant community changes and above/belowground resource inputs in Ailao Mountains, Yunnan[D]. Shanghai: Fudan University, 2008: 1–141
[33] 李玉娟, 吴纪华, 陈慧丽, 等. 线虫作为土壤健康指示生物的方法及应用[J]. 应用生态学报, 2005, 16(8): 1541−1546 doi: 10.3321/j.issn:1001-9332.2005.08.031 LI Y J, WU J H, CHEN H L, et al. Nematodes as bioindicator of soil health: methods and applications[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2005, 16(8): 1541−1546 doi: 10.3321/j.issn:1001-9332.2005.08.031
[34] FERRIS H, BONGERS T, DE GOEDE R G M. A framework for soil food web diagnostics: extension of the nematode faunal analysis concept[J]. Applied Soil Ecology, 2001, 18(1): 13−29 doi: 10.1016/S0929-1393(01)00152-4
[35] LITHOURGIDIS A S, VLACHOSTERGIOS D N, DORDAS C A, et al. Dry matter yield, nitrogen content, and competition in pea-cereal intercropping systems[J]. European Journal of Agronomy, 2011, 34(4): 287−294 doi: 10.1016/j.eja.2011.02.007
[36] KIMARO A A, TIMMER V R, CHAMSHAMA S A O, et al. Competition between maize and pigeonpea in semi-arid Tanzania: effect on yields and nutrition of crops[J]. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2009, 134(1/2): 115−125
[37] WADDINGTON S R, MEKURIA M, SIZIBA S, et al. Long-term yield sustainability and financial returns from grain legume– maize intercrops on a sandy soil in subhumid north central Zimbabwe[J]. Experimental Agriculture, 2007, 43(4): 489−503 doi: 10.1017/S0014479707005303
[38] 乔月静, 郭来春, 葛军勇, 等. 燕麦与豆科作物间作对土壤酶活和微生物量的影响[J]. 甘肃农业大学学报, 2020, 55(3): 54−61 QIAO Y J, GUO L C, GE J Y, et al. Effects of oat-legume intercropping on soil enzyme activities and abundance of soil microbe[J]. Journal of Gansu Agricultural University, 2020, 55(3): 54−61
[39] 乔月静, 刘琪, 曾昭海, 等. 轮作方式对甘薯根际土壤线虫群落结构及甘薯产量的影响[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2019, 27(1): 20−29 QIAO Y J, LIU Q, ZENG Z H, et al. Effect of rotation on nematode community diversity in rhizosphere soils and yield of sweet potato[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2019, 27(1): 20−29
[40] 张亚楠, 李孝刚, 王兴祥. 茅苍术间作对连作花生土壤线虫群落的影响[J]. 土壤学报, 2016, 53(6): 1497−1505 doi: 10.11766/trxb201603020025 ZHANG Y N, LI X G, WANG X X. Effects of interplanting of Atractylodes lancea in monocultured peanut fields on soil nematode community[J]. Acta Pedologica Sinica, 2016, 53(6): 1497−1505 doi: 10.11766/trxb201603020025
[41] 宋成军, 孙锋. 干旱对不同花椒种植模式下土壤微生物和线虫群落的影响[J]. 生物多样性, 2021, 29(10): 1348−1357 doi: 10.17520/biods.2021121 SONG C J, SUN F. Effects of Zanthoxylum bungeanum agroforestry systems on soil microbial and nematode communities under drought[J]. Biodiversity Science, 2021, 29(10): 1348−1357 doi: 10.17520/biods.2021121
[42] 张晓珂, 梁文举, 李琪. 我国土壤线虫生态学研究进展和展望[J]. 生物多样性, 2018, 26(10): 1060−1073 doi: 10.17520/biods.2018082 ZHANG X K, LIANG W J, LI Q. Recent progress and future directions of soil nematode ecology in China[J]. Biodiversity Science, 2018, 26(10): 1060−1073 doi: 10.17520/biods.2018082
[43] 钟爽, 何应对, 韩丽娜, 等. 连作年限对香蕉园土壤线虫群落结构及多样性的影响[J]. 中国生态农业学报, 2012, 20(5): 604−611 doi: 10.3724/SP.J.1011.2012.00604 ZHONG S, HE Y D, HAN L N, et al. Effect of continuous cropping of banana on soil nematode community structure and diversity[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2012, 20(5): 604−611 doi: 10.3724/SP.J.1011.2012.00604
[44] VERSCHOOR B C, De GOEDE R G M. The nematode extraction efficiency of the Oostenbrink elutriator cottonwool filter method with special reference to nematode body size and life strategy[J]. Nematology, 2000, 2(3): 325−342 doi: 10.1163/156854100509204
-
期刊类型引用(6)
1. 乔月静，霍瑞轩，赵璐明，李青山，范雅琦，高铎，张礼静，郭来春. 施肥对旱作盐碱地线虫群落与燕麦产量的影响. 中国生态农业学报(中英文). 2024(01): 153-163 . 
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2. 包涵，吕丹丹，施赟，贺雨轩，赵金梦，许革学，李晓敏，王冬. 豫西黄土高原果园生草对土壤线虫群落及结构的影响. 草地学报. 2024(01): 96-104 . 百度学术
3. 李方杰，常志杰，史大坤，卫晓轶，魏锋，洪德峰，马俊峰，郑秋道. 不同基因型玉米间作对气孔特征和产量的影响. 河南农业科学. 2024(08): 21-29 . 百度学术
4. 隋白婧，孙艳楠，纪明雪，王永聪，杨超，齐冰洁. 燕麦倒伏相关性状的SRAP关联分析. 西北农林科技大学学报(自然科学版). 2024(12): 73-81+104 . 百度学术
5. 侯磊，葛佳存，赵刚，蒋抒妤，严美书，肖蓓佳. 藏北高寒草甸土壤线虫群落经度地带性. 生态学报. 2024(23): 10838-10849 . 百度学术
6. 胡梦洁，徐丽君，李霞，郎宇，张健，杨鸿博，肖燕子. 不同行距配置对‘福燕70’燕麦产量及青贮品质的影响. 饲料研究. 2023(10): 101-105 . 百度学术
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